Một số mô hình sai phân trong lý thuyết dân số

CHƯƠNG 2. MỘT SỐ MÔ HÌNH SAI PHÂN TRONG KINH TẾ VÀ KHOA HỌC KỸ THUẬT

2.2. Một số mô hình sai phân trong lý thuyết dân số

Trong nhiều lĩnh vực của đời sống con người, điều quan trọng là phải biết dân số phát triển như thế nào và các yếu tố ảnh hưởng đến sự phát triển của họ. Kiến thức này rất quan trọng trong các nghiên cứu về sự phát triển của vi khuẩn, quản lý động vật hoang dã, sinh thái và thu hoạch.

Nhiều loài động vật có xu hướng sinh sản trong thời gian ngắn, được xác định rõ theo mùa. Sau đó, điều tự nhiên là dân số thay đổi từ mùa này sang mùa khác và do đó thời gian được đo lường một cách riêng biệt với các số nguyên dương biểu thị mùa sinh sản. Do đó, cách tiếp cận rõ ràng để mô tả sự tăng trưởng của một quần thể như vậy là viết ra một phương trình vi phân phù hợp. Sau đó, chúng ta cũng sẽ xem xét các quần thể sinh sản liên tục (ví dụ: dân số con người). Chúng ta bắt đầu với các mô

hình dân số rất đơn giản và thảo luận về một số biến thể thực tế đơn giản hơn của chúng.

2.2.1. Tăng trưởng theo cấp số nhân - phương trình sai phân tuyến tính cấp một

Chúng ta bắt đầu với các loài côn trùng (được gọi là semelparous). Côn trùng thường có các thế hệ không chồng chéo hàng năm được xác định rõ ràng - con trưởng thành đẻ trứng vào mùa xuân/ mùa hè và sau đó chết. Trứng nở thành ấu trùng ăn và phát triển, sau đó qua mùa đông trong giai đoạn nhộng. Những con trưởng thành xuất hiện từ nhộng vào mùa xuân. Chúng ta thực hiện cuộc điều tra dân số của những con trưởng thành trong các mùa sinh sản. Sau đó, tự nhiên mô tả dân số là một chuỗi các số:

N0, N1, ..., Nk, (2.20) trong đó Nk là số con trưởng thành trong đàn sinh sản thứ k.

Giả thiết đơn giản nhất để đưa ra là sự có phụ thuộc theo chức năng giữa các thế hệ tiếp theo:

Nn+1 = f(Nn), n = 0,1, ... (2.21) Chúng ta sẽ giới thiệu về R0, số trứng trung bình của một con trưởng thành. R0 được gọi là tỷ lệ tái sản xuất cơ bản hoặc tỷ lệ tăng trưởng nội tại. Sự phụ thuộc hàm đơn giản nhất trong (2.21) là:

Nn+1 = R0Nn, n = 0,1, ... (2.22) mô tả tình trạng rằng quy mô của quần thể chỉ được xác định bởi mức sinh sản của nó. Phương trình mũ (hay Malthusian) (2.22) có phạm vi ứng dụng lớn hơn nhiều. Nói chung, trong lý thuyết dân số, các thế hệ có thể trùng nhau. Nhìn vào các quần thể lớn, trong đó các cá thể sinh ra con mới nhưng cũng chết sau một thời gian, chúng ta có thể coi quần thể như một tổng thể và giả định rằng sự tăng trưởng của quần thể bị chi phối bởi hành vi trung bình của các cá thể thành viên. Như vậy, chúng ta đưa ra các giả thuyết sau:

ˆ Mỗi thành viên của quần thể sinh ra trung bình một số con như nhau.

