L ỜI CẢM ƠN
2.5.1. Các nghiên cứu về ñ ánh giá khản ăng chịu hạn của cây trồng và
2.5.1. Các nghiên cứu vềựánh giá khả năng chịu hạn của cây trồng và cây mạch môn mạch môn
Nước là một trong những nhân tố quan trọng nhất ựới với tất cả các cơ thể sống. Nước chiếm trên 90% khối lượng chất nguyên sinh và nó quyết ựịnh tắnh ổn ựịnh của cấu trúc keo nguyên sinh. Với thực vật, khi hàm lượng nước trong tế bào giảm, một loạt chức năng sinh lý quan trọng như quang hợp, hô hấp sẽ bị kìm hãm và do ựó ảnh hưởng ựến sinh trưởng của cây. Nước không chỉ ựóng vai trò như một dung môi, một chất phản
ứng mà còn tham gia vào cấu trúc tế bào. Ngoài những vai trò quan trọng trên, nước còn là yếu tố nối liền cây với môi trường bên ngoài và ựiều hòa nhiệt ựộ của cây. Nhu cầu tưới nước cho cây trồng thay ựổi theo từng thời kỳ sinh trường phát triển khác nhau và theo ựiều kiện khắ hậu của từng vùng, từng vụ, từng năm. Việc xác ựịnh lượng nước cần tưới trong nghiên cứu cân bằng nước trên ựồng ruộng là cơ sở khoa học ựể xác ựịnh chế ựộ
nước cho cây trồng ựạt hiệu quả cao.
Ảnh hưởng của chế ựộ nước ựến sinh trưởng của cây trồng ựã ựược ựề
cập ựến ở mức ựộ tế bào trong những nghiên cứu của Kramer (1983), Wang và cộng sự (1988), Sands và Mulligan (1990)Ầ Về mặt hình thái, Boyer (1968) cho rằng sự lớn lên của lá rất nhạy cảm với chế ựộ nước, khi thiếu nước lá cây thường nhỏ. Tổng khối lượng khô của cây bạch ựàn Eucalyptus globules bị giảm nhiều trong ựiều kiện thiếu nước, nguyên nhân do sự phát triển của lá mới bị hạn chế dẫn ựến tổng diện tắch lá giảm (Metcalfe và cộng sự, 1989). đối với loài thông ựỏ sự nảy chồi và tỷ lệ sống bị giảm rất nhiều trong ựiều kiện ựộ ẩm không khắ thấp. Rễ của loài này có xu hướng ngừng phát triển khi bị thiếu nước (Wilcox, 1968).
Sự thắch nghi của thực vật với tình trạng thiếu nước là hậu quả của các biến cố khác nhau dẫn ựến những thay ựổi thắch nghi cho cây trồng sinh
Trường đại học Nông nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ẦẦẦ 20
trưởng và các quá trình vật lý, hóa học. Chẳng hạn như thay ựổi cơ cấu cây trồng, tốc ựộ sinh trưởng, khả năng thẩm thấu của tế bào và chất chống oxy hóa. Nó trở nên cấp thiết ựể giải thắch các phản ứng và thắch nghi của cây trồng với tình trạng thiếu nước và thực hiện các biện pháp ựể ựảm bảo năng suất cây trồng cao hơn nhằm chống lại áp lực bất lợi từ môi trường.
Ảnh hưởng ựầu tiên và quan trọng nhất của hạn hán là nảy mầm (Harris et al, 2002). Sinh trưởng tế bào ựược coi là một trong những quá trình sinh lý rất nhạy cảm với hạn do giảm áp lực turgor. Sinh trưởng là kết quả của việc sản xuất tế bào con bằng cách phân chia tế bào mô phân sinh và nhân ra các tế
bào trẻ các thực vật bậc cao bị thiếu nước nghiêm trọng, làm tế bào giãn dài ra có thể bị ức chế bởi sự gián ựoạn dòng chảy từ các xylem ựến các tế bào xung quanh elongating (Nonami, 1998). Hạn hán làm cho sự phân bào bị suy giảm, kéo dài và mở rộng tế bào dẫn ựến giảm sự tăng trưởng và các ựặc ựiểm năng suất (Hussain et al, 2008.).
