Hệ số kinh tế (HI)

CHƯƠNG 1: LƯỢC KHẢO TÀI LIỆU

1. KHÁI QUÁT VỀ CÂY LÚA VÀ CÁC YẾU TỐ CẤU THÀNH NĂNG SUẤT LÚA

1.3. Năng suất và các yếu tốt cấu thành năng suất

1.3.6. Hệ số kinh tế (HI)

Hệ số kinh tế (Harvest Index = HI) đã gia tăng từ dưới 0,10–0,55 ở các giống cải tiến (Evans, 1984). Đây là một trong những đặc tính chủ yếu đáp ứng tới việc gia tăng năng suất. Gia tăng hệ số kinh tế (HI) làm cho cây lúa ít rơm rạ hơn hoặc các phần không quang hợp của cây ít hơn và chiều cao cây giảm, giúp cây tăng cường chống đổ ngã (Tanaka, 1966). Nếu gia tăng hệ số kinh tế (HI) hơn nữa từ 0,55–0,60 cũng không cải thiện được năng suất hạt (Nguyễn Ngọc Đệ, 2008). Ở các vùng khác nhau có hệ số kinh tế (HI) khác nhau và phụ thuộc vào yếu tố giống. Hệ số kinh tế (HI) cao hay thấp do 3 yếu tố sau quyết định:

Khả năng tích luỹ tinh bột trong bẹ lá và thân

Khả năng vận chuyển vật chất tích luỹ từ thân, bẹ lá về bông Khả năng hấp thụ các chất dinh dưỡng của hạt.

2. GIỚI THIỆU CHUNG VỀ VI KHUẨN PHÂN GIẢI Cellulose, VI KHUẨN CỐ ĐỊNH ĐẠM Azospirillum lipoferum, VI KHUẨN PHÂN GIẢI LÂN Pseudomonas stutzeri.

2.1. Giới thiệu về vi khuẩn phân giải Cellulose (Cellulomonas flavigena).

Theo nghiên cứu của Oyeleke and Okusanmi (2008), thì vi khuẩn phân giải cellulose được phân lập từ dạ cỏ của động vật nhai lại như bò, cừu, dê, gồm Pseudomonas aeruginosa (9,0%); Bacillus (37,8%); Micrococcus (8,1%) và Streptococcus (44,3%). Các loại nấm phân giải cellulose cũng được tìm thấy trong dạ cỏ gồm Fusarium (21,2%); Penicillium (23,4%); Aspergillus (14,7%) và Mucor (40,6%). Vi khuẩn Cellulomonas flavigena có khả năng phân hủy rơm rạ trong 7 ngày do tiết ra cellulases và hemicellulases (Sami et al., 1988). Cellulomonas flavigena là vi khuẩn Gram dương sống điều kiện hiếm khí có khả năng tổng hợp nhiều enzyme ngoại sinh có khả năng phân hủy chất xơ (extracellular fibrolytic enzymes) (Ponce and De la Torre, 2001) ngoài ra Cellulomonas flavigena phân hủy rơm rạ thành glucose sẽ thu hút nhiều vi sinh vật đất, trong đó có vi khuẩn Azospirillum brasilense cố định đạm cung cấp cho cây lúa, vi khuẩn Cellulomonas sp. phân hủy rơm rạ và vi khuẩn Azospirillum brasilense cố định đạm cả hai vi khuẩn sống chung với nhau để vừa phân hủy rơm rạ vừa cố định đạm (Dorothy and David, 1986).

11

Theo Võ Văn Phước Quệ và Cao Ngọc Điệp (2011), đã phân lập và nhận diện thành công 4 dòng vi khuẩn Q4, Q5, Q8, và Q9 từ dịch dạ cỏ bò đều có khả năng sản sinh ra enzyme cellulose và phân giải hiệu quả giấy photocopy và rơm rạ, qua phân tích di truyền phân tử dựa trên trình tự 16S- rRNA cho rằng dòng vi khuẩn Q5, Q8 và Q9 đồng hình với Bacillus megaterium, dòng vi khuẩn Q4 đồng hình với dòng Cellulomonas flavigena.

