Chu trình bệnh

2. Bệnh khô vằn trên lúa

2.6. Chu trình bệnh

2.6.1. Lưu tồn

Nấm có thể tồn tại trong đất dưới dạng hạch hay hệ sợi nấm qua nhiều tháng ở các điều kiện khác nhau. Ở đất khô hay đất ẩm, trong phân bò hay rơm rạ hạch nấm có thể tồn tại từ 4 – 21 tháng.

Theo T.W. Mew và A. M. Rosale (IRRI, 1989) tỷ lệ hạch nấm giảm đi rất nhiều khi điều kiện ngập nước kéo dài (4 tuần).

Theo Park và Bertus (1932) thì ở nhiệt độ phòng, trên đất khô và ẩm, hạch nấm sống được tối thiểu 130 ngày, khi ngâm sâu khoảng 7 – 8cm trong nước máy chúng sống được 224 ngày.

Hạch nấm có thể nảy mầm nhiều lần, và sau lần nảy mầm thứ 8 thì hầu hết các hạch đều không còn khả năng nẩy mầm nữa (Gabe Sciumbato và J. E Street).

Nấm còn lưu tồn được trên 188 loài ký chủ thuộc 32 họ trong đó có ít nhất 20 loài cỏ dại

2.6.2. Chu kỳ bệnh

Hạch nấm tồn tại trong đất, trong thời gian sục bùn, san bằng, làm cỏ và tiến hành các biện pháp canh tác khác, hạch nấm sẽ trôi nổi trên bề mặt nước. Chúng bị lôi cuốn đi hoặc trôi dạt và khi tiếp xúc được với cây lúa chúng sẽ nẩy mầm và bắt đầu sự xâm nhiễm gây bệnh cho lúa. Trước khi xâm nhiễm, nấm thành lập hai cơ cấu là khối khuẩn ty cầu và các gối xâm nhiễm (infection cushion). Từ hai cấu trúc này hình thành nên các vòi xâm nhiễm. Nấm xâm nhập vào bên trong lúa chủ yếu bằng các vòi xâm nhiễm này.

Nhờ các vòi xâm nhiễm này, nấm sẽ xâm nhiễm trực tiếp vào cây thông qua khí khẩu hoặc qua biểu bì.

Ngay sau khi tạo thành vết bệnh sơ cấp ban đầu, sợi nấm sẽ mọc nhanh chóng trên bề mặt của cây và bên trong các mô của chúng, sau đó nấm tiếp tục phát triển lên trên cũng như sang hai bên và tạo ra các vết bệnh tiếp theo.

Khi vết bệnh còn non, sợi nấm hoạt động tích cực và khả năng gây bệnh lúc này là cao nhất. Các vết bệnh già có rất ít sợi nấm.

SVTH: Nguyễn Trí Hiếu 25

Sự lây bệnh xảy ra ở phạm vi nhiệt độ từ 23 – 35oC và ẩm độ từ 90 – 97%. (Kozaka, 1965).

Ở 32oC nấm gây bệnh trong vòng 18 giờ, ở 28oC là 24 giờ với điều kiện giữ ẩm liên tục. (Endo và Memmi, 1933).

Tiếp theo sau đó là sự tạo thành hạch nấm từ các vết bệnh này. Hạch nấm sau đó sẽ già, bám lỏng lẻo vào vết bệnh và rơi lại vào trong đất, tồn tại ở đó chờ cơ hội xâm nhiễm cho các vụ mùa tiếp theo.

Hình 1.6. Chu trình sống của nấm Rhizoctonia solani

2.7. Ảnh hưởng của các điều kiện ngoại cảnh đến sự phát triển của bệnh 2.7.1. Ẩm độ và nhiệt độ

Theo báo cáo của các nhà khoa học thì bệnh gây hại đặc biệt nghiêm trong ở nhiệt độ và độ ẩm cao.

Việc gieo sạ dày, bón nhiều phân làm lúa sinh trưởng dày đặc dẫn đến độ ẩm giữa các cây lúa trong đồng ruộng tăng lên, và kết quả là mức độ gây hại của bệnh cũng tăng theo. Việc sử dụng các giống lúa năng suất cao, đẻ nhánh nhiều cũng làm cho mức độ bệnh trở nên nghiêm trọng hơn.

