b. Sự đa dạng di truyền giữa các quần thể chim yến nhà
3.4.3. Tổng hợp về quan hệ phát sinh chủng loại
Tổng hợp kết quả phân tích mối quan hệ phát sinh chủng loại trên mô hình HKY với phân phối đồng đều (Hasegawa et al., 1985) theo các phương
pháp khác nhau thu được kết quả thống nhất về quan hệ phát sinh giữa các quần thể chim yến nghiên cứu. Hình 3.5 thể hiện cây phát sinh chủng loại ML với các thông số kiểm tra tổng hợp từ các phương pháp ME, MP và BI.
Hình 3.5. Cây phát sinh chủng loại ML
Số ở các gốc theo thứ tự là giá trị bootstrap (phương pháp ME, MP, ML) và giá trị xác suất (phương pháp BI)
Ở đây thực hiện kiểm tra sự tập trung của kết quả theo các phương pháp ME, MP, ML bằng bootstrapping và theo phương pháp BI bằng Bayesian posterior probabilities. Cây ML được xây dựng với giải thuật Tree Bisection Reconnection (TBR), lặp lại 10 lần thêm taxon ngẫu nhiên, phân tích bootstrap với 100 lần lấy lại mẫu. Cây BI được xây dựng với 4 chuỗi phân tích, 1000000 lần phát sinh, tần số lấy mẫu là 100. Trình tự phân loài A.
m. lowi được sử dụng làm tham chiếu ngoài nhóm.
Cây phát sinh chủng loại cho thấy sự phân hóa rõ ràng giữa các quần thể chim yến sào ở đảo và trong nhà. Trên cơ sở các phân tích tổng hợp, các quần thể chim yến sào được tách thành 2 nhóm huyết thống.
Nhóm 1, nhóm chim yến đảo, bao gồm: các quần thể chim yến sào cư
trú ngoài đảo của Việt Nam và quần thể chim yến đảo Balambangan, Sabah, Malaysia (phân loài A. f. germani). Gốc phát sinh chung của nhóm yến đảo có độ tin cậy rất cao biểu hiện ở sự thống nhất kết quả phân tích theo cả 4 phương pháp. Các giá trị kiểm tra tương ứng với 4 phương pháp ME, MP, ML, BI là 95%, 99%, 93%, 100%.
Nhóm chim yến đảo bao gồm cả các mẫu chim yến sào làm tổ trong nhà xây ngoài đảo tỉnh Bình Định (trình tự N.DBD1 và N.DBD2). Kết quả đối chiếu trình tự nucleotide (bảng 3.1) cho thấy sự tương đồng giữa N.DBD1 và N.DBD2 với các trình tự chim yến đảo khác. Thông tin này cho phép khẳng định, chim yến đảo vốn sống trong các hang động tự nhiên có thể vào làm tổ trong các công trình xây dựng có điều kiện phù hợp nằm trong khu vực phân bố tự nhiên của chim.
Trong nội bộ nhóm này, trình tự DBD3 nằm cùng nhánh phát sinh với A.f.ger. Gốc phát sinh được ủng hộ mạnh mẽ với các giá trị kiểm tra 86%,
95%, 90%, 100% tương ứng với các phương pháp ME, MP, ML, BI. Kết quả này phản ánh quan hệ di truyền gần gũi giữa DBD3 và A.f.ger. Tuy nhiên sự đa dạng di truyền của các quần thể chim yến đảo ở Malaysia và các vùng khác chưa được khảo sát, do đó chưa đủ cơ sở để đánh giá sâu hơn về mối quan hệ này.
Nhóm 2, nhóm chim yến nhà, bao gồm: các quần thể chim yến sào làm
tổ trong các công trình xây dựng, trong đất liền. Nhóm yến nhà khá đa dạng với nhiều phân hóa hơn so với nhóm yến đảo.
Các quần thể chim yến nhà ở Bình Định và Bình Dương được ghi nhận xuất hiện thời gian cách đây chưa lâu (được thu mẫu năm 2009-2010) có sự tương đồng cao với quần thể chim yến tại Borneo (trình tự A.fu.B4 và A.fu.B5) mà khác biệt nhiều hơn với quần thể chim yến nhà tại Khánh Hòa có thể cho phép giả thiết về nguồn gốc tạo lập các quần thể chim yến nhà ở Việt Nam do di cư từ nhiều khu vực khác tới. Quần thể chim yến nhà tại Khánh Hòa có lẽ khác biệt về nguồn gốc với các quần thể chim yến nhà ở Bình Định và Bình Dương vì thời gian phân hóa chưa đủ lâu để phát sinh nhiều sai khác di truyền đến vậy. Tuy nhiên suy luận này cần được củng cố qua bổ sung số lượng mẫu phân tích để đánh giá hết vốn gen của các quần thể.
Kết quả đối chiếu trình tự nucleotide (bảng 3.1) cho thấy giữa hai nhóm
quần thể chim yến đảo và chim yến nhà có một số khác biệt nucleotide. Những vị trí có khác biệt này được liệt kê trong bảng 3.5.
Bảng 3.5. Những khác biệt trình tự nucleotide giữa chim yến
đảo và chim yến nhà Vị trí Chim yến đảo Chim yến nhà
93 Guanine Cytosine 96 Cytosine Thymine 117 Thymine Cytosine 306 Guanine Adenine 468 Guanine Adenine 489 Adenine Guanine 531 Thymine Cytosine
Những khác biệt trình tự giữa chim yến đảo và chim yến nhà thể hiện trong bảng 3.5 là những biến dị mang thông tin phát sinh chủng loại đặc trưng của từng nhóm quần thể. Trong 8 vị trí biến đổi này, biến đổi ở vị trí nucleotide số 93 là dị hoán.
Khảo sát trình tự gen cytochrome b vùng tương đồng vị trí với các trình tự trong nghiên cứu này trong toàn tông Collocalini (bao gồm các giống
Aerodramus, Collocalia, Hydrochous) cho kết quả sự phân hóa di truyền giữa
các phân loài trong giống Aerodramus vào khoảng 0,9-2,6%. Như vậy, sự phân hóa giữa hai nhóm chim yến đảo và chim yến nhà trung bình khoảng 1,9% rõ ràng là đủ chắc chắn để phân tách thành hai phân loài, thậm chí là 2 phân loài phân hóa đã khá xa.
Theo Clayton và Johnson (2000) [11], trong giống Collocalia có thể áp dụng giả thuyết đồng hồ phân tử với dữ liệu trình tự gen cytochrome b, sự phân hóa trình tự 2% tương ứng với thời gian phân rẽ khoảng 1 triệu năm. Nếu áp dụng giả thuyết này để ước lượng thì thời gian phân rẽ giữa hai nhóm chim yến đảo và nhóm chim yến nhà vào khoảng 0,95 triệu năm.
Qua các đánh giá về sự phân hóa giữa hai nhóm chim yến đảo và chim yến nhà, chúng tôi kết luận chắc chắn rằng các quần thể chim yến nhà tại
Bình Định, Khánh Hòa và Bình Dương không bắt nguồn từ các quần thể chim yến đảo tại Quảng Nam, Bình Định và Khánh Hòa. Giữa 2 nhóm này có khác biệt di truyền ở mức phân loài.