Nghề trồng ngô trên thế giới vào những năm cuối thế kỷ XX đã có những bước phát triển nhảy vọt nhờ ứng dụng công nghệ giống lai hiện đại. Nhiều nhà khoa học đã có sự đánh giá thống nhất là các giống lai thế hệ mới hơn hẳn các giống lai cũ về khả năng chống chịu với điều kiện bất thuận của môi trường như nóng, hạn, đất xấu, mật độ cao, các loại sâu bệnh hại chủ yếu và cũng chỉ ra rằng các giống lai thế hệ mới có xu hướng lá ngày càng thẳng đứng hơn (Pendleton et al., 1968; Duncan, 1972; Winter and Ohrogge, 1973; Pepper, 1974; Duvick, 1984;
Lee Tung Land et al., 1987). Như vậy các nhà khoa học đều nhận định kiểu cây lá đứng đã làm tăng năng suất ngô trên cơ sở tăng khả năng chống chịu và tăng mật độ. Tác động của mật độ cây đến năng suất ngô được nghiên cứu rộng rãi. Tác động này thay đổi theo kiểu gen của ngô, chế độ canh tác, vị trí địa lý và theo năm (Tollenaar et al., 1993). Năng suất ngô tăng cùng với việc tăng mật độ cây tới mức tối đa phù hợp với một kiểu gen của ngô được gieo trồng trong một loạt điều kiện canh tác và môi trường riêng biệt. Nhưng năng suất sẽ bị giảm khi mật độ tiếp tục tăng vượt mức đó (Duncan, 1958). Các giống ngô lai mới có số cây không bắp ít hơn các giống ngô lai cũ (Galinat, 1988), có khả năng duy trì quang hợp ở mật độ cao (Goodman, 1988) ở mức đủ để các hạt có thể nảy mầm và sống được
(Tollenaar et al., 1992). Tính trạng lá đứng đã được cải thiện từ những năm 1960 – 1970 trở lại đây. Chính sự cải thiện về hướng lá, lá gọn và đứng hơn đã giúp cho các giống ngô chịu được mật độ trồng cao (Tollenaar et al., 1988).
Góc lá và chiều cao cây là 2 yếu tố thay đổi có ý nghĩa qua các thế hệ ngô lai và dòng bố mẹ của Pioneer brand từ những năm 1930 đến năm 2000 (Lauer et al., 2012). Kích thước cây cũng ảnh hưởng đến năng suất hạt do không phân chia đường vào thân mà sử dụng tăng cường sinh trưởng và tiếp nhận ánh sáng. Cây ngô không cung cấp nhiều đường hơn cho ổn định cấu trúc của thân và có tiềm nâng cho đường chuyển vào hạt (Mock and Pearce, 1975). Chiều dài và chiều rộng lá ngô lai của Pioneer không thay đổi có ý nghĩa qua các thế hệ ngô lai (Lauer et al., 2012). Tuy nhiên, một trong nhiều lý do lập luận rằng trong quần thể ngoại lai hoặc quần thể bắt nguồn từ giữa hai bố mẹ có phân tách cao, phương sai chiều dài và rộng lá có thể ảnh hưởng đến tiếp nhận ánh sáng và năng suất. Các tính trạng phân loại là biến dị liên tục hoặc không liên tục điển hình được điều khiển bởi đa gen gọi là locus tính trạng số lượng (quantitative trait loci (QTL)) bởi vì di truyền những tính trạng như thế rất phức tạp, sự hiểu biết QTL định vị ở đâu có thể rất hữu ích để cải tiến tính trạng di truyền số lượng. Để nhân biết QTL ảnh hưởng đến tính trạng lá và chiều cao cây ngô, tác giả phân tích di truyền quần thể IBM-94 một dòng thuần tái hợp RIL. IBM-94 là một bộ phụ của IBM-302 là một trong 302 RIL bắt nguồn từ quần thể giao phối RIL B73 × Mo17 do các nhà nghiên cứu khác phát triển để nghiên cứu di truyền (Lee et al., 2002;
Coe et al., 2002).