SVTH: Nguyễn Trí Hiếu 26

Trong tự nhiên, bệnh thường trở nên nghiêm trọng ở giai đoạn đẻ nhánh tối đa do ở giai đoạn này độ ẩm cao và ổn định trong vùng tiểu khí hậu của đồng ruộng.

Theo Kozaka thì nhiệt độ tối thích cho bệnh phát triển là 30 – 32oC và độ ẩm từ 96 – 97%. Ông cũng nhận thấy có hai giai đoạn trong quá trình phát triển của bệnh: phát triển lên trên và phát triển ngang. Phát triển lên trên chỉ xảy ra ở giai đoạn lúa có bông.

Theo Endo (1935) và Yoshimura (1955) thì ánh nắng ức chế sự gây bệnh và bóng râm kích thích sự gây bệnh của nấm.

2.7.2. Phân bón

Bệnh xảy ra nặng ở các ruộng bón nhiều phân đạm (Kozaka, 1961:1965). Theo Kozaka thì tính nhiễm bệnh có tương quan chặt chẽ với hàm lượng đạm trong cây.

Bón phân lân nhiều cũng làm bệnh nặng thêm trong khi bón kali sẽ làm giảm bệnh (Inoue và Uchino, 1963).

Theo Endo (1933) bón thêm muối ở nồng độ 0,01 – 1% cũng làm giảm bệnh nhưng đồng thời cũng ảnh hưởng đến năng suất của cây lúa.

Tỷ lệ hạch nấm tiếp xúc với cây lúa quyết định tỷ lệ bệnh ban đầu, nhưng sự phát triển của bệnh về sau lại phụ thuộc vào các điều kiện ngoại cảnh và tính mẫn cảm của giống lúa. Cây lúa càng già khả năng chống chịu với bệnh càng giảm.

2.8. Biện pháp phòng trừ

Việc phòng trừ bệnh có thể theo các phương pháp sau 2.8.1. Sử dụng biện pháp canh tác hợp lý

Sử dụng các biện pháp tiêu diệt nguồn bệnh trong đất ngay sau khi thu hoạch như cày sâu để vùi lấp hạch nấm, tiêu hủy các tàn dư cây trồng bị nhiễm bệnh của mùa vụ trước, vệ sinh làm cỏ trong đồng ruộng và quanh bờ ao do bệnh tấn công cả cỏ dại và lưu tồn trên đó.

Không gieo sạ quá dày, không vượt quá 150 – 170kg/ha.

Mật độ cấy lúa không được quá dày để tránh việc các cây quá gần nhau tạo điều kiện cho bệnh lây lan.

SVTH: Nguyễn Trí Hiếu 27

Ruộng nên có bờ ao giữ nước, tránh hạch nấm lây lan.

Kết hợp luân canh với các loại cây trồng không bị nhiễm bệnh khi bệnh trở nên nghiêm trọng.

Hệ thống tưới tiêu chủ động, tránh để mực nước quá cao khi bệnh đang lây lan mạnh.

Sau thu hoạch, rơm rạ nên trải mỏng, phơi khô, tránh ủ thành đống sẽ giúp cho sợi nấm phát triển và tạo hạch.

2.8.2. Dùng giống có khả năng chống chịu bệnh

Theo Kozaka (1961), các cây lúa càng già thì tính chống chịu bệnh càng giảm. Người ta nhận thấy các giống lúa chín sớm thường dễ nhiễm hơn các giống lúa chín muộn. Các giống thân cao, đẻ nhánh ít bị bệnh nhẹ hơn so với các giống thân thấp đẻ nhánh nhiều.

Hsieh, Wu và Shian (1965) đã làm thí nghiệm trên nhiều giống lúa và nhận thấy rằng có sự biến đổi rất lớn về phản ứng của các giống lúa đối với bệnh. Hầu hết các giống đều có tính mẩm cảm từ trung bình đến ít đối với bệnh, hầu như không có giống nào có khả năng kháng bệnh hoàn toàn.

Cho đến hiện nay, vẫn chưa tìm được giống có khả năng miễn dịch đối với bệnh, chỉ có các giống kháng vừa do số lượng hạch nấm được tạo ra trên các giống này rất ít.

