Chương 1: LƯỢC KHẢO TÀI LIỆU
1.4 KHẢ NĂNG CHỐNG CHỊU MẶN CỦA CÂY LệA
Mặn được định nghĩa là sự hiện diện thái quá những muối hòa tan trong đất.
Các ion chính có trong muối như: Na+, Mg2+, Ca2+, Cl- và SO42- (nhưng chủ yếu là muối NaCl). Khi mặn tăng lên đột ngột, sự hấp thụ nước có thể tạm thời bị ngưng
9
trệ do thế năng thẩm thấu của dung dich đất thấp. Tuy nhiên, cây có thể giảm thế năng thẩm thấu của tế bào để tránh mất nước và chết. Quá trình này gọi là sự điều chỉnh thẩm thấu. Cây chống chịu mặn và cây mẫn cảm điều có sự điều chỉnh thẩm thấu trong dung dịch muối nhưng đến khi sự sinh trưởng bị ngưng sẽ tỷ lệ với thế năng thẩm thấu của dung dich (Yoshida, 1981)
Mặn hóa là sự tích tụ của các muối hòa tan trong đất do sự mao dẫn muối từ nước ngầm bị nhiễm mặn. Cường độ bốc thoát hơi nước của nước ngầm và quá trình tích tụ của muối đạt được mức độ cao nhất ở những vùng có khí hậu khô cằn khi mực nước ngầm thấp (Nguyễn Thị Gương và Tất Anh Thư, 2010).
Phần lớn nước thủy triều có pH lớn hơn 7. Các loại lúa được trồng ở những vùng khai thác có nước mặn phải chịu đựng nước muối với nồng độ EC nhỏ hơn 4dS/m mà năng suất không bị ảnh hưởng. Những giống lúa có khả năng chịu mặn có tỷ lệ Na:K nhỏ hơn 2:1. Những giống lúa nhiễm mặn thường có màu trắng ở chóp lá, lá non cuốn lại, lá già thì trở nên nâu, cây ít chồi và chậm phát triển (IRRI, 1983) (trích dẫn Trần Văn Đạt, 2005).
1.4.2 Sự hình thành và đặc tính của đất mặn
Ở Việt Nam, đất mặn ven biển được hình thành là do thủy triều đưa nước biển vào hoặc là do mạch nước ngầm. Đất phù sa mặn (Satic flavisols) và đất mặn là đất có đặc tính mặn (Salic properties) không có tầng sulfidic cũng như tầng sulfuric từ mặt đất xuống độ sâu 125cm (Tôn Thất Chiêu, 1992).
Đất mặn là đất có độ dẫn điện của dịch trích bão hào từ 4 mmhos/cm trở lên ở 250C. Đây là ngưỡng khi vượt quá mức này thì năng suất cây lúa sẽ giảm vì lượng muối gia tăng (Akbar và Ponnamperuma, 1980).
Đất mặn là đất chứa một lượng muối hòa tan trong nước của vùng rễ cây, làm thiệt hại đến hoạt động sinh trưởng của cây trồng. Mức độ gây hại của đất mặn tùy thuộc vào giống cây trồng, thời gian sinh trưởng, các yếu tố môi trường đi kèm theo và tính chất của đất trồng.
Đất mặn là đất có chứa nồng độ muối cao, do có nồng độ muối cao trong dung dịch đất nên làm hạn chế sự phân tán của keo đất mặc dù hàm lượng Na trong đất tương đối cao (Nguyễn Mỹ Hoa và ctv., 2009). Còn theo Ngô Ngọc Hưng (2010) thì cho rằng, hàm lượng muối trong đất cao sẽ ảnh hưởng đến khà năng hút nước của rễ cây và đất với hàm lượng Na cao sẽ phá hủy cấu trúc của đất.
10 Bảng 1.2 Bảng phân loại đất mặn
Nồng độ muối của đất EC (trích bão hòa)
Độ mặn g/l Mmhos/cm, mS/cm, dS/m
0 – 3 0 – 4,5 Không mặn
3 – 6 4,5 – 9 Hơi mặn
6 – 12 9 – 18 Mặn vừa
> 12 >18 Rất mặn
Nguồn: FAO, 1985
Ngoài ra, có hai dạng đất mặn là: đất mặn duyên hải và đất mặn nội địa. Đất mặn duyên hải chủ yếu hình thành do bị ngập tràn nước biển và pH thường thấp.
Còn đất mặn nội địa, theo Yoshida (1981) là do nước dẫn thủy hoặc nước ngầm. Sự bốc hơi cao dẫn đến muối tập trung ở vùng rễ và pH thường cao. Đất mặn ven biển thường có tổng số muối hòa tan >0,25% (tương đương với >0,15% Cl) và đạt mức độ trung bình là >0,25% (tương đương 0,05% Cl). Ở nước ta với hai mùa rõ rệt nên đất mặn thường bị rữa đi gần hết. Khi đó, cần lấy mẫu đất để xác định thông qua phẩu điện (Nguyễn Vy và Trần Khải, 1978).
