Bán kính ổn định của quần thể có cấu trúc tuổi

Một phần của tài liệu Nghiên cứu dáng điệu tiệm cận của động học các quần thể được mô tả bởi phương trình vi phân (Trang 64)

trúc tuổi

2.3.1 Bán kính ổn định của hệ dương vô hạn chiều

và liên tục theo thời gian

Trong phần này chúng tôi trình bày một số kết quả đã có về bán kính ổn định của bài toán Côsi trên dàn(lattice) Banach phức X. Giả sử U, Y là các dàn Hilbert phức và A là toán tử sinh của C0nửa nhóm (T(t))t≥0

trên X, D L(U,X), E L(X,Y), trong đó L(X,Y) kí hiệu là không gian vectơ các toán tử tuyến tính bị chặn. Chúng ta xét bài toán Côsi tổng quát

(ACP):      ˙ p(t) = Ap(t), t > 0 p(0) = φ. (2.17) Bây giờ, chúng tôi giới thiệu một số khái niệm liên quan đến bài toán (ACP).

Định nghĩa 2.3.1. Bài toán (ACP) được gọi là dương nếu A là toán tử sinh của C0−nửa nhóm dương (T(t))t≥0 (tức là, với mỗi t 0, T(t) là toán tử dương).

Định nghĩa 2.3.2. Nếu A là toán tử sinh của C0−nửa nhóm (T(t))t≥0 thì: i) Tập hợp ω(x0) := inf R: ∃M 1, | kT(t)x0k ≤ Meωt, ∀t R+}

được gọi là biên tăng trưởng của T(·)x0.

ii) Tập hợp ω(A) := sup(x0) : x0 X} được gọi là biên tăng trưởng của nghiệm đủ tốt của bài toán (ACP).

Chú ý rằng

ω(A) = inf R : ∃M 1, kT(t)k ≤ Meωt, ∀t R+} = lim

t→∞

1

tlogkT(t)k.

Định nghĩa 2.3.3. Nửa nhóm một tham số (T(t))t≥0 trên không gian Banach X được gọi ổn định mũ đều (uniformly exponentially stable) nếu tồn tại các hằng số ² > 0, M 1 sao cho kT(t)k ≤ Me−²t với mọi t 0.

Từ định nghĩa trên ta suy ra ngay

Nhận xét 2.3.1. Nếu A là toán tử sinh của một C0nửa nhóm (T(t))t≥0 và

ω(A) < 0 thì (T(t))t≥0 là ổn định mũ đều.

Ta xét nhiễu afine có cấu trúc A 7−→ A+ D∆E (*), khi đó hệ nhiễu là x˙ = Ax+D∆Ex, x(0) = x0. Các nhiễu chưa biết cho theo ba kiểu khác nhau: ∆∈ L(Y,U); LR(Y,U); ∆∈ L+(Y,U). Do D∆E bị chặn nên toán tử A + D∆E sinh ra một C0nửa nhóm và có miền xác định D(A+ D∆E) = D(A). Giả sử A là toán tử sinh của C0nửa nhóm sao cho ω(A) < 0. Chúng ta định nghĩa bán kính ổn định phức, thực và dương của A (Tương ứng với nhiễu cấu trúc (*)) như sau:

rC(A;D, E) := inf{k∆k : L(Y,U), ω(A+D∆E) 0}. rR(A;D, E) := inf{k∆k : ∆∈ LR(Y,U), ω(A+D∆E) 0}. rR+(A;D, E) := inf{k∆k : L+(Y,U), ω(A+D∆E) 0}.

Từ định nghĩa trên, ta có ngay các bất đẳng thức

rC(A;D, E) ≤rR(A;D, E) rR+(A;D, E).