Qua kết quả thí nghiệm của Lê Nhựt Lệ Trinh (2013), thì vi khuẩn Cellulomonas flavigena dạng đơn hay phối trộn với T-Mix điều làm tăng giá trị pH của đất, giúp phân hủy rơm rạ làm giảm ngộ độc hữu cơ trên rễ lúa, làm tăng số rễ, tăng số bông/m2, tỷ lệ phần trăm khối lượng rễ thối/cây thấp, gia tăng năng suất thu hoạch 5,65 tấn/ha tăng 11% so với đối chứng vùi rơm không chủng.

2.2. Giới thiệu về vi khuẩn cố định đạm (Azospirillum lipoferum) Vi khuẩn Azospirillum lipoferum là vi khuẩn cố định đạm hiện diện ở rễ, vùng đất xung quanh rễ, thân và lá của cây trồng (Glick, 1995). Được phân lập đầu tiên bởi Beijerinck năm 1925 từ vùng đất cát nghèo dinh dưỡng ở Hà Lan.

Theo Bashan and Levanony (1990), cho rằng vi khuẩn Azospirillum lipoferum có thể tiết ra những kích thích tố tăng trưởng như IAA (Indole-3- acetic acid), IBA (indole-3-butyric acid), ABA (Abscisic acid) và Cytokynine. Những kích thích tố này làm tăng chiều dài rễ, kích thích rễ và tăng số lượng rễ cây trồng, chúng có khả năng hấp thụ các khoáng chất và nước, dẫn đến sự sinh trưởng và phát triển cũng như làm tăng năng suất cây trồng (Okon and Kapulnik, 1986). Vi khuẩn này giúp cây chống chịu điều kiện khô hạn, làm giảm hoặc cảng trở ảnh hưởng bất lợi của các vi sinh vật có hại phần lớn là do tổng hợp chất kháng sinh, siderophores của vi khuẩn hoặc do tổng hợp các kích thích tố thực vật (Xie et al., 1992).

Tại Ấn Độ, sử dụng phân VSV cố định N từ Azospirillum lipoferum cho lúa, cao lương và bông làm tăng năng suất trung bình 114%, 18,2%, và 6,8%

hay mang lại lợi nhuận 1015 rupi, 1149 rupi và 343 rupi/ha. Tại Liên Bang Nga, việc bón chế phẩm VSV cố định N làm tăng năng suất khoai tây 12,8 tạ/ha; năng suất cà chua tăng 28,0 tạ/ha; năng suất ngô tăng 22,4 tạ/ha; năng suất cây bắp cải tăng 75,2 tạ/ha (Nguyễn Minh Hưng, 2007).

Ở Brazil, vi khuẩn Azospirillum lipoferum có thể cung cấp cho cây bắp 2kg N/ha mỗi ngày (Bulow and Dobereiner, 1975). Ở Thái Lan, các công trình nghiên cứu trên cây bắp từ năm 1984-1985 cho thấy sản lượng bắp tăng 15- 35% (Vasuvat et al., 1986). Ngoài ra, Azospirillum lipoferum còn làm tăng 10 -40% sản lượng lúa mì ở Ý, 13-30% ở Argentina (Reynders and Vlassak,

12

1982) và nhiều công trình nghiên cứu trên thế giới đã phát hiện các nhóm vi khuẩn cố định đạm, giúp tăng năng suất cây trồng từ 15 – 54% (Fivilli et al., 1987). Ở Mexico, việc thử nghiệm chủng lên bắp, lúa mì, lúa đại mạch, lúa miến với Azospirillum mang lại năng suất cao từ 20-70% (Caballero-Mellado et al., 1993).

