2. Bệnh khô vằn trên lúa
2.8.Biện pháp phòng trừ
Việc phòng trừ bệnh có thể theo các phương pháp sau 2.8.1. Sử dụng biện pháp canh tác hợp lý
Sử dụng các biện pháp tiêu diệt nguồn bệnh trong đất ngay sau khi thu hoạch như cày sâu để vùi lấp hạch nấm, tiêu hủy các tàn dư cây trồng bị nhiễm bệnh của mùa vụ trước, vệ sinh làm cỏ trong đồng ruộng và quanh bờ ao do bệnh tấn công cả cỏ dại và lưu tồn trên đó.
Không gieo sạ quá dày, không vượt quá 150 – 170kg/ha.
Mật độ cấy lúa không được quá dày để tránh việc các cây quá gần nhau tạo điều kiện cho bệnh lây lan.
SVTH: Nguyễn Trí Hiếu 27
Ruộng nên có bờ ao giữ nước, tránh hạch nấm lây lan.
Kết hợp luân canh với các loại cây trồng không bị nhiễm bệnh khi bệnh trở nên nghiêm trọng.
Hệ thống tưới tiêu chủ động, tránh để mực nước quá cao khi bệnh đang lây lan mạnh.
Sau thu hoạch, rơm rạ nên trải mỏng, phơi khô, tránh ủ thành đống sẽ giúp cho sợi nấm phát triển và tạo hạch.
2.8.2. Dùng giống có khả năng chống chịu bệnh
Theo Kozaka (1961), các cây lúa càng già thì tính chống chịu bệnh càng giảm. Người ta nhận thấy các giống lúa chín sớm thường dễ nhiễm hơn các giống lúa chín muộn. Các giống thân cao, đẻ nhánh ít bị bệnh nhẹ hơn so với các giống thân thấp đẻ nhánh nhiều.
Hsieh, Wu và Shian (1965) đã làm thí nghiệm trên nhiều giống lúa và nhận thấy rằng có sự biến đổi rất lớn về phản ứng của các giống lúa đối với bệnh. Hầu hết các giống đều có tính mẩm cảm từ trung bình đến ít đối với bệnh, hầu như không có giống nào có khả năng kháng bệnh hoàn toàn.
Cho đến hiện nay, vẫn chưa tìm được giống có khả năng miễn dịch đối với bệnh, chỉ có các giống kháng vừa do số lượng hạch nấm được tạo ra trên các giống này rất ít.
Tuy nhiên, việc vừa sử dụng các giống kháng trung bình vừa kết hợp với các kỹ thuật canh tác và các biện pháp hóa học vẫn có thể giảm bớt được những thiệt hại do bệnh gây ra.
Có nhiều cách để đánh giá mức độ chống chịu của giống đối với nấm bệnh bằng cách dựa vào % thiệt hại mà nấm gây ra cho lúa.
SVTH: Nguyễn Trí Hiếu 28
2.8.2.1 Theo Ono (1953) và Yoshimura (1954)
Ono (1953) và Yoshimura (1954) đã đưa ra khái niệm các cấp bệnh để ước tính mức độ nghiêm trọng của bệnh hoặc % thiệt hại do bệnh gây ra.
Với: A : Số chồi không có vết bệnh. E : số chồi có tất cả các bẹ lá bị bệnh. B, C, D : các cấp trung gian.
N : tổng số chồi quan sát.
Với N
4 : số chồi có 4 bẹ lá trên không bị nhiễm. N
1 : số chồi có cả 4 bẹ lá trên đều bị nhiễm. N
2,N
3 : các cấp trung gian. N : tổng số chồi quan sát.
2.8.2.2 Theo T. Hashiba và T. Ijiri (1989)
Từ công thức của Yoshimura và những khảo sát tính toán của mình, hai nhà khoa học này nhận thấy giữa mức độ thiệt hại và chiều cao tương đối của vết bệnh cao nhất trên bẹ lá có sự tương quan, và họ đề nghị công thức sau:
Y(%) = 1,6X – 32,4
X = 0,73Z – 4,13. (adsbygoogle = window.adsbygoogle || []).push({});
SVTH: Nguyễn Trí Hiếu 29
Từ đó hai ông đưa ra công thức ước tính năng suất thất thu cho 1000 m
2
như sau:
Với: L : số kg lúa thất thu/1000m2. A : tỷ lệ buội bị nhiễm.
