1.4.1. Sơ lược nghiên cứu mô hình hóa phân bố loài trên thế giới
Mô hình hóa phân bố loài là một phương pháp phổ biến trong những năm gần đây trong nghiên cứu sinh thái và được áp dụng để giải quyết nhiều vấn đề khác nhau trong sinh thái. Các vấn đề phổ biến được giải quyết bằng phương pháp mô hình hóa bao gồm mô hình hóa phân bố tự nhiên của loài, nhận dạng điểm nóng đa dạng sinh học, dự đoán đặc điểm phân bố của loài, dự báo thay đổi phân bố của loài dưới tác động của biến đổi khí hậu, nhận diện các nhánh/loài mới mà các bằng chứng hình thái/di truyền vẫn chưa đủ rõ, nhận diện các cách ly phân chia loài tự nhiên, đánh giá về mức độ tiến hóa/bảo tồn của các đặc tính ổ sinh thái, hoặc thay đổi phân bố của loài dưới tác động của các nhân tố tự nhiên – nhân tạo [10, 21, 35, 57, 63, 70, 71, 87]. Mô hình hóa phân bố loài là phương pháp kết hợp giữa phân tích đặc tính sinh thái tự nhiên dựa trên điều tra thực địa và các tính toán dự báo dựa trên các mô hình xác suất thống kê và nhận diện đặc tính. Các thuật toán mô hình hóa phân bố loài chủ yếu dựa trên nội suy hoặc ngoại suy từ các điểm phân bố dựa trên các điều tra thực địa, và dựa vào đó để dự báo qua không gian và thời gian, ví dụ như dự báo phân bố của loài ở những địa điểm hay khu bảo tồn chưa có ghi nhận loài, hoặc dự báo phân bố của loài ở thời điểm trong tương lai [67, 30, 32].
Hiện nay, có khá nhiều thuật toán mô hình hóa phân bố loài khác nhau được sử dụng trong các nghiên cứu có liên quan, như BIO-CLIM, hoặc Neural network, hoặc Boosted Regression Trees. Tuy nhiên, một trong những phương pháp được sử dụng phổ biến nhất hiện nay là Maxent (Maximum Entropy). Được phát triển từ
15
giai đoạn 2004 – 2005, Maxent sử dụng các số liệu về điểm xuất hiện để xây dựng một hàm phân bố xác suất trên vùng nghiên cứu, và tính toán giá trị hàm phân bố đó dựa trên nguyên lý entropy [29, 67]. Thuật toán này được đánh giá cao vì nó có thể sử dụng toàn bộ số liệu để xây dựng mô hình, mà không yêu cầu các số liệu đầu vào quá phức tạp. Khi so sánh với một số thuật toán mô hình hóa phổ biến khác, ví dụ như generalized linear model, generalized additive model, hoặc BIO-CLIM, cũng như các phương pháp phức tạp khác như Genetic Algorithm for Rule-Set Production, thì Maxent được coi là có khả năng dự báo tương đối chính xác. Vì thế, từ năm 2006 đến nay, Maxent được sử dụng rất phổ biến trong việc mô hình hóa phân bố loài [28, 29, 31, 66].
Một trong những nghiên cứu cơ bản đầu tiên chứng minh khả năng mô hình hóa phân bố loài tương đối chính xác của Maxent là nghiên cứu của Pearson và cs.
(2007), dùng số liệu điểm ghi nhận tương đối ít ỏi của 13 loài thằn loài đuôi lá ở Madagascas để kiểm tra khả năng dự đoán các vùng phân bố tiềm năng của các loài.
Các tác giả đã sử dụng nhiều cách tiếp cận khác nhau, với nhiều thông số khác nhau trong Maxent để đánh giá và đề xuất được cách tiếp cận tốt nhất cho những loài hiếm gặp. Qua nghiên cứu này, các tác giả đã chứng minh được rằng Maxent tương đối hiệu quả cho các loài quý hiếm, có ít số liệu về điểm xuất hiện (từ 10 – 25 điểm), và đề xuất được phương pháp mô hình hóa cho kết quả phù hợp nhất.
Pearson và cs. (2007) cũng đã so sánh kết quả chạy mô hình Maxent với một phương pháp rất phổ biến ở thời điểm đó là GARP, dựa trên kết quả của ngưỡng thấp nhất có thể (lowest presence threshold), và kết luận Maxent có khả năng dự đoán tốt hơn hẳn GARP trong trường hợp mô hình hóa cho các loài quý hiếm [64].
