2.3.1. Thuyết tính siêu trội
Do Davenport (1908), Bruce, Keeble và Pellew (1910) ủề xuất. Cỏc tỏc giả cho rằng ưu thế lai gây nên do kết quả của các tác dụng qua lại giữa các alen khác nhau cùng vị trí. Ở trạng thái dị hợp tử theo các alen, mỗi gen trội và lặn ủều giữ một chức năng khỏc nhau do sự phõn hoỏ khỏc nguồn của cỏc alen. Do tỏc ủộng tương hỗ giữa cỏc alen trong cựng một locus sẽ tạo ra những ảnh hưởng làm cho con lai dị hợp tử có sức sống vượt xa bất kỳ dạng ủồng hợp thể nào: a1a1 <a1a2 > a2a2 hoặc AA < Aa > aa. Với giả thiết này thỡ con lai càng cú ủộ dị hợp cao thỡ ưu thế lai càng lớn, giảm ủộ dị hợp tử thỡ cũng giảm ưu thế lai.
2.3.2. Thuyết cân bằng di truyền
Do Turbin ủưa ra năm 1971. Thuyết cõn bằng di truyền cho rằng ưu thế lai là một hiện tượng về tớnh ưu thế của con lai ủối với mức ủộ phỏt dục của tính trạng này hay tính trạng khác so với bố mẹ. Ngoài ra, thuyết cân bằng di truyền ủặc biệt chỳ ý ủến quan ủiểm giải thớch cơ chế ủiều hoà di truyền sự phát dục của các tính trạng và làm sáng tỏ mối quan hệ nhân quả giữa các nhõn tố di truyền với cỏc tớnh trạng ủược kiểm soỏt. Theo thuyết này thỡ mỗi cơ thể sinh vật ở trạng thỏi cõn bằng di truyền nhất ủịnh ủảm bảo cho sự hỡnh thành một kiểu hỡnh thớch ứng với ủiều kiện sống. Khi ủem lai hai cơ thể cú hai kiểu cân bằng di truyền khác nhau trong loài, trạng thái cân bằng mới ủược thiết lập, cú thể là cõn bằng di truyền mới tốt hơn thỡ sẽ xuất hiện những
tính trạng mới tốt hơn bố mẹ và ngược lại thì con lai có ưu thế lai thấp hơn so với bố mẹ [79].
Ưu thế lai không chỉ bị chi phối bởi các gen nhân mà còn liên quan tới các gen trong tế bào chất. Theo nghiên cứu của một số nhà khoa học, ở một vài tổ hợp biểu hiện ưu thế lai ở con lai lai F1 khi lai thuận và lai nghịch là khụng giống nhau. Lỳa lai ủược gõy tạo nhờ kết hợp kiểu gen nhõn với nền tế bào chất khỏc nhau cũng bộc lộ cỏc mức ủộ ưu thế lai khỏc nhau. Tỏc ủộng của các gen nhân mạnh hơn sơ với các gen tế bào chất và tương tác giữa các allen trong nhân là nhân tố chính tạo ra ưu thế lai.
Theo Yuan Long Ping và nhiều tỏc giả khỏc ủó rỳt ra nhận xột cú tớnh quy luật về năng suất của các con lai giữa các loài phụ như sau:
Indica/Japonica > Indica/Javanica > Japonica/Javanica > Indica/Indica >
Japonica/Japonica. ðiều ủú cú nghĩa là bố mẹ càng khỏc xa nhau về mặt di truyền thỡ ưu thế lai thể hiện càng cao nhưng dễ dẫn ủến hiện tượng bất dục và bán bất dục do tương tác gen nhân và tế bào chất [89].
2.3.3 Hệ thống lúa lai hai dòng
* Dòng bố (Restorer)
Trong hệ thống lúa lai hai dòng, dòng bố là một trong hai thành phần ủúng vai trũ trọng yếu ủể phỏt triển cỏc tổ hợp lai mới [39]. Cỏc dũng này phải ủỏp ứng ủược một số yờu cầu cơ bản sau:
- Cú ủặc tớnh nụng sinh học tốt, cõy cao hơn dũng mẹ, thời gian sinh trưởng xấp xỉ hoặc dài hơn dòng mẹ, khả năng phối hợp cao, cho ưu thế lai ủỏng tin cậy.
- Tập tính nở hoa tốt, bao phấn mẩy, chứa nhiều hạt phấn.