ˆ Mỗi thành viên đều có cơ hội chết (hoặc sống) như nhau trước mùa sinh sản tiếp theo;

ˆ Tỷ lệ con cái so với con đực không đổi trong mỗi mùa sinh sản;

ˆ Có thể bỏ qua sự khác biệt về tuổi giữa các thành viên trong quần thể;

ˆ Dân cư bị cô lập - không có di dân hoặc di cư;

Giả sử rằng trung bình mỗi thành viên của quần thể sinh ra một số con giống nhau là β vào mỗi mùa. Hằng số β được gọi là tỷ lệ sinh bình quân.

Chỳng ta cũng định nghĩa à là xỏc suất mà một cỏ thể sẽ chết trước mựa sinh sản tiếp theo và gọi nó là tỷ lệ tử vong bình quân. Như vậy:

(a) Số lượng cá thể được sinh ra trong một mùa sinh sản cụ thể tỷ lệ thuận với quần thể đầu mùa sinh sản cụ thể.

(b) Số lượng cá thể bị chết trong khoảng thời gian giữa những lần kết thúc các mùa sinh sản liên tiếp tỷ lệ thuận với quần thể khi bắt đầu mùa sinh sản.

Ký hiệu Nk là số cá thể của quần thể ở đầu mùa sinh sản thứ k, ta thu được:

Nk+1 = Nk −àNk +βNk, (2.23) hay

Nk+1 = (1 +β −à)Nk. (2.24) Phương trỡnh này rỳt gọn thành (2.22) bằng cỏch đặt à= 1 (nghĩa là toàn bộ quần thể trưởng thành chết) và β = R0.

Phương trình (2.22) có thể được giải dễ dàng:

Nk = Rk0N0, k = 0,1,2, ... (2.25) Chúng ta thấy rằng hành vi của mô hình phụ thuộc vào R0. Nếu R0 < 1, thì quần thể giảm dần theo hướng tuyệt chủng, nhưng với R0 > 1 thì nó tăng trưởng vô thời hạn. Một hành vi như vậy trong một thời gian dài không được quan sát thấy ở bất kỳ quần thể nào do đó chúng ta thấy rằng mô hình đã được đơn giản hóa quá mức và cần phải điều chỉnh.

Các mô hình dẫn đến các phương trình sai phân phi tuyến Trong một quần thể thực, một số con củaR0 được sinh ra bởi mỗi người trường thành sẽ không được tính là trẻ em trong cuộc điều tra dân số tiếp theo. Nếu chúng ta ký hiệu bằng S(N) tỷ lệ sống sót; khi đó phương trình Malthus được thay thế bằng:

Nk+1 = R0S(Nk)Nk, k = 0,1,2, ... (2.26) có thể được viết theo cách khác là:

Nk+1 = F(Nk)Nk = f(Nk), k = 0,1,2, ... (2.27) Trong đó F(N) là sản lượng bình quân của một quần thể cỡ N. Các mô hình như vậy, với tốc độ tăng trưởng phụ thuộc vào mật độ, dẫn đến các phương trình phi tuyến tính.

Ta xem xét một vài các phương trình phi tuyến điển hình sau đây:

2.2.2. Các mô hình Beverton - Hort Chúng ta xét mô hình (2.27)

Nk+1 = F(Nk)Nk, k = 0,1,2, ... (2.28) với F(Nk) = R0S(Nk). Chúng ta muốn mô hình hiển thị một hành vi bù đắp; nghĩa là tỷ lệ tử vong phải cân bằng với sự gia tăng số lượng. Ở đây, N S(N) là một hằng số. Ngoài ra, đối với N nhỏ, S(N) sẽ gần bằng 1 vì chúng ta kỳ vọng sự cạnh tranh trong loài rất nhỏ và do đó tốc độ tăng trưởng loài phải theo cấp số nhân với tốc độ tăng trưởng R0. Một hàm cơ bản của dạng này là:

S(N) = 1

1 +aN (2.29)

dẫn đến:

Nk+1 = R0Nk 1 +aNk

. (2.30)

Chúng ta đưa ra khái niệm về ngưỡng dân số K, nghĩa là nếu dân số đạt đến ngưỡng K thì sẽ dừng lại ở đó. Kho đó, Nk = K với k nào đó thì Nk+m = K với mọi m > 0 thì:

K(1 +aK) =R0K (2.31)

dẫn đến a = (R0 − 1)/K và kết quả của mô hình được gọi là mô hình

Beverton−Holt và có dạng:

Nk+1 = R0Nk

1 + R0k−1Nk. (2.32) Như chúng ta đã nói ở trên, mô hình này là bù đắp.