Các tính trạng hình thái ảnh hưởng đến cấu trúc tán cây ngô (Zea mays L) trong canh tác mật độ cao ảnh hưởng đến năng suất. Để nhận biết locus tính trạng số lượng kiểm soát những tính trạng này, bao gồm góc lá, chiều dài lá, chiều rộng lá và chiều cao cây, tác giả đã phân tích những tính trạng này trong quần thể dòng thuần tái hợp (RIL) giao phối xa B73 × Mo17, IBM-94 là một quần thể ngô được các nhà nghiên cứu trước phát triển để nghiên cứu di truyền. Số liệu thu thập và các tính trạng trong thí nghiệm trồng IBM-94 lặp lại trong 3 năm 2007, 2008, và 2009 tại Sioux Falls, SD, USA. Sai số trung bình tiêu chuẩn của góc lá
= 26 ± 2.6°, rộng lá = 91.0 ± 2.95 mm, chiều dài lá = 764.6 ± 20.76mm và chiều cao cây = 2231.3 ± 101.24 mm. Phương sai kiểu gen có ý nghĩa (a = 0.01) cho mỗi tính trạng. Hế số di truyền của chiều cao cây = 74.5%, rộng lá = 86.2%,
chiều dài lá = 85.3%, và góc lá = 90.5%. Số liệu kiểu hình phối hợp với bản đồ di truyền và chỉ thị phân tử đơn bội từ cơ sở dữ liệu genome và di truyền ngô để phân tích QTL bằng lập bản đồ di truyển khoảng cách tổng hợp sử dụng phần mềm máy tính PLABMQTL. Một với 3 locus tính trạng số lượng có LODs = 0.05 (giá trị test liên kết giữa các locus) đã được nhận biết với mỗi tính trạng.
Nhận biết 3 QTL kiểm soát tính trạng góc lá trên NST số 1, 5, và 9; hai QTL chiều rộng lá trên NST số 2 và 8, Một QTL chiều dài lá trên NST số 2 và một QTL kiểm soát tính trạng chiều cao cây trên NST số 4. Mô hình hồi quy giải thích 27.1% phương sai của góc lá, 25.0% phương sai của rộng lá, 9.1% phương của dài lá, và 8.4% của phương sai chiều cao cây (James J Wassom, 2013).
Cấu trúc lưỡi lá (ligule) và tai lá (auricle) phát triển tại vùng tiếp giáp giữa bẹ lá và bản lá. Khi có mặt và biểu hiện của gen ligulelessl (lgl), lưỡi lá và tai lá không hình thành, và vòng đường viền giữa bản lá và bẹ lá không phát triển thành đường chính xác giữa bản lá và bẹ lá. Phương pháp sử dụng yếu tố hoạt động trao đổi (Activator (Ac) transposable element) như đánh dấu phân tử, một allele lgl mới là lgl-ml, đã được phân lập và nhân bản. Phân tích phân ngược đảo somatic đã khẳng định rằng gen LG1 tạo ra sản phẩm chức năng của tế bào tự chủ (cell-autonomous), nhân cDNA cũng như phân tích RT-PCR gen LG1 mRNA chỉ ra rằng gen lgl biểu hiện ở mức thấp ở vùng lưỡi lá của lá mầm ngô phát triển, có thể ở giai đoạn sớm của ty lạp thể (plastochron 6) hoặc sớm hơn.
Nghiên cứu định vị tế bào trong hệ thông dị hợp chỉ ra rằng sản phẩm LG1 duy nhất ở nhân. Những trình tự amino acid nói trước của protein LG1 là lớn nhưng chứa bên trong 77 amino acids tương tự phạm vi hiện có của 2 protein đã nhận biết hiện nay là SQUAMOSA PROMOTER-BINDING proteins 1 và 2 (SBP1 và SBP2) ở hoa mõm chó Antirhinum majus. ( Maria A. Moreno et al., 1997).
