2.1. Cơ sở khoa học của ủề tài
2.1.3. Cơ sở khoa học của công tác lai tạo
2.1.3.2. Cơ sở khoa học của ưu thế lai
Ưu thế lai là hiện tượng sinh học biểu hiện sự phát triển mạnh mẽ nhanh chúng của những cỏ thể lai ủược tạo ra từ cỏc cặp bố mẹ khụng cựng huyết thống. Con lai F1 vượt hơn bố mẹ về sức sống, sự sinh trưởng, phát triển, khả năng sản xuất, sức chống chịu cũng như khả năng sử dụng các chất dinh dưỡng (Trần đình Miên và Nguyễn Văn Thiện, 1995).
Bouwman (2000) cho rằng ích lợi to lớn của lai giống là xuất hiện sức mạnh ở con lai còn gọi là ưu thế lai. Con lai thường có sức chống chịu bệnh tật khoẻ hơn, sức sản xuất tốt hơn. Mặc dù vậy, ưu thế lai khơng thể đốn trước. Sự khác biệt giữa hai giống càng lớn thì ưu thế lai càng lớn. Ưu thế lai chỉ cú thể xảy ra ở một cụng thức lai nào ủú, vỡ thế phải tiến hành nhiều cụng thức lai khỏc nhau, ưu thế lai khụng di truyền, nếu tiếp tục cho giao phối ủời con với nhau thỡ kết quả sẽ làm giảm ưu thế lai và giảm sự ủồng ủều. Trong cụng tỏc lai tạo, người ta lại cũn quan tõm rất nhiều ủến khả năng phối hợp, ủú là cỏch chọn những con giống gốc lai phự hợp với nhau nhằm tạo nờn những tổ hợp gen mới, bao gồm các tính trạng vốn có ở giống gốc nhưng ở mức ựộ cao hơn theo mục ựắch (Trần đình Miên và Nguyễn Kim đường, 1992). Theo Trần đình Miên và cộng sự (1975), ưu thế lai là sự khác biệt giữa giá trị tính trạng của con lai so với trung bình bố mẹ, thường là vượt trên trung bình bố mẹ:
Mbố + Mmẹ Mcon lai >
2
Ưu thế lai cú thể ủược tớnh theo cụng thức:
Mbố + Mmẹ H (%) =
2 x 100
Trong ủú : H : ưu thế lai (%)
AB: giá trị kiểu hình trung bình của con lai bố A, mẹ B BA: giá trị kiểu hình trung bình của con lai bố B, mẹ A A: giá trị kiểu hình trung bình của giống( dòng) A B: giá trị kiểu hình trung bình của giống (dòng) B
Bản chất di truyền của ưu thế lai là trạng thái dị hợp tử ở con lai.
Theo Trần đình Miên và Nguyễn Văn Thiện (1995) có 3 thuyết chắnh ủể giải thớch hiện tượng ưu thế lai: thuyết trội, thuyết siờu trội, thuyết gia tăng tỏc ủộng tương hỗ của cỏc gen khụng cựng lụ cỳt
- Thuyết trội: Theo thuyết này trong ủiều kiện chọn lọc lõu dài, cỏc gen trội phần lớn là cỏc gen cú lợi và lấn ỏt sự hoạt ủộng của cỏc gen lặn. Do võy, qua tạp giao cú thể ủem lại cỏc gen trội của hai bờn bố mẹ tổ hợp lại ở ủời lai, làm cho ủời lai cú giỏ trị hơn bố, mẹ.
Ví dụ có 5 locus gen cùng tham gia hình thành một tính trạng kinh tế.
Người ta cho rằng mỗi gen trội hoặc mỗi ủụi gen dị hợp tử Aa cú giỏ trị tớnh trạng là 2 ủơn vị (AA = Aa = 2). Mỗi ủụi gen lặn chỉ làm tăng giỏ trị tớnh trạng lờn 1 ủơn vị (aa =1), ta cú AA = Aa > aa. Khi lai hai dũng cận huyết, con lai F1 có các tính trạng kinh tế cao hơn cả bố và mẹ, xuất hiện ưu thế lai.