Tổng quát của mô hình này được gọi là mô hình Hassell hoặc là mô hình Beverton−Holt và

Nk+1 = R0Nk

(1 +aNk)b. (2.33)

Thay xk = aNk để giảm số lượng tham số ta được xk+1 = R0xk

(1 +xk)b (2.34)

sẽ được phân tích sau.

2.2.3. Phương trình logistic

Các mô hình Beverton−Holtđược áp dụng tốt nhất cho các quần thể côn trùng semelparous nhưng cũng được sử dụng đối với cá. Đối với các quần thể sống sót đến chu kỳ tiếp theo, sẽ có nhiều thông tin hơn khi viết phương trình sai phân dưới dạng:

Nk+1 = Nk +R(Nk)Nk, (2.35) sao cho sự gia tăng cá thể được cho bởi R(N) = R0S(N)N. Ở đây chúng ta giả định rằng không có con trưởng thành nào chết (cái chết có thể được kết hợp bằng cách đưa hệ số d < 1 vào trước chữ Nk đầu tiên hoặc sửa đổi S(N) sẽ dẫn đến phương trình có cùng dạng).

Như trước đây, hàm R có thể có các dạng khác nhau nhưng phải thỏa mãn các yêu cầu:

(a) Do quá đông, R(N) phải giảm khi R tăng cho đến khi N bằng ngưỡng dân số K thì R(K) = 0, và như trên N = K thì ngừng thay đổi.

(b) Vì N nhỏ hơn nhiều so với K nên có sự cạnh tranh nhỏ giữa các loài, chúng ta nên quan sát sự tăng trưởng theo cấp số nhân của quần thể sao cho R(N) ≈ R0 khi N → 0, thì R0 gọi là tốc độ tăng trưởng không hạn chế của quần thể. Các hằng số R0 và K thường được xác định bằng thực nghiệm.

Theo trình tự các bước mô phỏng của mô hình toán học, chúng ta sẽ bắt đầu với một hàm đơn giản nhất thỏa mãn các yêu cầu nêu trên.

Cụ thể, hàm được lựa chọn ở đây là một hàm tuyến tính và để thỏa mãn (a) và (b), ta có thể lựa chọn như sau:

R(N) =−R0

K N +R0. (2.36)

Thay công thức này vào (2.35) ta thu được phương trình logistic rời rạc:

Nk+1 = Nk+ R0Nk(1− Nk

K ), (2.37)

vẫn là một trong những phương trình dân số rời rạc thường được sử dụng nhất.

Mặc dù các lập luận trên có vẻ như không có cơ sở nhưng lại được chứng minh bằng cách khái quát hóa (2.24). Thật vậy, giả sử rằng tỷ lệ tử vong à khụng phải hằng số mà:

à = à0 +à1N, (2.38)

trong đú à0 tương ứng là cỏi chết do nguyờn nhõn tự nhiờn và à1 là cỏi chết do bị đồng loại ăn thịt khi một con trưởng thành ăn/ giết trung bình à1 của quần thể. Khi đú (2.24) cú thể được viết là:

Nk+1 = Nk + (β −à0)Nk(1− Nk

β−à0 à1

) (2.39)

Từ (2.37) với R0 = β−à0 và K = (β −à0)/à1.