2.8.2.3 Theo IRRI
Bảng 1.7. Sự phân cấp bệnh dựa trên tỷ lệ bẹ lá bị bệnh
Từ các thí nghiệm trên mạ, sự phân cấp bệnh dựa trên tỷ lệ bẹ lá bị bệnh đã được đưa ra như sau
Theo Hashioka (1951) tính chống chịu bệnh khô vằn là một tính trạng trội và di truyền được.
Việc sử dụng các giống lúa ít mẫn cảm, chống chịu tốt cũng có thể hạn chế được sự lây lan cũng như tác hại của bệnh lên năng suất lúa.
2.8.3. Sử dụng thuốc hóa học
Việc nghiên cứu phòng trừ bệnh bằng biện pháp hóa học đã được đẩy mạnh ở Nhật bản từ rất sớm (Kozaka, 1961; Ono và Iwata, 1961; Tamura, 1965...)
Từ các nghiên cứu cho thấy:
Có 3 loại thuốc vô cơ gốc đồng ngừa bệnh hiệu quả và hiệu lực kéo dài, nhưng không hạn chế được khuẩn ty và sự phát triển của vết bệnh.
SVTH: Nguyễn Trí Hiếu 30
Có 13 hợp chất nhóm thủy ngân có hai tác dụng: ngừa và trị bệnh. Trong đó gốc methyl và ethyl là có tác dụng diệt trừ và ức chế bệnh tốt nhưng hiệu lực không kéo dài.
Các hợp chất arisine (thạch tín) vô cơ tỏ ra hiệu quả nhất đặc biệt là methylarisine sulphate và urbacid, đặc biệt hiệu quả phòng bệnh sẽ tăng và độc tính của urisine cũng sẽ giảm nếu được bổ sung thêm một ít chất sắt dưới dạng FeCl
2 hay FeSO
4.
Các loại kháng sinh cũng có hiệu lực trong việc phòng trừ bệnh và được sử dụng rộng rãi như Validacin, Polyoxin ở Nhật hay Chinyfenymeisu và Jinggangmycin ở Trung Quốc.
Các loại thuốc đặc trị nấm bệnh như Rovral, Validasin, Vivadamy SDD, Moncut, copper – B, ... cũng cho hiệu quả trừ bệnh cao.
Thuốc trừ cỏ PCP cũng tỏ ra hạn chế được bệnh.
Các loại thuốc này nên sử dụng ở giai đoạn 15 ngày trước khi trổ khi có 10 – 20% buội lúa bị nhiễm.
3. NẤM RHIZOCTONIA SOLANI
3.1. Lịch sử, phân loại và phân bố
Rhizoctonia solani là loại nấm bệnh rất phổ biến trong đất với một phạm vi ký
chủ rất rộng (khoảng 180 loài). Chi nấm này được mô tả lần đầu tiên bởi Candolle năm1915, sau đó nó được bổ sung và hoàn thiện dần bởi Julius Kuhn, và cũng chính
ông là người đầu tiên mô tả đầy đủ về loài Rhizoctonia solani từ khoai tây vào năm (adsbygoogle = window.adsbygoogle || []).push({});
1858, đây là loài nấm được nghiên cứu nhiều nhất và đầy đủ nhất trong chi Rhizoctonia.
Loài Rhizoctonia solani thuộc khóa phân loại như sau:
Giới : Nấm.
Ngành : Basidiomycota Lớp : Basidiomycetes
Lớp phụ : Agaricomycetidae Bộ : Polyporales
SVTH: Nguyễn Trí Hiếu 31
Họ : Corticiaceae. Chi : Rhizoctonia
Loài : Rhizoctonia solani.
Rhizoctonia solani là trạng thái chưa hoàn chỉnh của lớp nấm Basidiomycete,
chúng không tạo bào tử vô tính và chỉ thỉnh thoảng mới tạo ra các bào tử hữu tính (bào tử đảm).
