A causa del conducto arterioso persistente y el agujero oval permea- ble (fi g. 33-18), las cavidades izquierda y derecha del corazón bom- bean en paralelo en el feto y no en serie como ocurre en el adulto. Al nacer, la circulación placentaria se corta y la resistencia periférica se incrementa de manera súbita. Mientras tanto, el lactante presenta asfi xia cada vez mayor. Por último, el sujeto jadea varias veces y los pulmones se expanden. La presión intrapleural negativa tan marca- da (–30 a –50 mmHg) durante los jadeos contribuye a la expansión Placenta
Cuerpo
Cavidades izquierdas del corazón
Pulmones
Cavidades derechas del corazón
Cuerpo
Pulmones
Cuerpo
Pulmones DA
DA
FO
FETO RECIÉN NACIDO ADULTO
Cavidades izquierdas del corazón Cavidades
izquierdas del corazón
Cavidades derechas del corazón Cavidades
derechas del corazón
FIGURA 3317 Diagrama de la circulación del feto, el recién nacido y el adulto. DA, conducto arterioso; FO, agujero oval. (Redibujada con autorización de Born GVR et al.; Changes in the heart and lungs at birth. Cold Spring Harbor Symp Quant Biol 1954;19:102.)
616 SECCIÓN V Fisiología cardiovascular
pulmonar, pero quizá también participen otros factores. La acción de succión del primer respiro más la constricción de las venas umbi- licales exprimen hasta 100 ml de sangre de la placenta (“transfusión placentaria”).
Una vez que los pulmones se expanden, la resistencia vascular pulmonar cae a menos de 20% del valor que tenía en el útero y el fl ujo sanguíneo pulmonar aumenta mucho. El retorno sanguíneo de los pulmones eleva la presión de la aurícula izquierda, lo cual cierra el agujero oval al empujar la valva que la guarda contra el tabique interauricular. El conducto arterioso se constriủe unas cuantas horas después del nacimiento; esto genera un cierre funcional; el cierre anatómico permanente ocurre entre las 24 y 48 h siguientes por el engrosamiento extenso de la íntima. El mecanismo que produce la constricción inicial comprende el incremento de la tensión de O2 arterial y la bradicinina, que es liberada de los pulmones durante su distensión inicial. Además, hay concentraciones altas de vasodilata- dores en el conducto in utero, sobre todo prostaglandina F2α, y la síntesis de estas prostaglandinas se bloquea a causa de la inhibición de la ciclooxigenasa al nacer. En muchos lactantes prematuros, el conducto no se cierra de forma espontánea, pero puede inducirse
el cierre con infusión de fármacos inhibidores de la ciclooxigenasa.
También es posible que el óxido nítrico participe en la preservación de la permeabilidad ductal en estas circunstancias.
RESUMEN DEL CAPÍTULO
■ El LCR se produce sobre todo en el plexo coroideo del cerebro, en parte por mecanismos de transporte activo en las células epiteliales coroideas. El líquido se reabsorbe a la corriente sanguínea para conservar la presión adecuada en presencia de la producción continua.
■ La penetración de las sustancias circulantes al cerebro está estrictamente controlada. El agua, el dióxido de carbono y el oxígeno cruzan de manera libre. Otras sustancias (como la glucosa) requieren mecanismos de transporte específi cos, mientras la entrada de macromoléculas es insignifi cante. La efi cacia de la barrera hematoencefálica para impedir la entrada de xenobióticos está sostenida por la salida activa mediada por la glucoproteína P.
■ La circulación coronaria aporta oxígeno al miocardio contráctil.
Los productos metabúlicos y las seủales nerviosas inducen vasodilatación según se requiera para el requerimiento de oxígeno. La obstrucción de las arterias coronarias puede producir lesión irreversible del tejido cardiaco.
■ El control del fl ujo sanguíneo cutáneo es una faceta clave en la regulación de la temperatura y es sostenido por derivaciones en varios niveles mediante anastomosis arteriovenosas. La hipoxia, los refl ejos axúnicos y las seủales simpỏticas constituyen factores determinantes para el fl ujo por la vasculatura cutánea.