Trong bối cảnh quần thể côn trùng không có con nào sống sót từ thế hệ trước, phương trình trên rút gọn thành:

Nk+1 = R0Nk(1− Nk

K ). (2.40)

Bằng cách thay:

xn = 1 1 +R0

Nk

K , à = 1 +R0. (2.41) chúng ta rút gọn (2.40) thành dạng đơn giản là:

xn+1 = àxn(1−xn). (2.42) 2.2.4. Phương trình Ricker

Vấn đề với phương trình logistic rời rạc là các quần thể lớn (gần với

K) có thể trở nên âm trong bước tiếp theo. Mặc dù chúng ta có thể giải thích một quần thể tiêu cực là tuyệt chủng, đây có thể không phải là hành vi thực sự xảy ra. Thật vậy, mô hình được xây dựng để có N = K thì số lượng dân số không thay đổi. Do đó, nếu chúng ra tình cờ lấy K chính xác thì quần thể sống sót nhưng nếu chúng ra lấy N vượt quá K thì quần thể sẽ tuyệt chủng. Một cách để tránh những vấn đề như vậy với dân số âm là thay thế tỷ lệ sống phụ thuộc vào mật độ bằng:

S(Nk) = (1− Nk

K ) ≥ 0 (2.43)

có tính đến rằng S không thể âm. Tuy nhiên, mô hình này cũng dẫn đến sự tuyệt chủng của quần thể nếu nó vượt quá K, điều này không phải lúc nào cũng đúng trong thực tế.

Một cách tiếp cận khác là cố gắng tìm một mô hình trong đó các giá trị lớn của N tạo ra các giá trị Nk+1 rất nhỏ nhưng vẫn dương. Do đó, một quần thể vượt quá ngưỡng dân số rơi xuống mức rất thấp nhưng vẫn sống sót. Chúng ta đưa ra một cách mà điều này có thể được mô hình hóa. Xét sự thay đổi dân số bình quân:

∆N

N = f(N). (2.44)

Đầu tiên, chúng ta lưu ý rằng không thể để f nhỏ hơn -1, điều này có nghĩa là một cá nhân có thể chết nhiều hơn một lần. Chúng ta cũng cần một hàm f giảm, khác 0 (= R0) tại 0. Một hàm như vậy có thể được khôi phục từ mô hình Beverton −Holt, một lựa chọn đơn giản khác là hàm mũ giảm bớt 1 đơn vị:

∆N

N = ae−bN −1, (2.45)

dẫn đến

Nk+1 = aNke−bNk. (2.46) Nếu như trước đây chúng ta đưa ra ngưỡng dân số K và yêu cầu nó cung cấp cho số dân tĩnh, chúng ta thu được:

b = lna

K (2.47)

và để đơn giản ta đặt r = lna, chúng ta thu được phương trình Ricker: Nk+1 = Nker(1−NkK ). (2.48) Chúng ta chú ý rằng nếuNk > K thìNk+1 < Nk và ngược lại, nếuNk < K thì Nk+1 > Nk. Tốc độ tăng trưởng nội tại R0 = er−1nhưng khi sử dụng công thức Maclaurin, với r nhỏ thì R0 ≈ r.

2.2.5. Phương trình Allee

Trong tất cả các mô hình trước đây, tỷ lệ tăng trưởng phụ thuộc vào mật độ dân số, nếu mật độ dân số càng lớn thì tốc độ tăng trưởng càng chậm. Tuy nhiên, nào năm 1931, Wader Clyde Allee nhận thấy rằng ở các quần thể nhỏ hoặc phân tán, cơ hội sống sót của các cá thể giảm xuống, có thể dẫn đến sự tuyệt chủng của các quần thể. Điều này có thể là do những khó khăn trong việc tìm kiếm bạn tình hoặc sự hợp tác khó khăn hơn. Ví dụ, trong tổ chức phòng thủ chống lại những kẻ săn mồi. Các mô hình có thuộc tính này cũng có thể được xây dựng trong khung công việc được xem xét bằng cách đưa vào hai ngưỡng: khả năng mang K hoặc một tham số L sao cho 0 < L < K mà tại đó hành vi của quần thể thay đổi để ∆N/N < 0 với 0 < N < L và N > k, và ∆N/N > 0 với L < N < K. Nếu