Ở Việt Nam, qua kết quả thí nghiệm của Đào Thành Hoàng và Nguyễn Hữu Hiệp (2013), cho thấy khi chủng kết hợp hai dòng vi khuẩn Azospirillum lipoferum 6T1 và Azospirillum lipoferum 25HR đã giúp lúa gia tăng chiều cao cây (17,7-20,9%), chiều dài bông (4,9-13,6%), số hạt trên bông (10,2-23,5%), trọng lượng khô thân lá (28,6-57,1%), khối lượng 1000 hạt (8,1-8,5%) cao hơn nghiệm thức đối chứng. Thí nghiệm kết hợp vi khuẩn Azospirillum lipoferum và vi khuẩn phân giải lân cho cây lúa và bón 45%N-15%P2O5 giúp tăng số bông/bụi 1,85 lần, tăng trọng lượng rễ lên 1,5 lần, năng suất hạt cao 1,75 lần và giúp tiết kiệm được 50%N, 50%P2O5 (Nguyễn Ngọc Nga, 2008). Theo thí nghiệm của Lê Thị Diễm Ái (2010), cho thấy pH đất tăng lên sau hai vụ canh tác, đều này cho thấy khi sử dụng vi khuẩn Azospirillum lipoferum và vi khuẩn phân giải lân không làm ảnh hưởng đến pH đất và khi xử lý giống bằng (Azospirillum lipoferum và Pseudomonas stutzeri) giúp tăng năng suất lúa cao sản lên 102% so với đối chứng tiết kiểm 50kg N/ha. Biện pháp nhúng rễ mạ vào dung dịch chế phẩm Azospirillum cố định đạm trước khi cấy cây lúa sẽ làm giảm số lượng phân bón hóa học cần bón sau này (Nguyễn Phước Tương, 1989). Trên cây bắp chủng vi khuẩn Azospirillum lipoferum làm tăng năng suất lên 6,6 lần so với đối chứng và tiết kiệm được 90 kg N/ha (Nguyễn Thị Phương Tâm, 2006).

2.3. Giới thiệu về vi khuẩn phân giải lân (Pseudomonas stutzeri) Loài vi khuẩn Pseudomonas stutzeri được phân lập đầu tiên bởi Burin and Stutzeri vào năm 1895. Đối với những vi khuẩn có khả năng hòa tan lân, người ta xác định được khoảng 875 loài (Kyuma, 1976). Theo Yahya and Azwi (1989), nhận thấy những vi khuẩn hòa tan lân là nhờ enzyme và acid hữu cơ có khả năng hòa tan hợp chất khó tan như acid Gluconic, acid Oxalic, acid Citric, acid Butyric, acid Monolic và acid 2-ketogluconic thành lân dễ tan để cây dễ hấp thụ. Trong đất vi khuẩn hòa tan lân hiện diện với số lương khác nhau (Khan and Bhatnagar, 1997). Một lượng lớn vi khuẩn hòa tan lân sống trong vùng rễ (Sperber, 1958) và ảnh hưởng đến sự phát triển của cây (Glick, 1995). Làm tăng sự kéo dài rễ và chồi non (Hall et al., 1986; Glick, 1977) kích thích sự tăng trưởng của cây ở đất phì nhiêu vừa phải và phì nhiêu cao do tổng hợp phytohormones (Xie et al., 1992; Bishop et al., 1994). Tạo các chất chuyển hóa khác nhau có lợi cho cây như phytohormones, antibiotics hoặc

13

siderophores, nhiều chất khác kích thích tăng trưởng cây và tăng năng suất (Suslov, 1982).

Theo Nguyễn Thị Quí Mùi (1999), nhóm vi khuẩn hòa tan phosphate sắt, phosphorid, apatite và chuyển hóa lân không tan thành dễ tan trong đó có vi khuẩn Pseudomonas stutzeri, khi sử dụng chế phẩm Phosphate Solubilizing Microoganisms (PSM) mang lại hiệu quả cao ở vùng thiếu lân trầm trọng. Khi gặp các nhóm thực vật thích hợp, chúng sống cộng sinh trên rễ cây góp phần hòa tan lân để cung cấp cho cây trồng. Trong đất vi khuẩn hòa tan lân hiện diện với số lượng khác nhau, một số lượng lớn vi khuẩn hòa tan lân sống trong vùng rễ của cây và ảnh hưởng đến sự phát triển của cây (Glick, 1995).

Theo Gaur (1990), nhiều kết quả nghiên cứu của khoa học, đã từng chứng minh ở Liên Xô (cũ) năng suất cây trồng tăng 5–10% và có trường hợp tăng 30% khi sử dụng PSM; hiệu quả này ở Ấn Độ tương ứng là 10–20% hoặc tương ứng với 50kg P2O5/ha. Kết quả nghiên cứu mới nhất ở Canada và Ấn Độ, sử dụng PSM có thể thay thế 50-75% lượng lân cần bón bằng quặng nghèo P2O5 mà năng suất và chất lượng không thay đổi. Kết quả nghiên cứu ở Việt Nam khẳng định, khi sử dụng PMS năng suất cây trồng tăng 15% hoặc tiết kiệm được 1/3 lượng phân lân cần bón. Ngoài tác dụng phân giải Phosphate khó tan, PMS còn có khả năng sản sinh ra các chất kích thích sinh trưởng thực vật hoặc chất kháng sinh giúp cây trồng phát triển tốt hơn, chống chịu tốt hơn với các điều kiện bất lợi từ ngoài.