■ La circulación fetal aporta oxígeno y nutrientes al feto en crecimiento, a través de la placenta que se une al feto por el cordón umbilical y a la circulación materna por vasos sanguíneos que emergen de la pared uterina para además eliminar productos de desecho. Las características anatómicas únicas de la circulación fetal, así como también las propiedades bioquímicas de la hemoglobina fetal sirven para asegurar el suministro adecuado de oxígeno, sobre todo a la cabeza. Al nacer, el agujero oval y el conducto arterioso se cierran; por ello, los pulmones neonatales sirven ya como sitio para el intercambio de oxígeno.
Arteria pulmonar Aurícula izquierda
Ventrículo izquierdo
Aorta
Arterias umbilicales Vena
porta Vena umbilical Vena cava superior Agujero oval
Aurícula derecha
Ventrículo derecho
Conducto arterioso
Conducto venoso
Desde la placenta
Vena cava inferior
A la placenta
22 20 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0
10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 PO2 (mmHg)
Contenido de O2 (ml/100 ml)
Feto
Madre
FIGURA 3318 Circulación en el feto. La mayor parte de la sangre oxigenada que llega al corazón a través de la vena umbilical y la vena cava inferior se desvía por el agujero oval y se bombea por la aorta a la cabeza, mientras la sangre desoxigenada que regresa por la vena cava superior se bombea por la arteria pulmonar y el conducto arterioso a los pies y las arterias umbilicales.
FIGURA 3319 Curvas de disociación de la hemoglobina en la sangre materna y fetal humana.
CAPÍTULO 33 Circulación por regiones especiales 617
PREGUNTAS DE OPCIÓN MÚLTIPLE
Para todas las preguntas seleccione la mejor respuesta, a menos que se especifi que otra indicación.
1. ¿En cuál de los siguientes vasos se encuentra normalmente la PO2 más baja?
A) Arteria materna.
B) Vena uterina materna.
C) Vena femoral materna.
D) Arteria umbilical.
E) Vena umbilical.
2. La diferencia de presión entre el corazón y la aorta es menor en A) el ventrículo izquierdo durante la sístole.
B) el ventrículo izquierdo durante la diástole.
C) el ventrículo derecho durante la sístole.
D) el ventrículo derecho durante la diástole.
E) la aurícula izquierda durante la sístole.
3. Es probable que la inyección de activador hístico del plasminógeno (t-PA) sea más provechosa
A) despuộs de al menos un aủo de recuperaciún no complicada luego de la oclusión de una arteria coronaria.
B) después de al menos dos meses de reposo y recuperación ulterior de la oclusión de una arteria coronaria.
C) durante la segunda semana después de la oclusión de una arteria coronaria.
D) en el curso del segundo día luego de la oclusión de una arteria coronaria.
E) durante la segunda hora posterior a la oclusión de una arteria coronaria.
4. ¿Cuáles de los siguientes órganos tiene el mayor fl ujo sanguíneo por 100 g de tejido?
A) Cerebro.
B) Miocardio.
C) Piel.
D) Hígado.
E) Riủones.
5. ¿Cuál de los siguientes no dilata las arteriolas de la piel?
A) Aumento de temperatura corporal.
B) Adrenalina.
C) Bradicinina.
D) Sustancia P.
E) Vasopresina.
6. Un lactante del género masculino llega al hospital por presentar crisis convulsivas. Durante la valoración, se descubre que la temperatura corporal y la glucosa plasmática son normales, pero la glucosa del LCR es de 12 mg/100 ml (normal, 65 mg/100 ml). Una posible explicación de este trastorno es
A) activación constitutiva del transportador de glucosa 3 en las neuronas.
B) defi ciencia de transportador de glucosa dependiente de sodio 1 en los astrocitos.
C) defi ciencia del transportador de glucosa 5 en los capilares cerebrales.
D) defi ciencia del transportador de glucosa 1 55K en los capilares cerebrales.
E) defi ciencia del transportador de glucosa 1 45K en la microglia.