Đất mặn không phải điều có thể có khả năng canh tác. Theo Abrol (1986), hơn 80% đất bị nhiễm mặn ở châu Á có khả năng trồng trọt, khoảng 30% đất bị nhiễm mặn châu Phi và Nam Mỹ có khả năng trồng trọt nhưng ở châu Âu và Bắc Mỹ rất ít có khả năng trồng trọt trên đất bị nhiễm mặn. Hiện nay, đất bị nhiễm mặn là mối đe dọa lớn nhất đối với việc sản xuất lương thực ở các quốc gia châu Á.
1.4.3 Sự ảnh hưởng mặn đến sinh trưởng của cây lúa
Lúa là cây có khả năng chịu mặn ở giai đoạn nảy mầm cao nhưng lại rất mẫn cảm ở các thời kỳ cây con, lúc cấy và lúc trổ. Trong những trường hợp mặn ít thì nó lại thúc đẩy sự sinh trưởng của cây lúa. Theo Bùi Huy Đáp (1997), mỗi giống lúa có sức chống chịu mặn khác nhau, khả năng chịu mặn là yếu tố quan trọng giúp cây lúa có thể thích nghi với nhiều điều kiện môi trường khác nhau.
Các yếu tố ảnh hưởng đến khả năng chịu mặn của cây lúa như: pH đất, chế độ nước, phương pháp canh tác, tuổi mạ, giai đoạn phát triển của cây, thời gian bị nhiễm mặn và nhiệt độ bên ngoài (IRRI, 1978).
Khả năng chịu mặn của cây lúa tùy theo giai đoạn sinh trưởng của lúa, được chia làm ba giai đoạn (Akbar và Ponnamperuma, 1980):
Giai đoạn nảy mầm và mạ non: nhiều giống lúa đều có khả năng chịu mặn trong suốt giai đoạn nảy mầm. Mặn không làm thiệt hại khả năng nảy mầm mà chỉ kéo dài thời gian nảy mầm (Ajkbar, 1972). Khác với giai đoạn nảy
11
mầm, giai đoạn mạ non (2 – 3 lá) mẫm cảm nhiều hơn và ảnh hưởng thay đổi theo giống. Mặn ảnh hưởng đến việc gia tăng chiều dài lá, hình thành lá mới và sự phát triển của rễ.
Giai đoạn tăng trưởng: Trong suốt thời gian tăng trưởng lúa có khả năng chịu mặn và tăng dần theo tuổi cây, khi cây già tính chống chịu càng tăng. Tuy nhiên, chiều cao cây, trọng lượng rơm ra, số chồi/bụi, trọng lượng khô của rễ, chiều dài rễ, thời gian từ khi cấy đến trổ đều bị ảnh hưởng bởi mặn. Trong khi đó, chiều cao cây, số chồi/bụi và thời gian sinh trưởng bị ảnh hưởng mạnh nhất. Khi nhiệt độ cao (>30,70C) và ẩm độ thấp (<63,5%) sẽ làm tăng việc thoát hơi nước và sự hấp thu mặn của lúa.
Giai đoạn sinh dục: Mặn ảnh hưởng ở giai đoạn này sẽ làm giảm năng suất hạt nhiều hơn giai đoạn tăng trưởng. Trong giai đoạn này, mặn ảnh hưởng đến sự tượng gié, hình thành hoa, thụ phấn và nảy mầm của hạt phấn làm cho tỉ lệ lép tăng (; Awaki, 1956; Kaddak và Fakhry, 1961; Akbar, 1972). Mặn làm giảm chiều dài bông, số hạt/bông và trọng lượng 1000 hạt làm cho năng suất sẽ giảm.
Theo Bùi Chí Bửu (2003) cho rằng, đất mặn ảnh hưởng đến hoạt động sinh trưởng của cây lúa dưới những mức độ thiệt hại khác nhau, ở từng giai đoạn sinh trưởng, phát triển khác nhau.
1.4.4 Cơ chế chống chịu mặn của cây lúa
Mức độ mặn gây hại của muối tùy thuộc vào độ chống chịu mặn của cây, ở thực vật có khả năng chống chịu mặn chúng phản ứng bằng cách thải ion. Cây chịu mặn thải ion qua chồi non, cây không chịu mặn không có khả năng này (Lê Văn Căn, 1978). Theo Đặng Thế Dân (2005) cây chịu mặn có thể chịu nồng độ muối cao là nhờ khả năng tích lũy muối trong cây giúp tăng áp suất thẩm thấu của tế bào, nhờ vậy cây hút nước từ đất mặn dễ dàng.