Thiếu nước làm giảm số lượng lá trên cây và kắch thước của từng lá, tuổi thọ của lá bằng cách làm giảm khả năng cung cấp nước của ựất, tăng diện tắch lá phụ thuộc vào áp suất, nhiệt ựộ, và cung cấp chất ựồng hóa cho sự tăng trưởng. Hạn hán làm giảm diện tắch lá ựược coi như là sự ức chế
việc mở rộng diện tắch lá thông qua việc giảm quá trình quang. Một ảnh hưởng bất lợi phổ biến của stress nước trên các loại cây trồng là việc giảm năng xuất sinh khối tươi và khô (Zhao et al, 2006). Khan et al. (2001) ựã tiến hành một nghiên cứu bao gồm sáu công thức. đã kết luận rằng chiều cao cây, ựường kắnh gốc, diện tắch lá giảm rõ rệt với stress về nước ngày càng tăng. Việc giảm chiều cao cây có thể là do suy giảm trong việc mở
rộng tế bào và lá già yếu của cây dưới sự stress nước (Manivannan et al, 2007a.). Hạn hán dẫn ựến suy giảm ựáng kể các ựặc ựiểm liên quan ựến sự
tăng trưởng của cây ngô về chiều cao cây, diện tắch lá, số lá /cây, chiều dài bắp ngô, trọng lượng thân tươi và khô/cây.
Trường đại học Nông nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ẦẦẦ 21
Hạn hán nghiêm trọng nhất là làm khô héo. Cơ chế của khả năng chịu hạn chủ yếu dựa trên sựổn ựịnh cấu trúc hydrat hóa là việc thay thế nước bởi sự hình thành các liên kết hydro trong phân tử. Tùy thuộc và sự khác biệt của bộ máy quang hợp (PSA) trong thời kỳ khô hạn mà chia thành 2 nhóm cây chịu khô hạn là Homochlorophyllous chịu khô hạn (HDT) và poikilochlorophyllous chịu khô hạn (PDT) (Bewley, 1979; Gaff, 1989). Sự
khác biệt quan trọng nhất giữa HDT và PDT là PSA của HDT vẫn có khả
năng phục hồi lại, trong khi PDT thì chlorophyll và hệ thống màng thylakoid bị suy thoái và cần phải phục hồn và tái tạo lại (Tuba et al, 1996). Kết quả của stress nước là khắ khổng ựóng, tốc ựộ thoát hơi nước giảm, giảm lượng nước trong mô, quang hợp giảm và ức chế sinh trưởng, tắch lũy ABA, praline, manntiol, sorbiol, hình thành gốc tự do trong các hợp chất như (ascorbate. Glutathione, α-tocopherolẦ) protein tổng hợp và mRJAs. Bên cạnh những phản ứng sinh lý thực vật cũng trải qua các thay ựổi về hình thái. Một trong những thay ựổi lớn nhất là sự thắch nghi của lục lạp với ánh sáng mạnh và ánh sáng yếu; hai loại này ựược tạo ra bởi nhiều yếu tố trong ựó có cả hán (Lichtenthaler et al, 1981)
Khi nghiên cứu ựánh giá khả năng chịu hạn ở cây trồng các nhà khoa học ựã nghiên cứu tìm hiểu ựặc tắnh của các gen chi phối. Cystatin và gen cystatin ựược xác ựịnh có liên quan với khả năng chịu hạn của thực vật và ựã ựược nghiên cứu ở nhiều loài cây trồng khác nhau như ựậu côve, ựậu xanh, lúa, cây Arabidopsis, lúa mạch, ựậu tương. Tắnh chịu hạn ở thực vật thường là kết quả của nhiều cơ chế ựáp ứng stress cùng hoạt ựộng ựồng thời. Gần ựây, có một số nghiên cứu ựã phân lập gen liên quan ựến tắnh chịu hạn ở thực vật, trong sốựó có ựề cập ựến gen cystatin.
Cystain là chất ức chế có bản chất protein. Sự biểu hiện của các gen cystatin thường trong ựiều kiện hạn, lạnh, mặn và ở các pha riêng rẽ của quá trình sinh trưởng phát triển của thực vật. Pernas M. và cs(2000) cho rằng khi
Trường đại học Nông nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ẦẦẦ 22
rễ cây dẻ (Castanea sativa) gặp lạnh, sốc muối, stress nóng thì mức ựộ phiên mã tăng mạnh ở cả tế bào rễ và tế bào lá, cystatin ở cấy dẻ không chỉ liên quan ựến khả năng chống lại tác ựộng bất lợi của môi trường.