Ở Việt Nam, sử dụng Pseudomonas stutzeri để hoà tan lân khó tan và tổng hợp IAA cho hiệu quả tích cực trên cây đậu nành giúp gia tăng số nốt rễ, thành phần năng suất và giảm được 60kg P2O5/ha (Nguyễn Văn Được và Cao Ngọc Điệp, 2004). Vi khuẩn hòa tan lân Pseudomonas stutzeri còn có thể giúp cây lúa giảm được 75% lượng lân vô cơ (Trương Quốc Anh, 2011). Giúp rễ mía phát triển nhiều và hấp thụ chất dinh dưỡng nhiều hơn (Cao ngọc Điệp và Bùi Thị Kiều Oanh, 2006). Ngoài ra, trên cây lúa cao sản sử dụng phân hữu cơ–vi sinh chứa vi khuẩn Pseudomonas stutzeri giảm 100% lân nhưng năng suất tương đương với lúa bón hoàn toàn bằng phân hóa học và không làm thay đổi độ phì nhiêu của đất qua hai vụ canh tác (Hà Ngọc Bằng, 2010; Trần Thị Bé Loan, 2010). Theo kết quả nghiên cứu của Hà Đăng Khoa (2010) vi khuẩn cố định đạm và vi khuẩn hòa tan lân giúp lúa tăng chiều dài rễ, khối lượng khô của rễ, số hạt chắc/bông lên lần lượt là 1,19 lần (19,36%), 1,41 lần (41,15%), 1,61 lần (61,72%) và 1,3 lần (30,87%) so với đối chứng và nhờ vi khuẩn phân giải lân có tác dụng tích cực trong việc phân giải lân khó tan trong đất, nên pH trong đất tăng so với trước khi tiến hành thí nghiệm điều đó cho thấy vi khuẩn hoà tan lân và phân lân vô cơ có tác động tốt đến độ pH của đất. Hiệu quả

14

chủng vi khuẩn nốt rễ và vi khuẩn hòa tan lân (dạng lỏng) trên cây đậu nành trồng trên đất phù sa ở Đồng bằng sông Cửu Long (Trần Thị Ngọc Sơn và ctv., 2007) cho thấy hai nhóm vi khuẩn có ích này làm gia tăng số nốt rễ, thành phần năng suất, giảm được 40-60kg N/ha và 60kg P2O5/ha.

Kết quả khảo nghiệm ở nhiều nơi cho thấy, phân VSV phân giải phosphate có thể nâng cao hiệu quả sử dụng phân lân khoảng 20–30% so với đối chứng, đồng thời có tác dụng nâng cao năng suất cây trồng 5–15%, tùy loại đất và cây trồng, nhiều thực nghiệm ở nhiều địa phương trong cả nước đã xác định việc sử dụng VSV phân giải lân có thể thay thế 30–50% lượng phân lân cần bón bằng quặng phosphoric với hàm lượng lân tổng số tương đương mà năng suất cây trồng không bị giảm sút (Nguyễn Minh Hưng, 2007).

3. SỰ CHUYỄN HÓA ĐẠM VÀ LÂN TRONG ĐẤT NGẬP NƯỚC.

3.1. Sự chuyển hóa đạm.

Trong các dưỡng chất cần cho cây trồng đạm là nguyên tố dễ bị mất nhất do sự bay hơi. Đạm có thể bay hơi ở dạng NH3, N2O, NO, N2 và có thể xãy ra trên cả đất khô và đất ngập nước (Ngô Ngọc Hưng, 2009). Hầu hết dạng đạm trong đất ở dạng N hữu cơ. Dạng này chiếm 95% tổng số N. Chất hữu cơ chiếm 5% đạm. Do đó hàm lượng chất hữu cơ trong đất thường đi với giàu đạm tổng số trong đất (Võ Thị Gương, 2005) sự rửa trôi và quá trình khử nitơ dưới điều kiện ngập nước có thể làm cạn kiệt hàm lượng nitơ trong đất ngập nước (Jackson and Drew, 1984).