Đối với cây lúa chống chịu mặn sẽ hấp thu ion K+ nhiều hơn cây bị nhiễm.
Ngược lại, cây bị nhiễm se hấp thụ ion Na+ nhiều hơn. Ngưỡng chống chịu NaCl của lúa là 4 dS/m (Sathish et al., 1997)(trích Bùi Chí Bửu và Nguyễn Thị Lang, 2003).
Trong quá trình nhiễm mặn, nồng độ ion K+ trong tế bào được điều tiết tương thích với cơ chế điều tiết áp suất thẩm thấu và khả năng tăng trưởng của tế bào. Hoạt động này sẽ giúp cây duy trì một lượng lớn ion K+ và hạn chế hấp thu ion Na+ (Ben-hayyin et al., 1987) (trích Bùi Chí Bửu và Nguyễn Thị Lang, 2003).
12
Sự mất cân bằng giữa ion Na+ và ion K+ cũng là yếu tố làm hạn chế năng suất. Ion K+ có vai trò quan trọng làm kích hoạt enzyme và đóng mở khí khổng tương ứng với tính chống chịu mặn của cây trồng, thông qua hiện tượng tích lũy ion K+ trong chồi thân (Ponnamperuma, 1984) (trích Bùi Chí Bửu và Nguyễn Thị Lang, 2003).
Yeo and Flowers (1984) (trích Bùi Chí Bửu và Nguyễn Thị Lang, 2003) đã tổng kết cơ chế chống chịu mặn của cây lúa theo nội dung sau:
Hiện tượng ngăn chặn muối: cây không hấp thu một lượng muối dư thừa nhờ hiện tượng hấp thu có chọn lọc.
Hiện tượng tái hấp thu: cây hấp thu một lượng muối dư thừa nhưng được tái hấp thu trong mô libe nên ion Na+ không được chuyển đến chồi thân.
Chuyển vị từ rễ đến chồi: tính trạng chống chịu được phối hợp một mức độ cao về điện phân ở rễ lúa và mức độ hệ thống về điện phân ở chồi làm cho sự chuyển vị ion Na+ trở nên ít hơn từ rễ đến chồi.
Hiện tượng ngăn cách từ lá đến lá: lượng muối dư thừa được chuyển vị từ lá non sang lá già. Ngược lại, tại lá già muối được định vị và không thể, không có chức năng chuyển sang lá non.
Chống chịu ở mô: cây hấp thụ muối và được chặn trong tế bào của lá, làm giảm ảnh hưởng đến hoạt động sinh trưởng của cây.
Ảnh hưởng pha loãng: cây hấp thu nhưng sẽ làm loãng nồng độ muối nhờ gia tăng hàm lượng muối trong chồi.
Tất cả các cơ chế trên đều nhằm hạ thấp nồng độ ion Na+ trong các mô chức năng. Do đó, làm giảm tỉ lệ giữa ion Na+/K+ nhỏ hơn 1 trong chồi.
1.4.5 Di truyền tính chống chịu mặn của lúa
Đối với cây lúa, tính trạng chống chịu mặn là tiến trình sinh lý rất phức tạp, thay đổi theo các giai đoạn sinh trưởng khác nhau của cây (Akbar and Yabuno, 1972, 1975, 1977) (trích Bùi Chí Bửu và Nguyễn Thi Lang, 2003). Tình trạng bất thụ trên bông lúa khi bị stress do mặn được điều khiển bởi một số gene trội, nhưng các gene này không tiếp tục thể hiện ở các thế hệ sau. Năng suất và tính chống chịu ở giai đoạn phát dục thể hiện rất khác nhau giữa các giống lúa so với tính chống chịu ở giai đoạn mạ (Ikehashi Ponnamperuma, 1978, Akbar et al., 1985, Mishra et al., 1990) (trích Bùi chí Bửu và Nguyễn Thị Lang, 2003).
Tính chống chịu mặn được điều khiển ít nhất bởi hai nhóm gene có tính siêu trội. Nhóm thứ nhất có thể điều khiển sự loại thải ion Na+. Nhóm thứ hai điều khiển sự hấp thu ion K+ (Bùi Chí Bửu và Nguyễn Thị Lang, 2003).
13
Trong giai đoạn mạ của cây lúa, các tính trạng chiều dài chồi, hàm lượng ion Na+ và K+ trong chồi, trọng lượng khô của chồi và rễ thể hiện sự khác biệt ý nghĩa giữa các giống chống chịu và nhiễm, tính trạng này được điều khiển bởi nhóm gene cộng tính. Hệ số di truyền thông qua các tính trạng như vậy rất thấp (Teng, 1994) (trích Bùi Chí Bửu và Nguyễn Thị Lang, 2003).
14
CHƯƠNG 2