∆N/N = f(N), (2.49)

thì phương trình sai phân thu được là:

Nk+1 = Nk+ Nkf(Nk) (2.50) và các thuộc tính cần thiết có thể nhận được bằng cách lấy f(N) ≤ 0 nếu 0 < N < L và N > K và f(N) ≥ 0 nếu L < N < K. Một mô hình đơn giản như vậy bằng cách chọn f(N) = (L−N)(N −K) vậy nên:

Nk+1 = Nk(1 + (L−Nk)(Nk −K)). (2.51) 2.2.6. Dãy Fibonacci và các mô hình liên quan

Chúng ta bắt đầu với những gì có thể là vấn đề công thức ban đầu liên quan đến quần thể với cấu trúc tuổi. Chúng ta có bài toán sau: Một người đàn ông nọ đặt một cặp thỏ ở một nơi bao quanh tất cả các mặt của một bức tường. Có bao nhiêu con thỏ có thể được sản xuất từ cặp đó trong

một năm nếu người ta cho rằng mỗi tháng mỗi cặp tạo ra một cặp mới mà bắt đầu sinh sản từ tháng thứ hai trở đi. Để xây dựng mô hình toán học, chúng ta cũng giả định rằng không có trường hợp tử vong nào xảy ra trong thời gian theo dõi. Ngoài ra, cuộc tổng điều tra ca thể hàng tháng được thực hiện ngay trước khi các ca sinh của tháng này diễn ra, nghĩa là chúng ta tính cuối tháng nhất định khi các ca sinh đang diễn ra cho đến tháng này. Khi đó, vào cuối tháng k+ 1 chúng ta có thể viết:

số thỏ hiện tại của tháng k+1

=

số thỏ hiện tại của tháng k

+

số ca mới sinh trong tháng k

. (2.52) Kể từ khi thỏ trở nên năng suất chỉ sau hai tháng sinh và chỉ sản xuất một cặp mỗi tháng, chúng ta có thể viết:

số thỏ sinh trong tháng k

=

số thỏ hiện tại trong tháng k - 1

. (2.53)

Để chứng minh cho kết quả cuối cùng, chúng ta nhắc lại rằng cuộc điều tra dân số được thực hiện ngay trước khi kết thúc tháng (khi các ca sinh xảy ra). Do đó, các cặp có mặt vào cuối tháng k−1 được sinh ra trước đó một tháng, tức là trong tháng k −2 và như vậy hai tháng sau, vào cuối tháng k sẽ sinh ra các cặp quan sát trong cuộc điều tra dân số được thực hiện trong tháng Nk+1.

Ký hiệu bằng Nk là số cặp vào cuối tháng k và kết hợp hai phương trình trên, chúng ta thu được phương trình F ibonacci.

Nk+1 = Nk +Nk−1, k = 1,2, ... (2.54) Đây là một phương trình sai phân tuyến tính bậc hai vì nó cho giá trị của Nk tại thời điểm k theo giá trị của nó tại hai thời điểm ngay trước k.

Ở đây chúng ta lưu ý rằng có những hiện tượng sinh học mà (2.54) cung cấp một sự phù hợp chính xác. Một trong số đó là cây họ ong. Ong mật sống trong các thuộc địa và một trong những đặc điểm bất thường của chúng là rằng không phải con ong nào cũng có hai bố mẹ. Để được chính xác hơn, chúng ta mô tả một thuộc địa chi tiết hơn. Đầu tiên, ở bất kỳ thuộc địa nào có một con ong đặc biệt được gọi là ong chúa. Xa hơn nữa, ở đó chúng là những con ong thợ là con cái nhưng chúng không đẻ

trứng. Cuối cùng, ong đực là nam giới và không làm việc, nhưng thụ tinh cho trứng của ong chúa. Ong đực được sinh ra từ trứng chưa thụ tinh của ong chúa và do đó chúng có mẹ nhưng không cha. Mặt khác, những con cái được sinh ra khi ong chúa đã giao phối với một con đực và do đó có hai bố mẹ.