* Về các nghiên cứu khả năng chịu hạn của mạch môn
Báo Trung Quốc ựăng ngày 2 tháng 2 năm 2011 ựã ựề cập ựến khả
năng chịu hạn của các cây cỏ che phủ mặt ựất trong ựó có mạch môn. Chẳng hạn như Hemerocallis fulva, Iris tectorum Maxim, ophiopogon japonicus cv,
Reineckea carnea, Mentha canadensis L, thì một số nhà vườn, ựã ứng dụng cây hoang dại với phạm vi rộng trong thiết kế phong cảnh. Qua thắ nghiệm trên cây hoang dại này nhằm ựánh giá các chỉ số về hình thái, sinh lý và sinh hóa của các phản ứng sinh học của mình theo PEG. Mục ựắch xây dựng hệ
thống chỉ số hạn của cây ựểựánh giá khả năng chịu hạn của một số cây cỏ che phủ mặt ựất, nước trong các loài thực vật nhỏ ựể cung cấp cho các phương pháp khoa học và thực tiễn, ựặt một nền tảng ựể tạo giống cây chịu hạn, ựối với các nguồn gen thực vật nhằm phát triển, phổ biến và ứng dụng cho các kết luận khoa học. Từ nghiên cứu ựã ựưa ra các kết luận như sau:
1. Quan sát sự ảnh hưởng của hạn hán trong lá và hoạt ựộng của rễ
bởi PEG trên 5 loại cây là Day lily, Iris tectorum Maxim, Ophiopgon,
Reineckea carnea, Mentha canadensis L. Trong ựó Mentha canadensis L
ựược xử lý PEG với nồng ựộ 30% trong 4 ngày thì cây chết, với nồng ựộ
PEG 20% trong 16 ngày thì cây chết. Khi xử lý tập trung Menthe Canadensis L với nồng ựộ từ 10-30% trong 21 ngày thì cây ựược xử lý không xuất hiện rễ mới, hầu hết các rễ già bị thối và chết, không ựo ựược hoạt ựộng của rễ. Hạn trên mức tối thiểu gây thiệt hại trong vòng 21 ngày: một phần của lá bị khô, thu nhỏ, hoạt ựộng của rễ ựầu tiên tăng và có xu hướng giảm khi nồng ựộ PEG là 20% lên ựến ựỉnh ựiểm, sau ựó giảm từ
Trường đại học Nông nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ẦẦẦ 23
luận: Ophiopogon japonicus cv là 1 trong 5 cây có khả năng chịu hạn mạnh nhất, trong khi Mentha canadensis L là cây chịu hạn yếu nhất .
2. Thắ nghiệm nghiên cứu ảnh hưởng PEG ựến hình thái lá của những cây cỏ che phủ mặt ựất cho thấy: Mentha canadensis L.wilt là bị ảnh hưởng nghiêm trọng nhất, thể hiện thay ựổi lớn về chiều dài và chiều rộng lá, tiếp
ựến là Hemerocallis fulva, Auspicious timesvà Ophiopogon japonicus.
3. Nghiên cứu ảnh hưởng PEG ựối với chất diệp lục trong một số cây che phủ mặt ựất cho thấy: áp suất thẩm thấu, chất diệp lục có xu hướng giảm xuống, và nồng ựộ chất diệp lục ở 5 loại cây có sự khác biệt ựáng kể
cao nhất khi so sánh thì ựã có sự khác biệt ựáng kể khả năng quang hợp của
Hemerocallis fulva bị ảnh hưởng nhiều nhất. Nhạy cảm nhất với áp suất nước là Iris tectorum Maxim, Auspicious. Ophiopogon japonicus quang hợp trong ựiều kiện hạn ảnh hưởng nhỏ nhất, áp suất nước ắt nhạy cảm nhất và kháng mạnh.
4. Nghiên cứu ảnh hưởng PEG ựối với sựựiều chỉnh áp suất thẩm thấu cho thấy: Ophiopogon japonicus có hàm lượng proline và ựường hòa tan lớn hơn Iris tectorum Maxim, Day lily, Auspicious và Ophiopogon ở mức ựối chứng thì giải phóng proline và ựường hòa tan cao hơn rõ rệt so với 3 loại khác của các cây cỏ che phủ mặt ựất.
5. Thành phần chủ yếu thu ựược khi nghiên cứu 4 loại Hemerocallis fulva, Iris, Ophiopogon japonicus cv, Reineckea carnea thì thành phần ựầu tiên là chất diệp lục, proline, ựường hòa tan, tỉ lệ thất thoát, MDA. Thành phần chủ yếu thứ 2 là hoạt ựộng của rễ và hoạt ựộng SOD.
6. Khả năng chịu hạn của 4 loại cỏ ựược sắp xếp từ mạnh ựến yếu như
sau: Ophiopogon japonicus > Iris tectorum Maxim> Reineckea carnea>
Trường đại học Nông nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ẦẦẦ 24
2.5.2. Các nghiên cứu vềựánh giá khả năng chịu úng của cây trồng và cây mạch môn