Cấu trúc lá ngô xác định cấu trúc cây đúng giống, tiếp thu ánh sáng và các yếu tố kinh tế như: mật độ trồng, lưỡi lá, vị trí nối tiếp giữa bản lá và bẹ lá ở họ hòa thảo, bảo vệ thân trong điều kiện môi trường bất thuận, tiếp hợp với tai lá, điều khiển góc lá. Nhưng nghiên cứu trước đã nhận biết đột biến lặn của lưỡi lá (liguleless) là lg1 và lg2) và đột biến trội thắt nút knotted1-like các gen chuyển hóa cùng nguồn (Lg3-O, Lg4, và Kn1) liên quan đến phát triển của lưỡi lá. Gần đây, một đội biến lưỡi lá mới trội không hoàn toàn là Liguleless narrow (Lgn-R) ở ngô đã được nghiên cứu đặc điểm ảnh hưởng đến phát triển của lưỡi lá và tai lá và kết
quả là tạo ra kiểu hình lá hẹp. Các tác giả nhận thấy biến dị di truyền số lượng ảnh hưởng ảnh hưởng xuyên qua Lgn-R. Để xác định cấu trúc di truyền dưới mức độ biểu hiện Lgn-R, một tổ hợp lai giữa đột biến Lgn-R/+ trong nền di truyền B73 và tái tổ hợp hai dòng thuần B73 x Mo17 đã được đánh giá qua nhiều năm và nhiều địa phương. Một locus đơn tính trạng số lượng ảnh hưởng chính trên nhiễm sắc thể số 1 (sympathy for the ligule; sol) đã được khám phá với đóng góp allele của dòng Mo17 ngăn cản biểu hiện kiểu hình của đột biến Lgn-R. QTL này có tương tác với một locus trên nhiễm sắc thể số 7 (lucifer; lcf) của dòng B73 đóng góp allel tăng khả năng của allele solMo17 để ngăn cản Lgn-R. Không có khoảng cách di truyền để mang sol hoặc chồng lấp lcf với bất kỳ gen liguleless nào hiện có và cũng không có nghiên cứu trước nhận biết các gen này trong phân tích QTL genome rộng về cấu trúc lá. Phân tích kiểu hình qua các môi trường nhận biết thêm tương tác kiểu gen và môi trường xác định tăng cường tương tác của sol x lcf (Buescher, 2014).
Một số yếu tố sinh học và phi sinh học ảnh hưởng đến năng suất ngô nhưng ảnh hưởng mạnh về mật độ trồng đến năng suất ngô hơn các cây khác trong họ hòa thảo (Vega et al., 2001). Ngô phản ứng với mật độ trồng khác nhau (Luque et al., 2006). Liu et al. (2004) cũng đã báo cáo năng suất ngô khác nhau ở mức có ý nghĩa khi thay đổi mật độ trồng bởi vì chúng khác nhau tiềm năng di truyền.
Mật độ trồng ảnh hưởng đến hầu hết các chỉ tiêu sinh trưởng của ngô ngay cả trong điều kiện sinh trưởng tối ưu, vì vậy, mật độ được xem là yếu tố chính quyết định mức độ cạnh tranh giữa các cây (Sangakkara et al., 2004). Năng suất hạt trên cây giảm (Luque et al., 2006) tương ứng với giảm ánh sáng và các yếu tố môi trường khác cung cấp cho mỗi cây (Ali et al., 2003). Mật độ phụ thuộc vào cấu trúc cây, sinh trưởng, phát triển và ảnh hưởng tạo cacbohydrat. Ở mật độ thấp, nhiều giống ngô hiện đại đẻ nhánh vô hiệu và thường chỉ tạo ra một bắp/cây. Trong khi trồng ở mật độ cao cây ngô trên ruộng cạnh tranh ánh sáng, dinh dưỡng và nước, các yếu tố ảnh hưởng đến năng suất cuối cùng, làm giảm số bắp và số hạt/bắp (Sangoi, 2001). Do vậy nghiên cứu mật độ trồng tối ưu đối với ngô là rất cần thiết. Một dự án nghiên cứu tác động của mật độ trồng đến năng suất ngô ở Ontario được Greg Stewart và Peter Johnson (2012) báo cáo, năng suất ngô tăng 148 kg/ha khi tăng mật độ từ 6,6 vạn cây/ha lên 7,7 vạn cây/ha với các giống ngô lai.
Các nhà chọn giống đã đưa ra mô hình cây lý tưởng để cho năng suất cao.
Theo Donald (1968) việc chọn lọc nâng cao năng suất thông qua tiếp cận mô hình cây lý tưởng (crop ideotypes) như: Mô hình cây lý tưởng ở lúa mỳ - thấp cây, thân khỏe, ít thân, lá đứng, bông lớn, bông thẳng, có râu và một thân. Những thành tựu chọn giống lúa cải tiến và lúa lai trong những năm 1970 đã xuất hiện kiểu cây mới, nhiều tài liệu gọi đó là kiểu cây lúa lý tưởng có đặc điểm thân cứng, to, đẻ nhánh vừa phải, bông rất to và nhiều hạt. Theo các nhà khoa học, kiểu cây lúa năng suất cao trong các điều kiện sinh thái khác nhau yêu cầu kiểu cây cũng khác nhau. Số lá trên thân chính lúa có khoảng 12-18, tuỳ theo giống.