Trong hình 1, chúng ta trình bày một cây họ của ong đực. Nó rõ ràng rằng số lượng tổ tiên thế hệ thứ k trước đó chính xác thỏa mãn (2.54).

Hình 1. Cây họ gia đình của ong đực 2.2.7. Mô hình có cấu trúc độ tuổi

Tuy nhiên, viết mô hình F ibonacci dưới dạng một phương trình giúp nó gọn gàng và cô đọng một số thông tin bị mất. Đặc biệt, không thể chênh lệch tỷ lệ thời gian dài giữa con trưởng thành và con chưa thành niên. Một câu hỏi như vậy là về tầm quan trọng tối quan trọng trong lý thuyết dân số, trong đó việc xác định cấu trúc tuổi ổn định của dân số là rất quan trọng để thiết kế. Ví dụ: quỹ hưu trí và hệ thống chăm sóc sức khỏe. Có thể viết lại mô hình F ibonacci để tạo như vậy một phân tích chi tiết khả thi. Chúng ta lưu ý rằng mỗi tháng quần thể được đại diện bởi hai lớp thỏ, con trưởng thành là v1(k) và con chưa trưởng thành là v0(k)

và do đó trạng thái của của quần thể được mô tả bằng vectơ:

v(k) = v0(k) v1(k)

!

. (2.55)

Từ số lượng con trưởng thành (một tháng tuổi) trong tháng k + 1 bằng số con trưởng thành trong tháng n (hãy nhớ, chúng ta thực hiện điều tra dân số trước chu kỳ sinh trong một tháng nhất định, vì vậy đây là những con sơ sinh từ một tháng trước) và số lượng của con trưởng thành là số con trưởng thành từ tháng trước và số con chưa trưởng thành từ tháng trước đã trở thành con trưởng thành. Nói cách khác:

v0(k+ 1) = v1(k)

v1(k+ 1) = v0(k) +v1(k) (2.56) hoặc ở dạng gọn hơn:

v(k+ 1) = Lv(k) :=

0 1 1 1

v(k). (2.57) Chúng ta lưu ý sự tương tự về hình thức với phương trình tăng trưởng theo cấp số nhân (2.22), cho thấy rằng lời giải có thể được viết ở dạng tương tự như (2.25):

v(k) =Lkv(0). (2.58) Ý tưởng dẫn đến (2.57) ngay lập tức được cho là khái quát hóa. Giả sử rằng thay vì các cặp cá nhân, chúng ta chỉ theo dõi những con cái và cuộc điều tra dân số được thực hiện ngay trước thời kỳ sinh sản. Hơn nữa, giả sử rằng có một lớp tuổi già nhất n và nếu không có cá nhân nào có thể ở trong một lớp tuổi trong hơn một khoảng thời gian (mà có nghĩa là tất cả phụ nữ ở độ tuổi thứ n khi bắt đầu của khoảng thời gian chết trong khoảng thời gian này). Lưu ý rằng nó là không phải trường hợp của thỏ Fibonacci. Chúng ta giới thiệu tỷ lệ sống si và chức năng thai sản phụ thuộc vào độ tuổi của mi; nghĩa là si là xác suất sống sót từ tuổi từ i−1 đến tuổi i (hoặc xác suất sống sót của một con cái đến tuổi i đã cung cấp cho nó tính từ tuổi i−1), và mỗi con cái trong độ tuổi i sinh sản trung bình mi con. Do đó, simi là số con cái trung bình được sản xuất bởi mỗi con cái ở độ tuổi i sống sót sau cuộc điều tra dân số. Trong trường hợp