Ở đó bất đẳng thức đầu được suy ra từ định lý Banach-Steinhaus. Đặt

G(λ) = R(λ) := ER(λ, A)D := E(λI −A)1D. Theo Fischer và Neerven trong [65] ta có:

Mệnh đề 2.3.1. Giả sửA là toán tử sinh của một C0−nửa nhóm (T(t))t≥0

sao cho ω(A) < 0 D L(U,X), E L(X,Y). Khi đó,

rC(A;D, E) = 1 sup

ω∈R

kG()k.

Trong trường hợp A là toán tử dương, ta có định lý sau về bán kính ổn định phức, thực và dương.

Định lý 2.3.1. Nếu A là toán tử sinh của một C0−nửa nhóm dương trên

X với ω(A) < 0 D L+(U,X), E L+(X,Y) thì rC(A;D, E) =

rR(A;D, E) = rR+(A;D, E).

Chứng minh. Xem trong [64].

Bây giờ, ta đặt thêm giả thiết A là toán tử sinh của C0nửa nhóm dương trên X, thỏa mãn s(A) = ω(A). Trong đó, s(A) := sup{Reλ : λ σ(A)} gọi là biên phổ của toán tử A. Khi đó, ta có kết quả sau:

Định lý 2.3.2. Giả sử A là một toán tử sinh của C0−nửa nhóm dương trên X sao cho s(A) = ω(A) ω(A) < 0. Đồng thời, D L+(U,X),

E L+(X,Y). Khi đó,

rC(A;D, E) = 1

kG(0)k.

Chứng minh. Xem trong [64].

2.3.2 Bán kính ổn định của hệ Lotka-Von Foerster

Ta xét hệ Lotka-Von Foerster thuần nhất:

             ( ∂a + ∂t)p(a, t) = Q(a)p(a, t), p(0, t) = R0ω M(a)p(a, t)da, p(a,0) = φ(a), (2.18)

trong đó t 0 và φ L1+.

Với A là toán tử dân số thì hệ (2.18) chuyển về bài toán Côsi tổng quát

(ACP):      ˙ p(t) = Ap(t), t > 0 p(0) = φ. (2.19) Bây giờ chúng ta xét bài toán (ACP) trên không gian Banach X và A là toán tử sinh của C0nửa nhóm cuối cùng cũng compact (T(t))t≥0, nghĩa là, tồn tại t0 > 0 sao cho với t ≥t0, T(t) là toán tử compact và φ X.

Định nghĩa 2.3.4. Cho T > 0 `∈ LT = C([0, T],L1). Ta nói rằng ` nghiệm của hệ Lotka-Von Foerster thuần nhất (2.18) trên [0, T] nếu `(·, t)

thỏa mãn (2.18) với t [0, T].

Định lý 2.3.3. Hệ (2.18) có nghiệm dương duy nhất và các bán kính ổn định của bài toán (2.19) tương ứng với nó là: rC(A, D;E) =rR(A, D;E) =

rR+(A, D;E) = 1

kG(0)k =

1

kA−1k.

Chứng minh. Xét Hàm sinh (The birth function) F : L1 Cn và Hàm tuổi (The aging function)G: L1 L1 vớiF(p(., t))(a) = R0ωM(a)p(a, t)da

G(p(., t))(a) =Q(a)p(a, t). Ta chọn các hàm đơn điệu tăngci : [0,+)

[0,+) (i = 1,2). Trong đó, c1(r) = c2(r) = r · sup

0≤a≤ωkM(a)k. Dễ dàng kiểm tra được các hàm F, G thỏa mãn |F(φ1)−F(φ2)| ≤ c1(r)1−φ2kL1 và kG(φ1)−G(φ2)kL1 c2(r)1−φ2kL1 với mọi φ1, φ2 L1 sao cho 1k,

2k ≤ r. Vậy, Hàm sinh F và Hàm tuổi G đều là những hàm liên tục Lipschitz trên các tập con bị chặn của L1. Hơn nữa, tồn tại hàm đơn điệu tăng c3 : [0,+) [0,+), trong đó c3(r) = r

r + 1isup= ¯i,n|qii(a)| sao cho

nếu r > 0 và φ L1+ với kφkL1 r thì G(φ) +c3(r)φ L1+. Ta có tất cả các điều kiện của định lý 2.1 và 2.4 trong [42] được thỏa mãn. Do đó, áp dụng kết quả của định lý 2.1 và 2.4 [42] bài toán (2.18) tồn tại nghiệm duy

nhất và nghiệm đó dương.