Trong tự nhiên, Rhizoctonia solani sinh sản bằng hình thức vô tính và tồn tại
dưới dạng sợi nấm sinh dưỡng hay hạch nấm.
Các cấu trúc hữu tính và các bào tử đảm của nấm được Prillieux và Delacroix quan sát lần đầu tiên vào năm 1891.
Giai đoạn hữu tính của Rhizoctonia solani được gọi với nhiều tên khác nhau. Nhưng hiện tại giai đoạn này được biết với tên gọi Thanatephorus cucumeris.
Rhizoctonia solani là loại nấm bệnh rất phổ biến trong đất. Chúng hiện diện ở
hầu hết các nước trồng lúa trên thế giới với một phạm vi ký chủ rất rộng. 3.2. Đặc điểm của nấm
3.2.1. Hình dạng của nấm
Chi Rhizoctonia chứa trên 100 loài nấm với một phạm vi biến đổi khá rộng về hình dạng sợi nấm, hạch nấm, và trạng thái hoàn chỉnh của nấm. Nhưng nhìn chung các đặc điểm của nấm được mô tả bởi Ogoshi (1987) và Snech (1996) là tương đối hoàn chỉnh như sau:
SVTH: Nguyễn Trí Hiếu 32
Hình 1.7. Khuẩn lạc của nấm Rhizoctonia solani
− Sợi nấm không màu lúc còn non và có màu nâu khi chúng phát triển và trưởng thành, đường kính sợi nấm từ 8 – 12μm.
− Vách ngăn không liên tục được tạo thành ở các nhánh gần gốc của sợi nấm. Trên vách ngăn có nhiều lỗ nhỏ cho phép nhân, ty thể, tế bào chất có thể di chuyển qua lại giữa các tế bào.
− Nhánh được tạo thành ở điểm gốc sợi nấm.
− Hạch nấm được tạo thành có sự thay đổi về hình dạng (màu trắng lúc còn non và màu nâu lúc già) và kích thước từ 3 – 5mm.
− Các tế bào ở đầu mỗi sợi nấm có nhiều hơn hai nhân. − Không có các mấu liên kết.
− Không có các đính bào tử ngoại trừ các tế bào hình thùy hay các bảo tử có vách dày (chlamydospore) trong những chuỗi hay những cấu trúc gọi là sporodochia.
SVTH: Nguyễn Trí Hiếu 33 (adsbygoogle = window.adsbygoogle || []).push({});
Hình 1.8. Các tế bào đa nhân.
Hình 1.9. Hình dạng hạch nấm
SVTH: Nguyễn Trí Hiếu 34
Hình 1.10. Hạch nấm.
− Hạch nấm không phân biệt được giữa vỏ và lõi.
Tốc độ tăng trưởng của hệ sợi nấm rất nhanh, một chủng tiêu biểu của nấm có thể mọc đầy cả một đĩa petri môi trường có đường kính 9cm chỉ trong 3 ngày.
Rhizoctonia solani có 3 kiểu khuẩn ty
− Khuẩn ty vượt, thẳng (runner hyphae).
− Khuẩn ty cầu (lobate hyphae): là những nhánh ngắn hình cầu được hình thành từ khuẩn ty thẳng với những khoảng cách nhất định. Khuẩn ty dạng này thường có nhiều nhánh, tập hợp thành từng mảng có hình dạng và kích thước khác nhau. Chính khuẩn ty cầu quyết định hình dạng và kích thước vết bệnh. Đặc biệt là khuẩn ty này chỉ được tìm thấy trên vết bệnh.
− Khuẩn ty dạng sâu chuỗi hạt (moniloid cell): gồm các tế bào ngắn, thắt lại nơi vách ngăn ngang, các tế bào này tham gia vào việc tạo hạch nấm.
SVTH: Nguyễn Trí Hiếu 35
Hình 1.11. Các dạng khuẩn ty của nấm.
Hạch nấm được thành lập trên bề mặt vết bệnh, có hình cầu hay hình bầu dục, màu trắng khi còn non và chuyển sang nâu khi về già, một số hạch có thể liên kết với nhau tạo thành khối lớn hơn.