Năm 1973, các nhà chọn giống tìm ra dòng phục hồi IR661, Thái dẫn số 1, IR24.... Dòng phục hồi tính hữu dục (dòng R): gen phục hồi tính hữu dục là gen trội trong nhân tế bào (RR). Các dòng phục hồi thường chỉ thể hiện khả năng phục hồi khi lai với dũng bất dục ủực cựng loài phụ mà khụng cú
khả năng phục hồi cho các dòng bất dục khác loài [13].
Dũng phục hồi hạt phấn tốt thuộc loài phụ Indica là chiếm ủa số, cỏc giống thuộc loài phụ này sử dụng làm bố rất tốt ủể phỏt triển lỳa lai giữa hai loài phụ Indica/Japonica [25].
Các dòng bố có thể chọn tạo bằng các phương pháp sau:
- Phân lập các dòng phục hồi trong quần thể tự nhiên bằng lai thử: Lai thử cỏc dũng phục hồi tốt cú bản chất di truyền ủa dạng với cỏc dũng EGMS cú khả năng phối hợp cao. Chọn cỏc dũng bố cho cỏc tổ hợp cú nhiều ủặc tớnh nông sinh học tốt, có ưu thế lai thực và ưu thế lai chuẩn cao hơn có ý nghĩa.
- Tạo dòng phục hồi bằng phương pháp lai hữu tính: Nhằm bổ sung các tính trạng có lợi còn thiếu, cải tiến các tính trạng nông sinh học, năng suất, tính chống chịu qua phương pháp lai hữu tính và chọn lọc cá thể ở các thế hệ phõn ly ủời sau.
- Tạo dũng phục hồi bằng phương phỏp xử lý ủột biến: Cải tạo tớnh trạng của các dòng R sẵn có, nâng cao khả năng phục hồi và khả năng chống chịu sâu bệnh [92].
Việc chọn các dòng cho phấn cho lúa lai hai dòng không gặp nhiều khó khăn do cỏc dũng EGMS ủang sử dụng chủ yếu là do 1 hoặc 2 cặp gen lặn trong nhõn ủiều khiển tớnh bất dục vỡ vậy cú tới trờn 95% cỏc giống lỳa thường có khả năng phục hồi hữu dục cho các dòng EGMS trong cùng loài phụ, nên khả năng tìm ra dòng bố cho ưu thế lai cao là rất lớn so với hệ thống lúa lai ba dòng [53].
* Dòng mẹ (dòng S)
Trong hệ thống lỳa lai hai dũng, sử dụng dũng mẹ bất dục ủực chức năng di truyền nhõn cảm ứng với ủiều kiện mụi trường (Enviromental genetic male sterile - EGMS), bao gồm kiểu bất dục ủực chức năng di truyền nhõn nhạy cảm với ủộ dài ngày (PGMS) và bất dục ủực chức năng di truyền nhõn nhạy cảm với nhiệt ủộ (TGMS).
Shi (1981, 1985); Shi và Deng (1986) ủó phỏt hiện ra dũng bất dục ủực cảm ứng với ủộ dài chiếu sỏng (PGMS), dũng này chuyển hoỏ từ bất dục sang hữu dục trong ủiều kiện chiếu sỏng nhất ủịnh. Năm 1989, Yang và cộng sự ủó tạo ra dòng PGMS5460PS từ giống IR54.
Zhou và cộng sự (1988, 1991); Virmani và Voc (1991); Wu và cộng sự ủó phỏt hiện ra cỏc dũng bất dục ủực cảm ứng với ủiều kiện nhiệt ủộ (TGMS), sự chuyển hoỏ bất dục - hữu dục do ủiều kiện nhiệt ủộ quyết ủịnh. Sau ủú hàng loạt cỏc dũng EGMS ủó ủược phỏt hiện.
Tớnh trạng bất dục ủực của cỏc dũng EGMS ủược kiểm bởi một hoặc hai cặp gen nhân và không chịu sự kiểm soát của gen trong tế bào chất.
Nhiều cụng bố từ trước ủến nay ủều cho rằng cặp gen lặn trong nhõn kiểm soỏt tớnh bất dục ủực nhạy cảm với ủiều kiện mụi trường. Hu và cộng sự (1990) ủó chỉ ra rằng sự bất dục ủực ủược ủiều khiển bởi hai cặp gen này ở 6 dũng bất dục ủược tạo ra từ Nongken 58S ủều cựng alen với nhau [21][92].