Theo các kết quả của mục 2.3.1, ta có bán kính ổn định của (2.19) với A

là một toán tử dân số được xác định bởi công thức sau:

rC(A, D;E) =rR(A, D;E) = rR+(A, D;E) = 1

kG(0)k =

1

kA−1k.

Bây giờ ta tính kA−1k. Giả sử φ(a) = A−1ψ(a), với ψ C(0, ω;Cn), suy ra (a) =ψ(a), tức là:

(a)

da +Q(a)φ(a) =ψ(a). (2.20)

Gọi Φ(a) là ma trận nghiệm cơ bản của phương trình:

d

daφ(a) = Q(a)φ(a). (2.21)

Do đó, ta có phương trình

dΦ(a)

da = Q(a)Φ(a).

Ta tìm nghiệm của (2.20) dưới dạng φ(a) = Φ(a)C(a), thế vào (2.20) ta được ˙Φ(a)C(a) =ψ. Suy ra C(a) =C1 R0aΦ1(s)ψ(s)ds. Vậy,

φ(a) = Φ(a) · C1 Z a 0 Φ1(s)ψ(s)ds ¸ .

Hơn nữa, φ(0) = R0ωM(a)φ(a)daφ(0) = C1, nên ta có:

C1 = Z ω 0 M(a)Φ(a) · C1 Z a 0 Φ1(s)ψ(s)ds ¸ da. Suy ra C1 = ·Z ω 0 M(a)Φ(a)da−I ¸1Z ω 0 M(a)Φ(a) Z a 0 Φ1(s)ψ(s)dsda. Do đó φ(a) = Φ(a) (·Z ω 0 M(a)Φ(a)da−I ¸1Z ω 0 M(a)Φ(a) Z a 0 Φ1(s)ψ(s)dsda Z a 0 Φ1(s)ψ(s)ds ) .

Vậy, kA−1k = sup

kψk=1

kA−1ψ(a)k = sup

a∈[0]

kψk=1

(a)k, với φ(a) xác định như trên.

Sau đây chúng tôi chỉ ra một ví dụ minh họa kết quả trên.

Ví dụ 2.3.1.

Mô hình tuyến tính cổ điển về động học quần thể phụ thuộc tuổi của Sharpe-Lotka-Mc Kendrick là: D`(a, t) = −µ(a)`(a, t), (2.22a) `(0, t) = Z 0 β(a)`(a, t)da, t > 0, (2.22b) `(a,0) = φ(a), a 0, (2.22c) Phương trình (2.22a) biểu thị luật cân bằng (balance law or aging process of the population), phương trình (2.22b) thỏa mãn luật sinh (birth law) và phương trình (2.22c) biểu thị sự phân phối tuổi ban đầu của quần thể. Bài toán (2.22) là mô hình tuyến tính cổ điển của động học quần thể phụ thuộc tuổi (the linear model of age-dependent population dynamics). Toán tử dân số của mô hình quần thể này là A : D(A) L1(0, ω)

L1(0, ω), trong đó

Ap(a, t) = d

dap(a, t)−µ(a)p(a, t)

D(A) =©p∈ L1(0, ω) : p liên tục tuyệt đối, p(0, t) = R0ωβ(a)p(a, t)daª. Áp dụng kết quả của các phần trên ta có

rC(A, D;E) =rR(A, D;E) = rR+(A, D;E) = 1

kG(0)k =

1

kA−1k.