Giai đoạn hoàn chỉnh của nấm được Sawada (1912), Matsumoto và cộng sự (1932) mô tả như sau: đảm tử không có vách ngăn, kích thước 10 – 15 x 7 – 9μm; cuống có kích thước 4,5 – 7 x 2 – 3μm; mỗi đảm có 2 – 4 cuống; bào tử đảm có kích thước 8 – 11 x 6,5μm.
Hạch nấm được tạo ra do khuẩn ty cuộn lại và đạt kích thước tối đa sau 30 giờ, có màu nâu. Sau 40 giờ các tế bào biến nâu hoàn toàn.
Các tế bào ở lớp ngoài của hạch bắt đầu trở thành các tế bào rỗng. Hạch nấm lúc mới tạo thành thì đặt và chìm trong nước.
Sau 15 ngày, do các tế bào ngoài rỗng nên hạch sẽ nổi trong nước. Hầu hết các hạch nấm hình thành ngoài đồng đều nổi trên mặt nước sau khi thành lập được một tháng.
3.2.2. Đặc tính sinh lý 3.2.2.1 Nhiệt độ và độ ẩm
Sự ảnh hưởng của nhiệt độ tùy thuộc vào chủng nấm. Theo Hemmi và Yokogi (1927) thì nhiệt độ tối thích cho nấm phát triển là 30oC, tối đa là 40 – 42oC và tối thiểu là 10
o
C. Ở 10
o
SVTH: Nguyễn Trí Hiếu 36
Hạch nấm chỉ nẩy mầm khi ẩm độ của không khí đạt từ 95 – 96% trở lên. 3.2.2.2 Độ pH
Endo (1935) đã xác định pH tối thiểu, tối thích và tối đa cho sự phát triển của nấm lần lượt là 2,5; 5,4 – 6,7; 7,8.
3.2.2.3 Nguồn dinh dưỡng
Nguồn Carbon tốt nhất là inositol, sorbitol, nguồn đạm tốt nhất là Arginine, threonine, glycine và amonium sulphate. Tuy nhiên nếu dùng amonium sulphate thì hạch nấm sẽ không được tạo thành. (adsbygoogle = window.adsbygoogle || []).push({});
Kurodani, Yokori và Yamamoto (1959) nhận thấy là chất 2,4 – D có tác dụng kích thích và tăng khả năng sinh trưởng của sợi nấm.
Nguồn dinh dưỡng cũng ảnh hưởng đến kích thước và số lượng sợi nấm. 3.2.2.4 Ánh sáng
Hạch nấm sinh ra nhiều nhất ở ngoài ánh sáng và sự hình thành chúng cũng được đẩy nhanh khi nhiệt độ giảm đột ngột.
Santos (1930) nhận thấy, môi trường chứa prolin kích thính sinh ra nhiều hạch và kích thước hạch rất lớn (3,5 x 3,1cm), môi trường chứa isoleuxin, threonine, leuxin, và valine hạch sinh ra ít,...
3.2.3. Nhóm tiếp hợp 3.2.3.1 Khái quát
Do Rhizoctonia solani không tạo được các đính bào tử nên việc phân loại chúng
gặp rất nhiều khó khăn. Trước những năm 1960, các nhà nghiên cứu căn cứ vào sự
khác biệt về hình dạng và tính gây bệnh trên nhiều loại cây để phân loại Rhizoctonia
solani.
Vào năm 1969, Parmeter và nhóm của ông đưa ra khái niệm “sự tiếp hợp sợi
nấm” nhằm mô tả đặc tính cũng như phân loại Rhizoctonia solani.
Theo khái niệm này thì các isolate nào của Rhizoctonia có khả năng tiếp hợp với nhau thì các isolate đó có quan hệ về mặt di truyền và ngược lại thì không có quan hệ về mặt di truyền.
SVTH: Nguyễn Trí Hiếu 37
Sau đó, Ogoshi đã tiếp tục phát triển thêm giả thuyết này, theo đó thì nếu sự tiếp hợp xảy ra gữa các cặp isolate thì các isolate được xem là thuộc cùng một nhóm tiếp hợp (AG: Anastomosis group).
Sự tiếp hợp sợi nấm là tiêu chuẩn được sử dụng để phân loại các isolate của
Rhizoctonia solani vào các nhóm phân loại riêng biệt gọi là các nhóm tiếp hợp.