Ngoài khả năng dự báo phân bố tiềm năng hiện tại của các loài, Maxent còn có khả năng dự báo thay đổi phân bố và quần thể của các loài trong tương lai. Ví dụ, trong một nghiên cứu của Ihlow và cs., các tác giả đã sử dụng Maxent để dự báo độ giàu loài và thay đổi phân bố của nhiều loài rùa trên toàn thế giới dưới tác động của biến đổi khí hậu. Cụ thể, các tác giả đã tổng hợp hơn hai mươi nghìn điểm xuất hiện của
16
199 loài rùa trên toàn cầu, và sử dụng các kịch bản thay đổi khí hậu khác nhau theo khuyến nghị của IPCC. Từ đó, các tác giả đã dự báo được các thay đổi đáng kể, chủ yếu là suy giảm vùng phân bố, của nhiều loài rùa ở giai đoạn 2080, và từ đó, ước tính được các thay đổi về độ phổ biến và độ giàu loài ở một số khu vực vốn rất quan trọng cho các loài rùa, và các thay đổi này chủ yếu theo chiều hướng giảm số lượng loài [44].
Maxent còn có thể sử dụng để hiểu theo về phân bố trong quá khứ của các loài sinh vât. Ví dụ, Cooper và cs. (2016) đã sử dụng các điểm phân bố hiện tại của loài Hổ để mô hình hóa phân bố của chúng ở thời kỳ từ cuối thời Pleistocene đến hết thời Holocene. Từ mô hình, các tác giả kết luận vùng phân bố trong quá khứ của loài Hổ là từ toàn bộ tiểu lục địa Ấn Độ qua toàn bộ vùng Đông Nam Á, và đến cả vùng Đông Bắc Siberi. Tuy nhiên, phân bố của Hổ phụ thuộc rất nhiều vào phân bố của các cánh rừng ở Châu Á, và việc mở rộng và thu hẹp của các cánh rừng này sẽ ảnh hưởng trực tiếp đến việc mở rộng và thu hẹp phân bố của loài Hổ. Vì thế, vùng phân bố lõi của loài Hổ chủ yếu nằm ở vùng phía Đông của Ấn Độ và khu vực đất liền của Đông Nam Á. Đồng thời, các tác giả cũng đặt ra giả thuyết về việc phun trào núi lửa Toba ở Indonesia đã làm ảnh hưởng tương đối lớn đến việc mở rộng phân bố của Hổ sang các đảo ở khu vực Đông Nam Á [20].
Ngoài việc dự báo phân bố ở hiện tại, tương lai, và quá khứ của các loài, Maxent còn có thể được dùng để tìm hiểu thêm về lịch sử tiến hóa, đặc biệt cho các nhánh tiến hóa chưa rõ ràng. Bett và cs. (2012) đã sử dụng số liệu phân bố ở ba nước Việt Nam – Lào – Cam-pu-chia của ba loài trong nhóm Chà vá Pygathrix, bao gồm Chà vá chân nâu P. nemaeus, Chà vá chân xám P. cinerea, và Chà vá chân đen P.
nigripes, để chạy mô hình Maxent và kiểm tra tính tương thích về mặt sinh thái của cả ba loài, và coi đó là một cách để kiểm tra độ gần/xa về mặt tiến hóa giữa ba loài này. Kết quả từ mô hình đã cho thấy, ba loài Chà vá này có phân bố tách biệt theo trục Bắc – Nam, và tính tương thích về mặt sinh thái giữa chúng khá thấp, chứng tỏ cả ba loài đã tiến hóa tách biệt với nhau tương đối xa. Đặc biệt, hai loài Chà vá chân
17
nâu và Chà vá chân xám có tính tương thích về mặt sinh thái thấp, nhưng lại có vùng phân bố không khác biệt nhiều, đặt ra giả thuyết về việc hai loài này phân tách nhau chủ yếu từ cách ly ổ sinh thái, chứ không hẳn do cách ly địa lý [12].
