3 Dáng điệu động học của các quần thể thú-mồi
3.1 Sơ lược lịch sử và ý nghĩa sinh học của bài toán
bài toán
Cuối thế kỷ 18 (1798) Malthus xuất bản cuốn sách về nguyên lý sự phát triển của quần thể, trong đó tốc độ tăng trưởng của quần thể tỉ lệ thuận với số cá thể. Theo đó, số lượng cá thể sẽ tăng theo cấp số mũ. Giả thiết này đơn giản nhưng khá có lý và có thể biểu thị bằng "ngôn ngữ" phương trình vi phân theo cách sau. Kí hiệu số lượng các cá thể tại thời điểm t là
x(t). Ta giả thiết hàm số này không âm, liên tục theo thời gian và có thể thay đổi giá trị của nó với lượng nhỏ bất kỳ. Quần thể Malthus được mô hình hoá bởi phương trình
˙
trong đó r là một hằng số dương và được gọi là tốc độ tăng trưởng nội tại của quần thể. Nếu ta nghiên cứu về vi khuẩn, cỏ hoặc cá mòi thì giả thiết này có thể chấp nhận được bởi vì chúng ta có thể đo số lượng của chúng theo đơn vị từ miligram đến tấn, nhưng nếu nói về loài sư tử hay loài người thì chỉ là xấp xỉ và nó chỉ có lý khi xem xét với một số lượng rất lớn. Phương trình (*) có thể viết dưới dạng
˙
x(t)
x(t) = r.
Phương trình này cho biết tốc độ tăng trưởng bình quân tính trên một đơn vị thời gian (per capita growth rate) (tức là số con cháu sinh ra tính bình quân bởi một cá thể trên một đơn vị thời gian) bằng hằng số r. Trong quần thể tự nhiên tồn tại cả quá trình sinh và quá trình chết. Nếu sự di cư được bỏ qua thì tốc độ chết và tỷ lệ sinh được kí hiệu tương ứng là d
và b, khi đó tốc độ tăng trưởng của quần thể là r = b −d và nó dương nếu tỷ lệ sinh lớn hơn tốc độ chết. Nghiệm của phương trình vi phân (∗)
là x(t) = x0ert, trong đó x0 = x(0) > 0 là số lượng của quần thể tại thời điểm ban đầu. Vậy, quần thể Malthus đưa ra là tăng trưởng mũ vì thế dẫn đến nhiều tranh luận. Nhiều người phản đối mô hình của Malthus nói rằng không nơi nào trong tự nhiên và không có bất kì quần thể nào lại có thể tăng trưởng mũ không có giới hạn theo thời gian như thế. Trong nửa đầu thế kỉ 19, Verhulst đã điều chỉnh lại mô hình của Malthus với quan niệm rằng nguồn tài nguyên có thể chỉ có số lượng hạn chế, mọi quần thể tăng trưởng đến mức bão hoà và nó không thể tăng trưởng tiếp được nữa. Môi trường sinh thái của quần thể chỉ có thể đáp ứng được như thế và không hơn. Khi đó, nguyên tắc này đặt dưới dạng một phương trình với giả thiết tốc độ tăng trưởng trên một đơn vị thời gian không là hằng số mà là một hàm đơn điệu giảm theo kích thước của quần thể và bằng không khi quần thể đạt tới một số lượng nhất định (trong sinh học gọi là ngưỡng phát triển
của quần thể). Hơn nữa, nếu số lượng quần thể vượt quá ngưỡng đó thì tốc độ tăng trưởng sẽ âm. Với giả thiết đó, mô hình đơn giản nhất có hàm tốc độ tăng trưởng trên đơn vị thời gian là hàm tuyến tính đơn điệu giảm,
˙
x(t)
x(t) = r(1−
x(t)
K ),
trong đó K > 0là sức chứa lớn nhất của môi trường (Carrying capacity of the habitat). Nhân hai vế của phương trình này với x(t) ta được phương trình Verhulst hay phương trình vi phân logistic.
˙
x = rx(1− x K).