3.1.1. Sự khoáng hóa đạm

Khoáng hóa là tiến trình sinh học có liên quan tính hữu dụng đạm trên đất lúa nước. Dưới điều kiện ngập nước, sự chuyển hóa NH4

+ được kiểm soát bởi vi sinh vật dị dưỡng sủ dụng chất hữu cơ làm nguồn năng lượng (Alexander, 1985). Quá trình khoáng hóa gồm 3 bước, hai bước đầu chịu tác động của phản ứng amin, ammonium hóa và nitrate hóa vi sinh vật dị dưỡng và bước sau là các vi sinh vật tự dưỡng Nitrobacter, Nitrosomonas trong đất.

Trong điều kiện ngâp nước liên tục hệ thống luân canh lúa nước sự phân hủy các chất dư thừa thực vật làm hạn chế khả năng tái hấp thụ N từ các thành phần mùn của chất hữu cơ trong đất (Olk and Cassman, 2002). Hàm lượng N được khoáng hóa ở trong đất lúa không những còn tùy thuộc vào số lượng mà còn tùy thuộc vào mức độ mùn hóa chất hữu cơ (Nguyen Bao Ve et al., 2004).

Ở điều kiện ngập nước NH4

+ được cây lúa hấp thụ nhiều hơn NO3

- bởi vì sự ổn định N trong điều kiện này cho thấy NH4

+ thích hợp hơn NO3

-. Ngoài ra điều kiện pH thấp có sự tích lũy NH4

+ nguyên nhân do nitrate hóa thấp và kết quả

15 là NH4

+ được cây trồng hấp thụ tốt hơn là NO3

- (Nartra, 1990). Khi ngập nước có chôn vùi rơm rạ đã làm giảm hàm lượng NH4

+ trong dịch đất do vi khuẩn yếm khí hoạt động mạnh gây nên hiện tượng cố định đạm trong đất và tạo ra độc chất làm ảnh hưởng đến hạt giống lúc mới gieo và làm giảm sự phát triển chiều dài rễ mần của hạt (Nguyễn Thành Hối và Nguyễn Bảo Vệ, 2007).

3.1.2. Sự bất động đạm

Các hợp chất N vô cơ và hữu cơ hòa tan hữu dụng trong đất có thể được đồng hóa thông qua tích hợp vào cơ thể vi sinh vật gọi là sự bất động (Ngô Ngọc Hưng, 2009). Sự bất động N (immobilization) là tiến trình ngược lại của tiến trình khoáng hóa (Võ Thị Gương và ctv., 2004). Tiến trình bất động đạm và khoáng hóa đạm trong đất có mối quan hệ với nhau. Vi sinh vật phân hủy hợp chất hữu cơ chứa carbon trong đất, chúng có nhu cầu đạm cao hơn lượng đạm có trong hợp chất hữu cơ được chúng phân hủy để phát triển mô cơ thể.

Vì thế, chúng sử dụng lượng đạm vô cơ (NH4

+ và NO3

-) có sẵn trong đất. Khi vi sinh vật chết đi, hợp chất đạm hữu cơ trong tế bào cơ thể của chúng sẽ được chuyển thành dạng đạm hữu cơ trong phức hợp mùn và sau đó sẽ được phân hủy, sự khoáng hóa xãy ra, phóng thích đạm vô cơ. Sự khoáng hóa và sự bất động bất đầu xảy ra nối tiếp nhau. Ảnh hưởng của hai tiến trình này làm tăng hay giảm đạm vô cơ trong đất tùy thuộc vào tỷ lệ C/N. C/N cao trên 25 sự bật động N sẽ xảy ra.

Theo Đỗ Thị Thanh Ren và Nguyễn Mỹ Hoa (1999), thì nếu hàm lượng chất hữu cơ có tỷ số C/N > 30 bón vào trong đất thì sự bất động ở giai đoạn đầu của quá trình phân hủy, khi khoảng 20-30 thì có thể sự bất động đạm và giải phóng đạm khoáng, khi C/N < 20 thì sự giải phóng đạm sẽ xảy ra dễ dàng trong quá trình phân hủy. Trong khi sự bất động đạm sinh học và đạm vô cơ và các phản ứng của sự bất động hóa học của đạm vô cơ như sau sự cố định ammonium tại vị trí xen giữa các khoáng mica bị kiệt huệ và sự cố định ammonium của các thành phần hữu cơ có thể làm giảm hiệu quả của đạm vô cơ trong đất.