BIBLIOGRAFÍA ADICIONAL
Begley DJ, Bradbury MW, Kreater J (editors): Th e Blood–Brain Barrier and Drug Delivery to the CNS. Marcel Dekker, 2000.
Birmingham K (editor): Th e heart. Nature 2002;415:197.
Duncker DJ, Bache RJ: Regulation of coronary blood fl ow during exercise. Physiol Rev 2008;88:1009.
Hamel E: Perivascular nerves and the regulation of cerebrovascular tone. J Appl Physiol 2006;100:1059.
Johanson CE, Duncan JA 3rd, Klinge PM, et al. Multiplicity of cerebrospinal fl uid functions: New challenges in health and disease.
Cerebrospinal Fluid Res 2008;5:10.
Ward JPT: Oxygen sensing in context. Biochim Biophys Acta 2008;1777:1.
Fisiología de la respiración
S E C C I Ó N V I
La principal función del pulmón es la respiración, que comprende la captación de O2 y eliminación de CO2 del organismo en su tota- lidad. En reposo un ser humano normal respira 12 a 15 veces por minuto y con cada respiración, se movilizan en promedio, 500 ml de aire, la cifra se transforma en 6 a 8 L de aire inspirado y espirado en ese lapso. Una vez que el aire llega a planos profundos del pul- món y concretamente a los alveolos, la difusión simple permite que el oxígeno se incorpore a la sangre de los capilares pulmona- res y que entre bióxido de carbono en los alveolos, sitio del cual se expulsa en la espiración. Con un cálculo sencillo, cada minuto se incorporan al cuerpo 250 ml de oxígeno y son excretados 200 ml de bióxido de carbono. Además del O2 que entra en el aparato respiratorio, el aire inspirado también tiene muy diversas sustan- cias, como partículas que es necesario fi ltrar en la mejor forma, eliminar o realizar ambas funciones, para conservar el buen fun- cionamiento pulmonar. Por último, a pesar de que cada persona tiene algún grado de control en la respiración, gran parte de la función minuto a minuto que incluye los ajustes fi nos necesarios para la función apropiada de los pulmones, no dependen del con- trol voluntario. En esta sección se revisan los conceptos básicos en que se fundamentan los aspectos importantes del control y el resultado de la respiración, asimismo se destacan algunas funcio- nes importantes en la fi siología del aparato respiratorio.
El aparato respiratorio se encuentra en contacto con el entorno externo por medio de la zona alta de las vías respiratorias que con- duce a estructuras tubulares antes de llegar a las zonas de intercam- bio gaseoso (los alveolos). La función de los pulmones es facilitada por diversas características anatómicas que permiten su distensión y retracción, con lo que se logra el desplazamiento de gases al resto del cuerpo y de él, de regreso al medio exterior. Entre los elementos que intervienen en tales funciones están la pared del tórax; los músculos respiratorios (que aumentan y disminuyen el volumen de la cavidad torácica); las áreas cerebrales que controlan los músculos;
y las vías y nervios que unen el cerebro con los músculos. Por último, los pulmones, a través de la sangre oxigenada y el bióxido de carbo- no que por ella retorna, permiten el desplazamiento de gases a otros órganos y tejidos corporales. En el primer capítulo de esta sec- ción se revisa la estructura anatómica y celular del aparato respirato- rio y la forma en que en su complejidad contribuye a las funciones de la respiración. La revisión también plantea la necesidad de medi- ciones básicas que defi nan y permitan la distensión y retracción pul- monares y algunas de las funciones extrarrespiratorias que son esenciales para la función satisfactoria de los pulmones.
Los comentarios incluirán después una revisión general de la fun- ción primaria del aparato respiratorio que es la captación de O2
del entorno externo y su suministro a los tejidos, y también la extracción simultánea de CO2 de los tejidos y su expulsión a dicho entorno. En los comentarios, se explora la importancia decisiva del pH en el intercambio de gases y la capacidad del pulmón para contribuir a la regulación del equilibrio acidobásico de la sangre.