Bây giờ ta tính kA−1k. Với mỗi t 0 cố định, đặt `(a) = `(a, t). Giả sử

`= A−1ϕ, với ϕ C[0, ω], do đó A`(a) =ϕ, tức là

Ta dễ dàng tìm được công thức nghiệm của phương trình (*) là (a) = exp© Z a 0 µ(s)dsª · C Z a 0 ϕ(s) exp© Z s 0 µ(τ)ªds ¸ . Mặt khác, kA−1ϕk = sup a∈[0] (a) do đó, kA−1k = sup ϕ=1kA−1ϕk = sup ϕ=1 sup a∈[0] (a) = sup ϕ=1 k`ϕ(0)k= C. Theo (2.22b): (0) = R0+∞β(a)`(a)da, ta có: C = Z + 0 β(a) exp© Z a 0 µ(s)dsª · C Z a 0 ϕ(s) exp© Z s 0 µ(τ)ªds ¸ da Suy ra C = R+

0 (a) exp{−R0(s)ds}R0(s) exp{R0(τ)dτ}ds}da

R+ 0 β(a) exp{−R0(s)ds}da−1 . Vậy kA−1k = sup kϕk=1 ° ° ° ° ° R+

0 (a) exp{−R0(s)ds}R0(s) exp{R0(τ)dτ}ds}da

R+ 0 β(a) exp{−R0(s)ds}da−1 ° ° ° ° °. Từ đó, ta có kA−1k = R+ 0 β(a)da R+ 0 β(a) exp{−R0(s)ds}da−1 và rR+(A, D;E) = 1 kA−1k = R+ 0 β(a) exp{−R0(s)ds}da−1 R+ 0 β(a)da .

Dáng điệu động học của các quần thể thú-mồi với hàm đáp ứng kiểu Holling và Beddington-DeAngelis

3.1 Sơ lược lịch sử và ý nghĩa sinh học củabài toán bài toán

Cuối thế kỷ 18 (1798) Malthus xuất bản cuốn sách về nguyên lý sự phát triển của quần thể, trong đó tốc độ tăng trưởng của quần thể tỉ lệ thuận với số cá thể. Theo đó, số lượng cá thể sẽ tăng theo cấp số mũ. Giả thiết này đơn giản nhưng khá có lý và có thể biểu thị bằng "ngôn ngữ" phương trình vi phân theo cách sau. Kí hiệu số lượng các cá thể tại thời điểm t

x(t). Ta giả thiết hàm số này không âm, liên tục theo thời gian và có thể thay đổi giá trị của nó với lượng nhỏ bất kỳ. Quần thể Malthus được mô hình hoá bởi phương trình

˙

trong đó r là một hằng số dương và được gọi là tốc độ tăng trưởng nội tại của quần thể. Nếu ta nghiên cứu về vi khuẩn, cỏ hoặc cá mòi thì giả thiết này có thể chấp nhận được bởi vì chúng ta có thể đo số lượng của chúng theo đơn vị từ miligram đến tấn, nhưng nếu nói về loài sư tử hay loài người thì chỉ là xấp xỉ và nó chỉ có lý khi xem xét với một số lượng rất lớn. Phương trình (*) có thể viết dưới dạng

˙

x(t)

x(t) = r.

Phương trình này cho biết tốc độ tăng trưởng bình quân tính trên một đơn vị thời gian (per capita growth rate) (tức là số con cháu sinh ra tính bình quân bởi một cá thể trên một đơn vị thời gian) bằng hằng số r. Trong quần thể tự nhiên tồn tại cả quá trình sinh và quá trình chết. Nếu sự di cư được bỏ qua thì tốc độ chết và tỷ lệ sinh được kí hiệu tương ứng là d

b, khi đó tốc độ tăng trưởng của quần thể là r = b −d và nó dương nếu tỷ lệ sinh lớn hơn tốc độ chết. Nghiệm của phương trình vi phân ()