3.1.3. Sự bất động đạm sinh học

Theo Yoneyama and Yoshida (1977), cho thấy rằng trong suốt thời gian phân hủy rơm rạ thì N bị cố định cả ở dạng N từ đất và N thêm vào từ phân bón. Lượng N bất động ở đất ngập nước nhiều hơn ở đất khô. Lượng N bất động ở đất ngập nước ít ở tuần đầu và sau đó tăng ở tuần thứ 2 và 3. Ở đất khô, sự bất động N đạt giá trị cao nhất ở tuần đầu tiên. Tuy nhiên so sánh sự bất động N trong điều kiện đất khác nhau. Theo Broadbent and Nakashima (1970), cho rằng đạm bất động ở đất ngập nước đạt giá trị trung gian giữa điều

16

kiện kỵ khí và điều kiện hiếu khí. Sự khác nhau của lượng N bất động giữa điều khiện hiếu khí và điều kiện ngập là rất nhỏ và thậm chí trong điều kiện hoàn toàn yếm khí thì vẫn xảy ra sự bất động.

Theo Jannson (1958), chứng minh rằng N trong đất tùy thuộc vào sự khoáng hóa đạm và sự bất động N bởi vì vi sinh vật dị dưỡng sử dụng và bài tiết N vô cơ trong suất quá trình phân hủy chất hủy cơ. Khi thêm rơm với tỷ lệ C:N cao trong đất gây ra sự bất động N thuần của N vô cơ trong đất và N từ phân bón. Mặc dù sự bất động N thuần ở vùng đất ngập thấp hơn trong những đất thoáng khí (Broadbent and Nakashima, 1970) hơn phân nữa 15N được tìm thấy dưới dạng N hữu cơ trong đất và những rễ lúa ở thời điểm kết thúc của những điểm thí nghiệm trong đất trồng lúa (Broadbent and Mikkelsen, 1968).

Sự bất động N từ phân bón ở bề mặt oxit hóa thì có liên quan đến vai trò rong tảo. Bón phân đạm kích thích sự phát triển của tảo lam trong đất lúa (Saito and Watanabe, 1978). Những ước đoán lượng N bất động từ những vi sinh vật đó thì chưa xác định. Trong những điều kiện kiễm soát, lên đến 30%

lượng đạm thêm vào bị hấp thụ bởi tảo (Vlek and Craswell, 1978).

3.2. Sự chuyển hóa lân trong đất ngập nước

Khi đất ngập nước ở điều kiện kỵ khí, nhiều thay đổi về mặt dễ tiêu của phosphorus xảy ra. Khi Fe3+ bị khử thành những hợp chất Fe2+ được hòa tan nhiều hơn được phóng vào dung dịch đồng thời phosphorus được giải phóng ra từ các khoáng sét và các oxit ưa nước bằng phản ứng trao đổi với các anion (Ponnamperuma, 1972). Phosphorus cũng được giải phóng ra từ các muối không tan khi pH thay đổi và sản sinh ra các acid hữu cơ hoặc các acid HNO3, H2SO4, bởi những vi khuẩn hóa tổng hợp. Sự hấp thụ phosphorus sẽ cao nhất ở những điều kiện acid hoặc acid yếu (Stumm and Morgan, 1970). Lượng lân hữu dụng trong đất gia tăng tỷ lệ thuận với thời gian ngập nước (Dương Văn Chín, 2006).

Sự cầm giữ lân bởi các thành phần khoáng đất chua thường là kết quả từ phản ứng các ion phosphorus với sắt nhôm và có thể với các khoáng sét silicate trong các loại đất chua hàm lượng các ion sắt, nhôm cao chúng phản ứng nhanh chống với hầu hết các ion H2PO4

- hòa tan thành hợp chất hydroxyt phosphate kết tủa phân lân bón vào đất chuyển sang dạng Fe-P sau 15 ngày ngập nước chiếm 80-90% tổng hợp lượng lân. Hàm lượng Al-P giảm đi nhanh chống sau 15-20 ngày. Đất ở điều kiện oxy hóa cố định nhiều lân hơn dưới điều kiện thiếu oxy do hàm lượng Fe, Al hòa tan cao hơn (Đỗ Thị Thanh Ren, 1999).