Thực vậy, nếu x > K thì x(t) đơn điệu giảm vì đạo hàm âm và nếu
0< x < K thì x(t) đơn điệu tăng. Phương trình này có hai điểm cân bằng là 0và K. Đạo hàm hàm ở vế phải F(x) =rx(1− x
K) là F
0(x) = r(1−2x K).
Tại điểm0ta có F0(0) = r > 0, vì vậy điểm cân bằng này là không ổn định. Tại x = K ta có F0(K) = −r < 0 do đó điểm cân bằng này là ổn định tiệm cận. Đây là phương trình vi phân dạng Becnulli và có thể tìm được công thức nghiệm ở dạng hiển. Nghiệm với giá trị ban đầu x0 = x(0) > 0
là
x(t) = x0Ke
rt
x0(ert −1) +K, t≥ 0.
Từ đó, ta thấy rằng mọi nghiệm với điều kiện dương ban đầu tiến dần đến
K. Nếu chấp nhận mô hình Verhulst đối với dân số, ta nhận thấy trong khi số dân vẫn tăng thì tốc độ tăng trưởng bắt đầu giảm, khi đó chúng ta có thể kết luận rằng kích thước của dân số đã đạt tới mức dưới sức chứa lớn nhất của môi trường.
Môi trường (theo cách nói của sinh thái học và có thể phân biệt với địa lý học) là không gian, hồ, rừng cây, hòn đảo, một cây, hay một ống nghiệm, ở đó một vài loài sống cùng nhau có thể chọn một số loài quan trọng nhất trong số đó và lờ đi sự ảnh hưởng của các loài còn lại để có cái
nhìn sâu sắc về sự tương tác giữa các loài mà chúng ta nghiên cứu. Mặc dù các kết quả đạt được theo cách này là tổng quát và đôi khi có sự sai lệch với thực tế, nhưng nó giúp chúng ta hiểu về động học của các quần thể. Nếu loài đã chọn không trung tính với các loài khác thì theo nguyên tắc sẽ có ba cách tương tác:
1) Một loài là thức ăn của loài kia, trong trường hợp này ta nói đó là sự tương tác thú-mồi;
2) Các loài cùng cạnh tranh một nguồn tài nguyên, ta gọi là hệ cạnh tranh;
3) Các loài cùng hỗ trợ cho sự tồn tại của nhau và chúng ta nói các loài đó sống cộng sinh hay hợp tác hay tương hỗ.
Động học quần thể trong toán học hiện đại bắt đầu với các nghiên cứu của Lotka (1924) và Volterra (1931). Mô hình đơn giản và thô sơ nhất mô tả cuộc đấu tranh sinh tồn của hai loài là mô hình thú-mồi. Xét trong một hồ nước mà có hai loài cá sinh sống là cá chép (Carp) và cá chó (Pike). Nếu không có cá chó, cá chép sẽ tăng theo số mũ tỉ lệ với số cá thể của chúng x, nghĩa là x˙ = kx. (Chúng ta giả thiết rằng tổng khối lượng của cá chép nhỏ hơn thể tích nước trong hồ). Gọi y là số cá chó và ta giả sử rằng số cá chép bị ăn bởi cá chó tỉ lệ với số cá chép và cá chó. Khi đó, tốc độ thay đổi của số cá chép xác định bởi phương trình x˙ = kx−axy. Đối với cá chó, chúng sẽ chết dần nếu vắng mặt cá chép: y˙ = −ly. Khi có sự xuất hiện của cá chép, tốc độ tăng trưởng của cá chó tỉ lệ với số cá chép bị ăn bởi các cá chó thì: y˙ = −ly+bxy. Vậy, ta có một hệ phương trình vi phân đối với mô hình thú-mồi đơn giản nhất
˙ x = kx−axy, ˙ y = −ly+bxy.
Mô hình này được gọi là mô hình Lotka-Volterra, một mô hình trong đó tốc độ tăng trưởng của riêng các loài là hàm tuyến tính.