Tuy nhiên, việc vừa sử dụng các giống kháng trung bình vừa kết hợp với các kỹ thuật canh tác và các biện pháp hóa học vẫn có thể giảm bớt được những thiệt hại do bệnh gây ra.

Có nhiều cách để đánh giá mức độ chống chịu của giống đối với nấm bệnh bằng cách dựa vào % thiệt hại mà nấm gây ra cho lúa.

SVTH: Nguyễn Trí Hiếu 28

2.8.2.1 Theo Ono (1953) và Yoshimura (1954)

Ono (1953) và Yoshimura (1954) đã đưa ra khái niệm các cấp bệnh để ước tính mức độ nghiêm trọng của bệnh hoặc % thiệt hại do bệnh gây ra.

Với: A : Số chồi không có vết bệnh. E : số chồi có tất cả các bẹ lá bị bệnh. B, C, D : các cấp trung gian.

N : tổng số chồi quan sát.

Với N

4 : số chồi có 4 bẹ lá trên không bị nhiễm. N

1 : số chồi có cả 4 bẹ lá trên đều bị nhiễm. N

2,N

3 : các cấp trung gian. N : tổng số chồi quan sát.

2.8.2.2 Theo T. Hashiba và T. Ijiri (1989)

Từ công thức của Yoshimura và những khảo sát tính toán của mình, hai nhà khoa học này nhận thấy giữa mức độ thiệt hại và chiều cao tương đối của vết bệnh cao nhất trên bẹ lá có sự tương quan, và họ đề nghị công thức sau:

Y(%) = 1,6X – 32,4

X = 0,73Z – 4,13.

SVTH: Nguyễn Trí Hiếu 29

Từ đó hai ông đưa ra công thức ước tính năng suất thất thu cho 1000 m

2

như sau:

Với: L : số kg lúa thất thu/1000m2. A : tỷ lệ buội bị nhiễm.

2.8.2.3 Theo IRRI

Bảng 1.7. Sự phân cấp bệnh dựa trên tỷ lệ bẹ lá bị bệnh

Từ các thí nghiệm trên mạ, sự phân cấp bệnh dựa trên tỷ lệ bẹ lá bị bệnh đã được đưa ra như sau

Theo Hashioka (1951) tính chống chịu bệnh khô vằn là một tính trạng trội và di truyền được.

Việc sử dụng các giống lúa ít mẫn cảm, chống chịu tốt cũng có thể hạn chế được sự lây lan cũng như tác hại của bệnh lên năng suất lúa.

2.8.3. Sử dụng thuốc hóa học

Việc nghiên cứu phòng trừ bệnh bằng biện pháp hóa học đã được đẩy mạnh ở Nhật bản từ rất sớm (Kozaka, 1961; Ono và Iwata, 1961; Tamura, 1965...)

Từ các nghiên cứu cho thấy:

Có 3 loại thuốc vô cơ gốc đồng ngừa bệnh hiệu quả và hiệu lực kéo dài, nhưng không hạn chế được khuẩn ty và sự phát triển của vết bệnh.

SVTH: Nguyễn Trí Hiếu 30

Có 13 hợp chất nhóm thủy ngân có hai tác dụng: ngừa và trị bệnh. Trong đó gốc methyl và ethyl là có tác dụng diệt trừ và ức chế bệnh tốt nhưng hiệu lực không kéo dài.

Các hợp chất arisine (thạch tín) vô cơ tỏ ra hiệu quả nhất đặc biệt là methylarisine sulphate và urbacid, đặc biệt hiệu quả phòng bệnh sẽ tăng và độc tính của urisine cũng sẽ giảm nếu được bổ sung thêm một ít chất sắt dưới dạng FeCl

2 hay FeSO

4.

Các loại kháng sinh cũng có hiệu lực trong việc phòng trừ bệnh và được sử dụng rộng rãi như Validacin, Polyoxin ở Nhật hay Chinyfenymeisu và Jinggangmycin ở Trung Quốc.

Các loại thuốc đặc trị nấm bệnh như Rovral, Validasin, Vivadamy SDD, Moncut, copper – B, ... cũng cho hiệu quả trừ bệnh cao.

Thuốc trừ cỏ PCP cũng tỏ ra hạn chế được bệnh.

Các loại thuốc này nên sử dụng ở giai đoạn 15 ngày trước khi trổ khi có 10 – 20% buội lúa bị nhiễm.