x(t) = x0ert, trong đó x0 = x(0) > 0 là số lượng của quần thể tại thời điểm ban đầu. Vậy, quần thể Malthus đưa ra là tăng trưởng mũ vì thế dẫn đến nhiều tranh luận. Nhiều người phản đối mô hình của Malthus nói rằng không nơi nào trong tự nhiên và không có bất kì quần thể nào lại có thể tăng trưởng mũ không có giới hạn theo thời gian như thế. Trong nửa đầu thế kỉ 19, Verhulst đã điều chỉnh lại mô hình của Malthus với quan niệm rằng nguồn tài nguyên có thể chỉ có số lượng hạn chế, mọi quần thể tăng trưởng đến mức bão hoà và nó không thể tăng trưởng tiếp được nữa. Môi trường sinh thái của quần thể chỉ có thể đáp ứng được như thế và không hơn. Khi đó, nguyên tắc này đặt dưới dạng một phương trình với giả thiết tốc độ tăng trưởng trên một đơn vị thời gian không là hằng số mà là một hàm đơn điệu giảm theo kích thước của quần thể và bằng không khi quần thể đạt tới một số lượng nhất định (trong sinh học gọi là ngưỡng phát triển

của quần thể). Hơn nữa, nếu số lượng quần thể vượt quá ngưỡng đó thì tốc độ tăng trưởng sẽ âm. Với giả thiết đó, mô hình đơn giản nhất có hàm tốc độ tăng trưởng trên đơn vị thời gian là hàm tuyến tính đơn điệu giảm,

˙

x(t)

x(t) = r(1

x(t)

K ),

trong đó K > 0là sức chứa lớn nhất của môi trường (Carrying capacity of the habitat). Nhân hai vế của phương trình này với x(t) ta được phương trình Verhulst hay phương trình vi phân logistic.

˙

x = rx(1 x K).

Thực vậy, nếu x > K thì x(t) đơn điệu giảm vì đạo hàm âm và nếu

0< x < K thì x(t) đơn điệu tăng. Phương trình này có hai điểm cân bằng là 0và K. Đạo hàm hàm ở vế phải F(x) =rx(1 x

K) là F

0(x) = r(12x K).

Tại điểm0ta có F0(0) = r > 0, vì vậy điểm cân bằng này là không ổn định. Tại x = K ta có F0(K) = −r < 0 do đó điểm cân bằng này là ổn định tiệm cận. Đây là phương trình vi phân dạng Becnulli và có thể tìm được công thức nghiệm ở dạng hiển. Nghiệm với giá trị ban đầu x0 = x(0) > 0

x(t) = x0Ke

rt

x0(ert 1) +K, t≥ 0.

Từ đó, ta thấy rằng mọi nghiệm với điều kiện dương ban đầu tiến dần đến

K. Nếu chấp nhận mô hình Verhulst đối với dân số, ta nhận thấy trong khi số dân vẫn tăng thì tốc độ tăng trưởng bắt đầu giảm, khi đó chúng ta có thể kết luận rằng kích thước của dân số đã đạt tới mức dưới sức chứa lớn nhất của môi trường.

Môi trường (theo cách nói của sinh thái học và có thể phân biệt với địa lý học) là không gian, hồ, rừng cây, hòn đảo, một cây, hay một ống nghiệm, ở đó một vài loài sống cùng nhau có thể chọn một số loài quan trọng nhất trong số đó và lờ đi sự ảnh hưởng của các loài còn lại để có cái

nhìn sâu sắc về sự tương tác giữa các loài mà chúng ta nghiên cứu. Mặc dù các kết quả đạt được theo cách này là tổng quát và đôi khi có sự sai lệch với thực tế, nhưng nó giúp chúng ta hiểu về động học của các quần thể. Nếu loài đã chọn không trung tính với các loài khác thì theo nguyên tắc sẽ có ba cách tương tác:

1) Một loài là thức ăn của loài kia, trong trường hợp này ta nói đó là sự tương tác thú-mồi;

2) Các loài cùng cạnh tranh một nguồn tài nguyên, ta gọi là hệ cạnh tranh;

3) Các loài cùng hỗ trợ cho sự tồn tại của nhau và chúng ta nói các loài đó sống cộng sinh hay hợp tác hay tương hỗ.