Tiếp theo, chúng ta tổng quát hoá hệ Lotka-Volterra để phù hợp hơn với các tình huống thực tế. Ta xét mô hình hai loài dạng Kolmogorov được mô tả bởi hệ phương trình vi phân dạng sau:
˙ x = xF(t, x, y), ˙ y = yG(t, x, y), (3.1)
trong đó F và G là các hàm số khả vi liên tục trên R×R2
+. Tên gọi của mô hình (3.1) dựa vào quan hệ giữa x và y như sau:
(a) Quan hệx vày là quan hệ thú-mồi nếuFy0(t, x, y) < 0vàG0x(t, x, y) > 0. Khi đó, mô hình (3.1) được gọi là mô hình thú-mồi
(b) Quan hệxvày là quan hệ cạnh tranh nếuF0
y(t, x, y) < 0và G0
x(t, x, y) <
0. Khi đó, mô hình (3.1) được gọi là mô hình cạnh tranh. (c) Quan hệ x và y là quan hệ tương hỗ nếu F0
y(t, x, y) > 0 và G0
x(t, x, y) >
0. Khi đó, mô hình (3.1) được gọi là mô hình hợp tác.
Bây giờ chúng tôi nêu một số ý nghĩa sinh học dẫn đến các giả thiết toán học đối với mô hình thú-mồi.
1) Khi không có thú và số lượng loài mồi nhỏ thì loài mồi phát triển. Do vậy, ta giả thiết F(t,0,0) > 0.
2) Khi không có thú, có giá trị bão hoà đối với loài mồi, tức là tồn tại
K > 0sao cho F(T, K,0) = 0, đồng thời, tốc độ tăng trưởng F(T, x,0)
của loài mồi âm khi x > K và dương khi x < K với T là thời điểm nào đó. (K là ngưỡng phát triển của loài mồi).
3) Khi số lượng loài thú tăng lên thì tốc độ tăng trưởng của loài mồi sẽ giảm: F0
4) Thú không thể sống sót khi không có mồi: G(t,0, y) < 0,
5) Trong quần thể loài thú có sự cạnh tranh với nhau (cạnh tranh nội tại), tức là: G0
y(t, x, y) ≤ 0.
Trước hết ta nhận thấy hệ (3.1) luôn có một nghiệm tầm thường (x ≡
0, y ≡ 0). Nếu xét tại thời điểm ban đầu là (t0, x(t0), y(t0)) = (t0,0,0) và các điều kiện bên ngoài không làm thay đổi đặc trưng sinh đẻ và tử vong thì mọi thời điểm tiếp theo (x ≡ 0, y ≡ 0). Điều kiện này chính là tính chất cơ bản của sinh học: sinh vật sống chỉ sinh ra từ sinh vật sống. Tuy nhiên hệ (3.1) không chỉ có một nghiệm tầm thường. Với các điều kiện đã biết (số lượng các loài tại thời điểm ban đầu, tỷ lệ sinh, tốc độ chết, ...), hệ thú-mồi có thể có nghiệm không tầm thường. Vì vậy, chúng ta có thể giả thiết hệ (3.1) tồn tại điểm cân bằng trong của góc phần tư thứ nhất
E = (t,x,¯ y¯), x,¯ y >¯ 0,
F(t,x,¯ y¯) = G(t,x,¯ y¯) = 0.
Trong chương này, chúng tôi nghiên cứu một số quần thể thú-mồi được mô hình hóa bởi hai dạng hệ phương trình vi phân phi tuyến.
Mô hình thứ nhất là: ˙ x = x h r1(t)−b(t)x− a1(t) x+k1(t)y i ˙ y = y h r2(t)− a2(t) x+k2(t)y i , (3.2)
trong đó, xét tại thời điểmt,r1(t) là tốc độ tăng trưởng nội tại (The growth rate) của loài mồi; b(t) là số đặc trưng cho cường độ cạnh tranh giữa các cá thể trong loài mồi (cạnh tranh nội tại); r1(t)/b(t) là sức chứa lớn nhất (carrying capacity) của môi trường đối với loài mồi; a1(t) là tham số thức ăn của thú (The feeding parameter); k1(t) (tương ứng, k2(t)) là mức độ môi trường bảo vệ loài mồi (thú); r2(t) là tốc độ tăng trưởng nội tại của
loài thú và a2(t) là mức cạnh tranh lớn nhất giữa các cá thể của loài thú. Mô hình này được gọi là mô hình thú mồi với hàm đáp ứng Holling kiểu II (cải tiến).