3. NẤM RHIZOCTONIA SOLANI

3.1. Lịch sử, phân loại và phân bố

Rhizoctonia solani là loại nấm bệnh rất phổ biến trong đất với một phạm vi ký

chủ rất rộng (khoảng 180 loài). Chi nấm này được mô tả lần đầu tiên bởi Candolle năm1915, sau đó nó được bổ sung và hoàn thiện dần bởi Julius Kuhn, và cũng chính

ông là người đầu tiên mô tả đầy đủ về loài Rhizoctonia solani từ khoai tây vào năm

1858, đây là loài nấm được nghiên cứu nhiều nhất và đầy đủ nhất trong chi Rhizoctonia.

Loài Rhizoctonia solani thuộc khóa phân loại như sau:

Giới : Nấm.

Ngành : Basidiomycota Lớp : Basidiomycetes

Lớp phụ : Agaricomycetidae Bộ : Polyporales

SVTH: Nguyễn Trí Hiếu 31

Họ : Corticiaceae. Chi : Rhizoctonia

Loài : Rhizoctonia solani.

Rhizoctonia solani là trạng thái chưa hoàn chỉnh của lớp nấm Basidiomycete,

chúng không tạo bào tử vô tính và chỉ thỉnh thoảng mới tạo ra các bào tử hữu tính (bào tử đảm).

Trong tự nhiên, Rhizoctonia solani sinh sản bằng hình thức vô tính và tồn tại

dưới dạng sợi nấm sinh dưỡng hay hạch nấm.

Các cấu trúc hữu tính và các bào tử đảm của nấm được Prillieux và Delacroix quan sát lần đầu tiên vào năm 1891.

Giai đoạn hữu tính của Rhizoctonia solani được gọi với nhiều tên khác nhau. Nhưng hiện tại giai đoạn này được biết với tên gọi Thanatephorus cucumeris.

Rhizoctonia solani là loại nấm bệnh rất phổ biến trong đất. Chúng hiện diện ở

hầu hết các nước trồng lúa trên thế giới với một phạm vi ký chủ rất rộng. 3.2. Đặc điểm của nấm

3.2.1. Hình dạng của nấm

Chi Rhizoctonia chứa trên 100 loài nấm với một phạm vi biến đổi khá rộng về hình dạng sợi nấm, hạch nấm, và trạng thái hoàn chỉnh của nấm. Nhưng nhìn chung các đặc điểm của nấm được mô tả bởi Ogoshi (1987) và Snech (1996) là tương đối hoàn chỉnh như sau:

SVTH: Nguyễn Trí Hiếu 32

Hình 1.7. Khuẩn lạc của nấm Rhizoctonia solani

− Sợi nấm không màu lúc còn non và có màu nâu khi chúng phát triển và trưởng thành, đường kính sợi nấm từ 8 – 12μm.

− Vách ngăn không liên tục được tạo thành ở các nhánh gần gốc của sợi nấm. Trên vách ngăn có nhiều lỗ nhỏ cho phép nhân, ty thể, tế bào chất có thể di chuyển qua lại giữa các tế bào.

− Nhánh được tạo thành ở điểm gốc sợi nấm.

− Hạch nấm được tạo thành có sự thay đổi về hình dạng (màu trắng lúc còn non và màu nâu lúc già) và kích thước từ 3 – 5mm.

− Các tế bào ở đầu mỗi sợi nấm có nhiều hơn hai nhân. − Không có các mấu liên kết.

− Không có các đính bào tử ngoại trừ các tế bào hình thùy hay các bảo tử có vách dày (chlamydospore) trong những chuỗi hay những cấu trúc gọi là sporodochia.

SVTH: Nguyễn Trí Hiếu 33

Hình 1.8. Các tế bào đa nhân.

Hình 1.9. Hình dạng hạch nấm

SVTH: Nguyễn Trí Hiếu 34

Hình 1.10. Hạch nấm.

− Hạch nấm không phân biệt được giữa vỏ và lõi.

Tốc độ tăng trưởng của hệ sợi nấm rất nhanh, một chủng tiêu biểu của nấm có thể mọc đầy cả một đĩa petri môi trường có đường kính 9cm chỉ trong 3 ngày.