P. Kiểu gen: AAbbCCddEE
(P1) x aaBBccDDee
(P2)
Giá trị kiểu hình: 2+1+2+1+2 = 8 1+2+1+2+1 = 7
F1. Kiểu gen: AaBbCcDdEe
Giá trị kiểu hình: 2+2+2+2+2 = 10
Như vậy, ưu thế lai là hiệu quả của việc tập trung các gen trội có lợi không cùng alen ở F1. Có thể giải thích rằng các gen trội có lợi này không phải phõn ly ủộc lập mà liờn kết với nhau, vỡ vậy khụng thể tổ hợp tự do, kết quả của sự phối hợp lai ở F1 như sơ ủồ sau:
A b C d E Cặp nhiễm sắc thể tương ủồng ở mẹ (P1)
A b C d E a B c D e Cặp nhiễm sắc thể tương ủồng ở bố (P2)
a B c D e A b C d E Cặp nhiễm sắc thể tương ủồng ở F1
a B c D e Do có các gen trội có lợi khác nhau là những thành viên của các cặp nhiễm sắc thể tương ủồng khỏc nhau, vỡ vậy khi tổ hợp lai ở thế hệ F2 cỏc bộ phận gen trội có lợi này sẽ nhỏ hơn F1, kết quả ở F2 ưu thế lai giảm.
+ Thuyết siêu trội
Thuyết này cho rằng sự tỏc ủộng của cỏc alen dị hợp tử Aa lớn hơn tỏc ủộng của cỏc alen ủồng hợp tử AA, aa (Aa >AA>aa). Cú thể minh hoạ thuyết siờu trội, giải thớch ưu thế lai như sau: giả sử cú 5 cặp gen tham gia xỏc ủịnh một tớnh trạng kinh tế. Cỏc kiểu gen ủồng hợp lặn ủúng gúp 1 ủơn vị tớnh trạng, cỏc kiểu gen ủồng hợp trội cho 1,5 ủơn vị tớnh trạng, cỏc kiểu gen dị hợp sẽ cho 2 ủơn vị tớnh trạng.
P. Kiểu gen: AAbbCCddEE (P1) x aaBBccDDee (P2)
Giá trị kiểu hình: 1,5+1+1,5+1+1,5=6,5 1+1,5+1+1,5+1= 6,0
F1. Kiểu gen: AaBbCcDdEe
Giá trị kiểu hình: 2+2+2+2+2 = 10
+ Thuyết gia tăng tỏc ủộng tương hỗ của cỏc gen khụng cựng lụ cỳt Cơ thể con lai cú bản chất là dị hợp tử mà hợp mà sự tỏc ủộng tương hỗ giữa các gen không cùng một lô cút cũng tăng lên, nhờ vậy tăng hiệu quả tác dụng ưu thế lai. Vớ dụ ở cỏc cơ thể ủồng hợp AA và BB thỡ chỉ xuất hiện một loại tỏc ủộng tương hỗ giữa A và B (A-B). Nhưng ở thể dị hợp AaBb cú 6 loại tỏc ủộng tương hỗ: A-a; B-b; A-B; A-b; a-B và a-b trong ủú A-a và B-b là tỏc ủộng tương hỗ giữa cỏc gen trờn cựng alen, 4 loại cũn lại là tỏc ủộng tương hỗ giữa cỏc gen khụng cựng alen. Ngoài ra cú thể cú thờm cỏc loại tỏc ủộng tương hỗ cấp 2 như: Aa-B; Aa-b... và cỏc loại tỏc ủộng tương hỗ cấp 3 như Aa-Bb; Aa- bb... Kết quả làm nâng giá trị kiểu hình, làm tăng hiệu quả ưu thế lai.
Dựa trờn sự kết hợp cỏc giả thuyết, ủưa ra quan ủiểm về sự thay ủổi trạng thỏi hoạt ủộng của hệ thống enzym trong cơ thể sống là quỏ trỡnh dị hợp và tương tác với nhau của các cặp gen, mới có ưu thế lai.
Ưu thế lai thể hiện mức ủộ khỏc nhau ở cỏc tớnh trạng khỏc nhau: cỏc tớnh trạng số lượng thường ủược thể hiện cũn cỏc tớnh trạng chất lượng thường ớt ủược thể hiện và cỏc tớnh trạng cú hệ số di truyền cao như tốc ủộ mọc lông, tăng trọng ít chịu ảnh hưởng của ưu thế lai.
Mức ủộ biểu hiện của ưu thế lai phụ thuộc vào 4 yếu tố (Nguyễn Văn Thiện, 1995). Cỏc yếu tố ủú là:
+ Nguồn gốc di truyền của bố mẹ: bố mẹ có nguồn gốc càng xa nhau thì ưu thế lai càng cao và ngược lại.
+ Tính trạng nghiên cứu: các tính trạng có hệ số di truyền thấp thì ưu thế lai cao và ngược lại.
+ Công thức giao phối: ưu thế lai còn phụ thuộc vào việc sử dụng con vật nào làm bố và con vật nào làm mẹ.
+ ðiều kiện nuôi dưỡng: nếu nuôi dưỡng kém thì ưu thế lai thấp và ngược lại.