Trên thực tế thì có rất nhiều cách được sử dụng để xác định sự tiếp hợp của sợi nấm. Nhưng phương pháp được dùng phổ biến nhất là ghép 2 isolate của Rhizoctonia trên một đĩa thủy tinh và cho phép chúng tăng trưởng cùng nhau. Khu vực hai sợi nấm gặp nhau sẽ được đánh dấu và được kiểm tra dưới kính hiển vi.
Việc ghép cặp giữa các isolate có thể dẫn đến kết quả hoặc là chấp nhận hoặc là thải loại giữa các sợi nấm.
Sự khác biệt giữa các nhóm tiếp hợp của Rhizoctonia solani được xác định
thông qua việc đánh giá các phản ứng tương tác giữa các sợi nấm khi chúng tiếp xúc với nhau. Các phản ứng này được chia làm bốn dạng (theo Macnish, 1993 và Cubeta và Vilgays, 1997) như sau:
− Dạng C0: không phản ứng: các khuẩn ty của hai isolate mọc vượt qua nhau mà không xảy ra phản ứng gì. Dạng này cho thấy 2 isolate thuộc hai nhóm tiếp hợp khác nhau.
− Dang C1: chỉ có sự tiếp xúc sợi nấm: có sự tiếp xúc giữa các sợi nấm của hai isolate và cuối cùng là các tế bào tại vị trí tiếp xúc này bị chết. Dạng này cho thấy các isolate là thuộc cùng một nhóm tiếp hợp nhưng có quan hệ rất xa nhau.
− Dạng C2: Hợp nhất không hoàn toàn: Dễ dàng nhận ra sự hợp nhất của thành tế bào giữa các sợi nấm và tại nơi xảy ra sự hợp nhất này các tế bào bị chết. Dạng này cho thấy các isolate thuộc cùng một nhóm tiếp hợp nhưng có sự khác biệt về mặt di truyền.
− Dạng C3: Hợp nhất hoàn toàn: màng và thành tế bào của các isolate hợp nhất rất rõ ràng. Dạng này cho thấy các isolate thuộc cùng một dòng vô tính.
Hiện nay có 14 nhóm tiếp hợp của Rhizoctonia solani đã được xác định. Các
SVTH: Nguyễn Trí Hiếu 38
3.2.3.2 Vai trò của các chất kích thích trong quá trình tiếp hợp sợi nấm Việc nghiên cứu cơ chế tiếp hợp sợi nấm được căn cứ vào sự hợp nhất hoàn toàn của các sợi nấm hay dạng C3 trong hệ thống Carling. Trong dạng này thì hai tế bào sợi nấm sẽ hợp lại thành một tế bào đơn, dòng tế bào chất và chất dinh dưỡng được vận chuyển tự do giữa hai tế bào.
Khi quá trình tiếp hợp diễn ra, đầu của một khuẩn ty thuộc isolate này (Y) sẽ hướng tới nhánh của khuẩn ty thuộc isolate khác (X). Hiện tượng này xảy ra khi hai sợi nấm ở cách nhau khoảng 34μm. Vì vậy mà hướng tăng trưởng của sợi nấm bị thay đổi một góc khoảng 42 o. (adsbygoogle = window.adsbygoogle || []).push({});
Sự thay đổi hướng tăng trưởng của sợi nấm Y đến X khi một chất kích thích được tạo ra bởi sợi nấm X. Khi đó tốc độ tăng trưởng của sợi Y sẽ tăng gấp hai lần. Mặc khác tốc độ tăng trưởng của sợi nấm X là chậm hơn Y.
Người ta vẫn chưa rõ là có hay không sự hiện diện của một lượng nhỏ các cơ chất trong Agar đủ để gây nên sự kích thích này và một mức độ rất thấp chất kích thích của sợi nấm này hoạt động như một nhân tố kiểm soát dương đối với quá trình tạo ra chất kích thích bởi sợi nấm khác và sau đó kích thích nhiều sợi nấm trong một khu vực tạo ra chất kích thích.
3.3. Triệu chứng bệnh do nấm gây ra
Rhizoctonia solani chủ yếu tấn công vào các phần bên dưới mặt đất của cây như