Rhizoctonia solani có 3 kiểu khuẩn ty

− Khuẩn ty vượt, thẳng (runner hyphae).

− Khuẩn ty cầu (lobate hyphae): là những nhánh ngắn hình cầu được hình thành từ khuẩn ty thẳng với những khoảng cách nhất định. Khuẩn ty dạng này thường có nhiều nhánh, tập hợp thành từng mảng có hình dạng và kích thước khác nhau. Chính khuẩn ty cầu quyết định hình dạng và kích thước vết bệnh. Đặc biệt là khuẩn ty này chỉ được tìm thấy trên vết bệnh.

− Khuẩn ty dạng sâu chuỗi hạt (moniloid cell): gồm các tế bào ngắn, thắt lại nơi vách ngăn ngang, các tế bào này tham gia vào việc tạo hạch nấm.

SVTH: Nguyễn Trí Hiếu 35

Hình 1.11. Các dạng khuẩn ty của nấm.

Hạch nấm được thành lập trên bề mặt vết bệnh, có hình cầu hay hình bầu dục, màu trắng khi còn non và chuyển sang nâu khi về già, một số hạch có thể liên kết với nhau tạo thành khối lớn hơn.

Giai đoạn hoàn chỉnh của nấm được Sawada (1912), Matsumoto và cộng sự (1932) mô tả như sau: đảm tử không có vách ngăn, kích thước 10 – 15 x 7 – 9μm; cuống có kích thước 4,5 – 7 x 2 – 3μm; mỗi đảm có 2 – 4 cuống; bào tử đảm có kích thước 8 – 11 x 6,5μm.

Hạch nấm được tạo ra do khuẩn ty cuộn lại và đạt kích thước tối đa sau 30 giờ, có màu nâu. Sau 40 giờ các tế bào biến nâu hoàn toàn.

Các tế bào ở lớp ngoài của hạch bắt đầu trở thành các tế bào rỗng. Hạch nấm lúc mới tạo thành thì đặt và chìm trong nước.

Sau 15 ngày, do các tế bào ngoài rỗng nên hạch sẽ nổi trong nước. Hầu hết các hạch nấm hình thành ngoài đồng đều nổi trên mặt nước sau khi thành lập được một tháng.

3.2.2. Đặc tính sinh lý 3.2.2.1 Nhiệt độ và độ ẩm

Sự ảnh hưởng của nhiệt độ tùy thuộc vào chủng nấm. Theo Hemmi và Yokogi (1927) thì nhiệt độ tối thích cho nấm phát triển là 30oC, tối đa là 40 – 42oC và tối thiểu là 10

o

C. Ở 10

o

SVTH: Nguyễn Trí Hiếu 36

Hạch nấm chỉ nẩy mầm khi ẩm độ của không khí đạt từ 95 – 96% trở lên. 3.2.2.2 Độ pH

Endo (1935) đã xác định pH tối thiểu, tối thích và tối đa cho sự phát triển của nấm lần lượt là 2,5; 5,4 – 6,7; 7,8.

3.2.2.3 Nguồn dinh dưỡng

Nguồn Carbon tốt nhất là inositol, sorbitol, nguồn đạm tốt nhất là Arginine, threonine, glycine và amonium sulphate. Tuy nhiên nếu dùng amonium sulphate thì hạch nấm sẽ không được tạo thành.

Kurodani, Yokori và Yamamoto (1959) nhận thấy là chất 2,4 – D có tác dụng kích thích và tăng khả năng sinh trưởng của sợi nấm.

Nguồn dinh dưỡng cũng ảnh hưởng đến kích thước và số lượng sợi nấm. 3.2.2.4 Ánh sáng

Hạch nấm sinh ra nhiều nhất ở ngoài ánh sáng và sự hình thành chúng cũng được đẩy nhanh khi nhiệt độ giảm đột ngột.

Santos (1930) nhận thấy, môi trường chứa prolin kích thính sinh ra nhiều hạch và kích thước hạch rất lớn (3,5 x 3,1cm), môi trường chứa isoleuxin, threonine, leuxin, và valine hạch sinh ra ít,...

3.2.3. Nhóm tiếp hợp 3.2.3.1 Khái quát

Do Rhizoctonia solani không tạo được các đính bào tử nên việc phân loại chúng