Mô hình thứ hai chúng tôi nghiên cứu là:
˙ x = x · g1(t, x)− h1(t, y) k1(t, x, y) ¸ , ˙ y = y · g2(t, y) + h2(t, x) k2(t, x, y) ¸ . (3.3)
Mô hình này được chúng tôi tổng quát hóa từ mô hình thú-mồi với hàm đáp ứng Beddington-DeAngelis: ˙ x = x · a1 − by d1 +d2x+y −c1x ¸ ˙ y = y · −a2 −c2y + ebx d1 +d2x+y ¸ , (3.4)
trong đó tất cả các tham số là dương. Các hàm x(t) và y(t) được kí hiệu tương ứng là số lượng (mật độ) của loài mồi và loài thú tại thời điểm t, a1
là tốc độ tăng trưởng nội tại của mồi, a2 là tốc độ chết của loài thú, b là tham số thức ăn (The feeding parameter), ci (i = 1,2)là các tham số cạnh tranh nội tại, d2 là một trọng số (weighting factors), trọng số này tương quan tỷ lệ nghịch với mật độ loài mồi tại thời điểm mà có sự bão hòa thức ăn xảy ra, e là tham số ảnh hưởng ngược (hay gọi là hệ số chuyển đổi) và
d1 là hệ số môi trường tương tác giữa thú và mồi.
Chú ý 3.1.1. Hai mô hình mà chúng tôi nghiên cứu khác nhau ở chỗ: mô hình thứ nhất thỏa mãn giả thiết "thú không thể sống sót khi không có mồi", mô hình thứ hai thì không thỏa mãn giả thiết đó và dạng hàm đáp ứng của hai mô hình cũng khác nhau. Trong các loài "thú" có hai loại là loài thú "thông minh" và loài thú "đần độn". Loài thú "thông minh" khi không còn thức ăn chính thì nó có thể tìm được thức ăn khác thay thế vì vậy nó vẫn có thể tồn tại và phát triển khi không có loài mồi. Loài thú
"đần độn" không có khả năng đó. Mô hình thứ nhất nghiên cứu đối với loài thú "thông minh", còn mô hình thứ hai nghiên cứu đối với loài thú chỉ có loài mồi là thức ăn duy nhất (loài thú "đần độn").
Chúng tôi thiết lập tiêu chuẩn đủ về dáng điệu tiệm cận nghiệm, tính bền vững, tính ổn định của hai mô hình trên. Sự tồn tại nghiệm tuần hoàn, nghiệm dương bị chặn cũng được xem xét ở đây. Cuối cùng, chúng tôi đưa ra lời giải bằng số một số mô hình để minh họa cho các kết quả.
Trước khi đi vào các mô hình cụ thể, chúng tôi xin nhắc lại một số định nghĩa.
Định nghĩa 3.1.1. Hệ (3.1) được gọi là tiêu hao (dissipative) nếu tồn tại
M > 0 sao cho mọi nghiệm (x(t), y(t)) với (x(t0), y(t0)) ∈ R2
+ thỏa mãn lim sup t→+∞ x(t) ≤ M, lim sup t→+∞ y(t) ≤ M, (t0 là số thực nào đó). Định nghĩa 3.1.2.
i) Hệ (3.1) được gọi là bền (persistent) (đối với ∂R2
+) nếu mọi nghiệm
((x(t), y(t)) với điều kiện ban đầu (x(t0), y(t0)) ∈ intR2
+ thỏa mãn
lim inf
t→+∞ x(t) > 0, lim inf
t→+∞ y(t) > 0.
ii) Hơn nữa, nếu lim inf
t→+∞ x(t) ≥ δ > 0, lim inf
t→+∞ y(t) ≥ δ > 0, ở đó δ không phụ thuộc vào điều kiện ban đầu (x(t0), y(t0)) thì (3.1) được gọi là bền đều (uniformly persistent).