Se utilizan mejor los comentarios de las respuestas respiratorias a las alteraciones de las concentraciones de oxígeno y de bióxido de carbono, causadas por cambios ambientales, fi siológicos o de ambos tipos, para entender mejor el control global de la capta- ción coordinada de O2 y la excreción de CO2.
La regulación de la respiración es un fenómeno muy complejo y además de incluir las descargas repetitivas de neuronas que acti- van y controlan los movimientos musculares que distienden y contraen los pulmones, también comprende una serie de asas de retroalimentación que intensifi can/disminuyen la retracción según el contenido de gases de la sangre. El capítulo fi nal de esta sec- ción inicia con una revisión de algunos de los factores fundamen- tales que intervienen en la regulación de la respiración, como se comentó. Se exponen ejemplos específi cos de anormalidades res- piratorias comunes y la forma en que se vinculan con alteraciones en la regulación de la respiración, para conocer mejor las asas de retroalimentación complejas que intervienen en la regulación de la respiración.
Los pulmones son órganos complejos y son muchas las unidades funcionales que pueden mostrar deterioro; en consecuencia, hay una lista grande de enfermedades que alteran sus funciones.
Dichos trastornos incluyen infecciones comunes (y poco comu- nes) de las vías respiratorias, asma, enfermedad pulmonar obs- tructiva crónica (EPOC), síndrome de difi cultad respiratoria aguda, hipertensión pulmonar, cáncer de pulmón y otras más. Nunca se insistirá demasiado en la pesada carga que impone a la salud el conjunto heterogéneo de tales trastornos. Si se utiliza la EPOC como ejemplo, en Estados Unidos las estimaciones conservado- ras indican que más de 12 millones de adultos tienen tal trastor- no. La EPOC ocupa el cuarto lugar como causa de muerte (y su frecuencia va en aumento), y es un factor que contribuye a un número igual de fallecimientos que no dependen de ella. A pesar de que las estrategias terapéuticas de la EPOC que en gran medi- da se basan en los esfuerzos incesantes de investigación y conoci- mientos más amplios, que han contribuido a la mejoría en el estilo de vida, aún no se cuenta con elementos para erradicar las causas principales. Los conocimientos incesantes y cada vez más amplios de la fi siología de la respiración y la función pulmonar (y también la disfunción) genera oportunidades para plantear nuevas estra- tegias para el tratamiento de EPOC y varias neumopatías más.
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O B J E T I V O S
Después de revisar este capítulo, el lector será capaz de:
C A P Í T U L O
34
INTRODUCCIÓN
La estructura del aparato respiratorio está adaptada en forma única y particular a su función primaria que es el transporte de gases al interior del cuerpo y de él, al exterior. Además, el aparato respirato- rio contiene un gran volumen de tejido expuesto constantemente al entorno externo, con lo que surge la posibilidad de infecciones y lesiones. Por último, dicho aparato tiene en su interior sangre que fl uye en un circuito propio y peculiar. El capítulo presente comien-
za con los aspectos básicos de anatomía y de fi siología celular que contribuyen al aparato respiratorio y algunas de sus características propias. También comprende comentarios de la forma en que la estructura anatómica se vincula con la mecánica básica de la respiración, y también aporta algunos datos de la fi siología extrarrespiratoria del aparato pulmonar.
Introducción a la estructura
y la mecánica pulmonar
■ Describir las vías tubulares por las cuales pasa aire del exterior a los alveolos y las células que revisten cada una de las estructuras en cuestión.
■ Describir los principales músculos que intervienen en la respiración y la participación de cada uno.
■ Defi nir los ớndices bỏsicos de volumen pulmonar y seủalar valores aproximados de cada uno en un adulto normal.
■ Defi nir la distensibilidad pulmonar y la resistencia de vías respiratorias.
■ Comparar las circulaciones pulmonar y general, y describir algunas de las principales diferencias entre ambas.
■ Describir las funciones básicas de defensa y metabólicas de los pulmones.
■ Defi nir la tensión parcial y calcular la que corresponde a cada uno de los gases importantes en la atmósfera a nivel del mar.