Những giống có thời gian sinh trưởng ngắn, số lá từ 12 - 15 lá. Những giống thời gian sinh trưởng dài thì số lá nhiều hơn 16 - 18 (Donald, 1968). Đối với mô hình cây ngô trong tương lai cần quan tâm khai thác những tính trạng kiểu cây mới như: thời gian trỗ cờ-phun râu, thời gian chắc hạt, diện tích lá và góc lá, độ bền lá xanh, chống chịu mật độ cao và tiềm năng quang hợp có thể nâng cao năng suất ngô trong thời gian tới (Lee and Tollenaar, 2007). Những năm 1908 -1909, các nhà tạo giống của Mỹ đã mô tả kiểu cây mới của ngô Ấn Độ từ Trung Quốc, những đặc điểm chính được mô tả về kiểu cây mới là các bản lá đứng thẳng (erect leaf blades) ở những đốt trên cùng; gân chính của bản lá và bẹ lá hình thành một đường thẳng; các lá ở phần thấp hơn của cây bình thường, nhưng các lá tiếp theo thẳng dần và thẳng hoàn toàn ở hai ba đốt cuối cùng; các tính trạng này đã được bảo tồn ở những nguồn vật liệu và giống nghiên cứu.
Một kiểu cây ngô lý tưởng (an ideotype of maize) đã được Mock và Pearce đề xuất từ năm 1975, đó là kiểu cây sử dụng tối đa các yếu tố của môi trường sản xuất, nhưng yếu tố môi trường này bao gồm: i) độ ẩm thích hợp; ii) nhiệt độ thuận lợi trong suốt thời gian sinh trưởng; iii) phân bón thích hợp; iv) trồng mật độ cao; v) khoảng cách hàng hẹp và vi) thích hợp trồng sớm. Ngô kiểu cây lý tưởng nên tối ưu ở môi trường như trên sẽ có nhưng đặc điểm là: a) cứng cây, các lá trên bắp đứng (các lá phía dưới có thể uốn cong); b) quang hợp hiệu quả tối đa;
c) bảo tồn hiệu quả quang hợp tích lũy vào hạt; d) khoảng cách trỗ cờ - phun râu ngắn; e) mầm bắp nhiều; f) kích thước râu nhỏ; g) không mẫn cảm quang chu kỳ;
d) chịu lạnh thời gian nảy mầm và cây con; i) thời kỳ chắc hạt dài và j) tàn lá chậm (minh họa như hình 2.2).
Hình 2.2. Mô hình kiểu cây ngô lý tưởng của Mock và Pearce, 1975 Nghiên cứu để khẳng định giả thiết dòng tự phối ngô thuần mới và tổ hợp hợp lai của chúng có đặc tính ưu thế của một mô hình quang hợp hiệu quả. Đặc tính này sử dụng rất hiệu quả cho và thành công trong chương trình tạo giống, những công nghệ hạt giống hiện đại và sản xuất ngô thương mại. Giả thiết này hỗ trợ giải thích kết quả công bố về các lá trên cao thẳng đứng của các dòng tự phối thuần mới và tham số nở hoa và quang hợp là thay đổi cường độ huỳnh quang của diệp lục. Nghiên cứu đã khẳng định đặc tính của các dòng tự phối mới và tổ hợp lai của chúng trên cơ sở xảy ra trong chức năng quang hợp do cấu trúc lá (Čedomir N. Radenović, 2012).
Các dòng và các THL nghiên cứu được chia thành 3 nhóm chính (Kiều Xuân Đàm, 2002):
(1) Nhóm lá đứng: Có góc độ lá đo theo tiếp tuyến (GL1TT) nhỏ hơn 30o và góc độ lá đo theo mút lá (GL1ML) nhỏ hơn 70o.
(2) Nhóm lá gọn: có GL1TT từ 31o đến 35o và GL1ML từ 71o đến 75o. (3) Nhóm lá thường: có GL1TT lớn hơn 35o và GL1ML lớn hơn 75o.
Theo Phan Xuân Hào (2007), nỗ lực của các nhà tạo giống là tạo ra các giống có bộ lá xanh bền (green stay-bắp chín lá vẫn còn xanh), nhằm tăng khả năng tích lũy dinh dưỡng ở hạt, dẫn đến tăng năng suất và chất lượng hạt, đồng thời tận dụng được thân lá xanh làm thức ăn cho gia súc. Theo kết quả nhiều
nghiên cứu thì nếu khử bỏ cờ trước khi tung phấn và không làm mất lá thì có thể làm tăng năng suất đến 13,5%, nếu đồng thời làm mất 3 lá trên thì không còn hiệu quả (Phan Xuân Hào, 2007).