Định nghĩa 3.1.3. Hệ (3.1) được gọi là bền vững (permanent) nếu nó là tiêu hao và bền đều.
Khái niệm tiêu hao có ý nghĩa sinh học là loại trừ khả năng bùng nổ của quần thể, trong khi đó khái niệm bền loại trừ khả năng tuyệt chủng của các loài.
3.2 Động học của quần thể thú mồi với hàm đáp ứng Holling kiểu II
3.2.1 Giới thiệu
Trong sinh thái học, một trong những mô hình phổ biến là mô hình hai loài trong đó một loài là thức ăn cho loài kia. Sự tương tác giữa các đối tượng dạng này là rất phổ biến trong tự nhiên và được gọi là quan hệ "thú-mồi". Hệ thú mồi đóng vai trò quan trọng trong cả lý thuyết cũng như trong thực tế, đã được nhiều nhà Toán học và Sinh học nghiên cứu. Gần đây, có nhiều kết quả nghiên cứu về tính động học của hệ thú mồi thuộc lớp mô hình thú mồi với hàm đáp ứng chỉ phụ thuộc vào số lượng mồi x. Lớp mô hình này được mô tả bởi hệ phương trình:
˙ x = x[a−bx]−c(x)y ˙ y = y£d−ey x ¤ , (3.5)
trong đó x và y tương ứng kí hiệu cho số lượng (hoặc mật độ) của mồi và thú. Hàm c(x) được gọi là hàm đáp ứng (trong sinh thái học thường được gọi là hàm sinh dưỡng). Ý nghĩa sinh học của a, d, e và a/b đã được giải thích trong mục 3.1. Theo mô hình trên, số lượng mồi bị một con thú ăn thịt được biểu thị bởi hàm đáp ứng c(x) và sức chứa lớn nhất của môi trường đối với loài thú là x(t)/e. Tham số e đặc trưng cho mức đo chất lượng thức ăn của loài thú.
Phương trình thú mồi dạng (3.5) lần đầu tiên được Leslie giới thiệu năm 1960. Kể từ đó, có nhiều nghiên cứu về mô hình này cả trong lý thuyết cũng như trong ứng dụng. Bằng kinh nghiệm của mình, Holling đưa ra một số loại hàm đáp ứng cho sự săn mồi mà bắt đầu từ mô hình chuẩn Lotka-Volterra nhưng gần với thực tế hơn, (xem trong [19]).
Dựa vào dạng của hàm đáp ứng, các mô hình được chia làm năm kiểu (xem trong [13]). Nếu c(x) = mx, ta có kiểu I. Các kiểu mô hình này đã được Leslie và Gower [22], Holling [19], Hsu, Huang [20] nghiên cứu. Với hàm đáp ứng c(x) = mx
A+x ta có mô hình kiểu II. Đã có nhiều bài báo
nghiên cứu về tính ổn định, dáng điệu rẽ nhánh, ... của các mô hình kiểu II, chẳng hạn, Collings [52], Berryman [15], Cheng, Hsu và S. S. Lin [16], Hsu, Hubbell và Waltman [24]... Khi c(x) = mx
n
A+xn n ≥ 2, chúng ta gọi là mô hình thuộc kiểu III. Mô hình này được nhà sinh học Holling đã đưa ra trong [14]. Kazarinov và Driessche đã tổng quát hóa hàm đáp ứng kiểu này trong [21]. Nếu c(x) = mx
2
(A+x)(B +x), ta gọi là mô hình kiểu IV. Mô
hình kiểu IV có thể tham khảo trong các bài báo của Colling [52], Tanner [23], ... Hàm đáp ứng kiểu V: c(x) = m(1−e−Ax) còn được gọi là hàm đáp ứng Ivlev.
Chúng ta bắt đầu phân tích mô hình kiểu 2 mà Alaoui và Okiye đã đề cập tới trong [12] ˙ x = x h r1 −b1x− a1 x+ k1y i ,