Động học quần thể trong toán học hiện đại bắt đầu với các nghiên cứu của Lotka (1924) và Volterra (1931). Mô hình đơn giản và thô sơ nhất mô tả cuộc đấu tranh sinh tồn của hai loài là mô hình thú-mồi. Xét trong một hồ nước mà có hai loài cá sinh sống là cá chép (Carp) và cá chó (Pike). Nếu không có cá chó, cá chép sẽ tăng theo số mũ tỉ lệ với số cá thể của chúng x, nghĩa là x˙ = kx. (Chúng ta giả thiết rằng tổng khối lượng của cá chép nhỏ hơn thể tích nước trong hồ). Gọi y là số cá chó và ta giả sử rằng số cá chép bị ăn bởi cá chó tỉ lệ với số cá chép và cá chó. Khi đó, tốc độ thay đổi của số cá chép xác định bởi phương trình x˙ = kx−axy. Đối với cá chó, chúng sẽ chết dần nếu vắng mặt cá chép: y˙ = −ly. Khi có sự xuất hiện của cá chép, tốc độ tăng trưởng của cá chó tỉ lệ với số cá chép bị ăn bởi các cá chó thì: y˙ = −ly+bxy. Vậy, ta có một hệ phương trình vi phân đối với mô hình thú-mồi đơn giản nhất

     ˙ x = kx−axy, ˙ y = −ly+bxy.

Mô hình này được gọi là mô hình Lotka-Volterra, một mô hình trong đó tốc độ tăng trưởng của riêng các loài là hàm tuyến tính.

Tiếp theo, chúng ta tổng quát hoá hệ Lotka-Volterra để phù hợp hơn với các tình huống thực tế. Ta xét mô hình hai loài dạng Kolmogorov được mô tả bởi hệ phương trình vi phân dạng sau:

     ˙ x = xF(t, x, y), ˙ y = yG(t, x, y), (3.1)

trong đó FG là các hàm số khả vi liên tục trên R×R2

+. Tên gọi của mô hình (3.1) dựa vào quan hệ giữa xy như sau:

(a) Quan hệxy là quan hệ thú-mồi nếuFy0(t, x, y) < 0vàG0x(t, x, y) > 0. Khi đó, mô hình (3.1) được gọi là mô hình thú-mồi

(b) Quan hệxy là quan hệ cạnh tranh nếuF0

y(t, x, y) < 0và G0

x(t, x, y) <

0. Khi đó, mô hình (3.1) được gọi là mô hình cạnh tranh. (c) Quan hệ xy là quan hệ tương hỗ nếu F0

y(t, x, y) > 0 và G0

x(t, x, y) >

0. Khi đó, mô hình (3.1) được gọi là mô hình hợp tác.

Bây giờ chúng tôi nêu một số ý nghĩa sinh học dẫn đến các giả thiết toán học đối với mô hình thú-mồi.

1) Khi không có thú và số lượng loài mồi nhỏ thì loài mồi phát triển. Do vậy, ta giả thiết F(t,0,0) > 0.

2) Khi không có thú, có giá trị bão hoà đối với loài mồi, tức là tồn tại

K > 0sao cho F(T, K,0) = 0, đồng thời, tốc độ tăng trưởng F(T, x,0)

của loài mồi âm khi x > K và dương khi x < K với T là thời điểm

Một phần của tài liệu Nghiên cứu dáng điệu tiệm cận của động học các quần thể được mô tả bởi phương trình vi phân (Trang 64)

Tải bản đầy đủ (PDF)

(134 trang)