Khi nghiờn cứu dũng Annong S-1, W6154S ủó kết luận rằng sự bất dục của cỏc dũng trờn ủược ủiều khiển bởi một cặp gen lặn trong nhõn [40].
Tuy nhiờn cụng bố gần ủõy của Li Rangbai và Yang Xinqing, Viện hàn lõm khoa học Nông nghiệp Quảng Tây (2002) thì có 2 gen lặn và 1 gen trội trong nhõn kiểm soỏt tớnh bất dục ủực nhạy cảm với ủiều kiện nhiệt ủộ của dòng 91-403S [52].
Một số dũng lỳa mang gen trội quy ủịnh tớnh trạng bất dục ủực phản ứng với ủiều kiện nhiệt ủộ cũng ủược tỡm ra [21]. Theo tỏc giả này dũng PDGMR (Pingxiang dominant genic male sterile rice) bất dục khi nhiệt ủộ thấp và hữu dục khi nhiệt ủộ cao.
Các nhà khoa học Trung Quốc, Nhật Bản, Viện nghiên cứu lúa Quốc tế (IRRI) và Ấn ðộ ủó xỏc ủịnh ủược 3 gen kiểm soỏt tớnh trạng bất dục nhạy
cảm với thời gian chiếu sang - PGMS là pms1, pms2 và pms3. Các gen này nằm trờn cỏc nhiễm sắc thể tương ứng là 7, 3 và 12. Trong ủú hiệu quả của gen pms1 ủược xỏc ủịnh là lớn gấp 2 - 3 lần gen pms2 [21].
Cỏc nhà khoa học cũng ủó xỏc ủịnh cú 5 gen ký hiệu là tms1, tms2, tms3, tms4(t) và tms5 kiểm soỏt tớnh trạng bất dục ủực phản ứng với ủiều kiện nhiệt ủộ - TGMS. Gen tms1 phỏt hiện nhờ ủột biến tự nhiờn do Sun và cộng sự (1989), Yang và cộng sự (1992) trên giống lúa IR54, gen này nằm trên nhiễm sắc thể số 8. Gen tms2 do Maruyana và cộng sự (1991) [67] tạo ra bằng phương phỏp ủột biến tia γ ở giống lỳa Reimei, gen này nằm trờn nhiễm sắc thể số 7. Gen tms3 do Virmani (1993) và Subudhi và cộng sự (1995) tạo ra bằng phương phỏp ủột biến tia γ ở giống lỳa IR32364 nằm trờn nhiễm sắc thể số 6. Gần ủõy, Nguyễn Văn ðồng và cộng sự ủó sử dụng kỹ thuật sinh học phõn tử ủể ủịnh vị gen tms4(t) từ dũng TGMSVN1, gen này nằm cạnh tõm ủộng trờn vai ngắn của nhiễm sắc thể số 4. Gen tms5 ủịnh vị trờn nhiễm sắc thể số 2 [4].
Wang và cộng sự (1997) [72] sử dụng phương pháp thể phân ly theo nhóm ở thế hệ F2 của tổ hợp 5460S/Hongwan 52 ủể xỏc ủịnh chỉ thị RAPD liờn kết với gen tms1. Yamaguchi và cộng sự ủó phỏt hiện ra sự liờn kết của chỉ thị phõn tử với gen tms2. Các tác giả nghiên cứu locus tms2 bằng phương pháp sử dụng chỉ thị phân tử RFLP ở một quần thể F2 của tổ hợp Norin PL12 và giống Dular, kết quả cho thấy gen tms2 ở vị trí giữa chỉ thị R643 và R1440 trên nhiễm sắc thể số 7. Chỉ thị RM11 liờn kết chặt với gen tms2 ủinh vị trờn nhiễm sắc thể số 7.
Giai ủoạn mẫn cảm với nhiệt ủộ của cỏc dũng TGMS khỏc nhau cũng khỏc nhau do nguồn gen và cơ sở di truyền của từng dũng quyết ủịnh (Borkakati R.P.,1997) [46]. Nhiều nghiờn cứu cho thấy giai ủoạn nhạy cảm của dũng TGMS từ giai ủoạn 16 ngày ủến 3 ngày trước trỗ. Giai ủoạn phõn chia tế bào mẹ hạt phấn (khoảng 11 - 8 ngày trước trỗ) là giai ủoạn mẫn cảm nhất với nhiệt ủộ.