Với việc phát triển rất phổ biến của các phần mềm thống kê và GIS miễn phí như R và QGIS trong những năm gần đây, đã có nhiều nỗ lực để tích hợp phương pháp mô hình hóa Maxent vào các phần mềm này để tăng tính đơn giản hóa và thuận tiện cho việc chia sẻ. Hai ví dụ điển hình nhất là gói tiện ích ENMeval và ứng dụng tương tác người dùng Wallace, được phát triển và chia sẻ hoàn toàn miễn phí, với nhiều lựa chọn theo quy trình chuẩn được đóng góp và xây dựng theo kết quả những nghiên cứu chuyên sâu của nhiều nhà khoa học trên thế giới [48, 59].
1.4.2. Sơ lược nghiên cứu mô hình hóa phân bố loài ở Việt Nam
Ở Việt Nam, mô hình hóa phân bố loài đã được sử dụng ở một số nghiên cứu trong những năm vừa qua để nghiên cứu về đặc tính sinh thái trong phân bố của một số loài quý hiếm. Ví dụ, Hà Quý Quỳnh và cs. (2009) đã sử dụng phương pháp này để dự báo phân bố của các sinh cảnh thích hợp cho loài Sao la (Pseudoryx nghetinhhensis). Các tác giả đã sử dụng các điểm ghi nhận có Sao la trong các nghiên cứu trước đây, và các số liệu sinh khí hậu của Việt Nam và bản đồ thảm thực vật rừng cho số liệu đầu vào của mô hình Maxent. Theo đó, các tỉnh Thanh Hóa, Nghệ An, Hà Tĩnh, Quảng Bình, Quảng Trị, Thừa Thiên Huế, Đà Nẵng, và Quảng Nam là vùng phân bố thích hợp nhất cho loài, với tổng diện tích vào khoảng hơn một triệu héc-ta. Trong đó, hai tỉnh Quảng Trị và Thừa Thiên Huế là hai tỉnh phù hợp nhất, và có 13 khu bảo tồn là nơi còn khả năng có Sao la, bao gồm bốn khu bảo tồn rất quan trọng trong khu vực: khu bảo tồn Pù Huống, Vườn quốc gia Pù Mát, Vườn quốc gia Vũ Quang, và Vườn quốc gia Phong Nha Kẻ Bàng [3].
Schingen và cs. (2016) đã sử dụng Maxent để đánh giá mức độ khác biệt về đặc tính sinh thái giữa các quần thể của loài Thằn lằn cá sấu (Shinisaurus crocodilurus) ở
18
Trung Quốc và Việt Nam, bằng cách sử dụng các điểm phân bố của quần thể Thằn lằn cá sấu ở Việt Nam, chủ yếu ở hai tỉnh Bắc Giang và Quảng Ninh, và các điểm của quần thể Thằn lằn cá sấu ở Trung Quốc, để mô hình hóa hai vùng phân bố của hai quần thể đó. Kết quả cho thấy, vùng phân bố của hai quần thể này hầu như không trùng nhau, và có một vùng chia cách tương đối lớn giữa hai vùng phân bố của hai quần thể. Các tác giả sử dụng kết quả từ mô hình, cùng với các kết quả khác, để từ đó quyết định chia các quần thể Thằn lằn cá sấu ở Việt Nam thành một phân loài mới [84].
Ngô Ngọc Hải và cs. (2018) đã ứng dụng Maxent trong đánh giá sinh cảnh tiềm năng của loài Thạch sùng mí Cát Bà (Goniurosaurus catbensis) ở khu vực tỉnh Quảng Ninh. Bộ số liệu các điểm phân bố của loài, gồm 60 điểm, được sử dụng cùng với 19 biến sinh khí hậu để đánh giá các sinh cảnh phù hợp với loài ở miền Bắc Việt Nam. Kết quả cho thấy, loài Thạch sùng mí Cát Bà phân bố ở phần lớn các đảo ở khu vực vịnh Hạ Long – đảo Cát Bà, và một phần lớn các khu vực bờ biển tỉnh Quảng Ninh. Đồng thời, các tác giả đưa ra thảo luận về việc các đảo của khu vực vịnh Hạ Long – đảo Cát Bà bị ảnh hưởng do việc xói mòn của các dãy núi đá vôi ở trong vịnh Bắc Bộ, và quá trình biển tiến – biển thoái liên tục, với biên độ dao động của mực nước biển có thể lên tới 50 m, qua các thời kỳ Băng Hà ảnh hưởng đến việc kết nối – chia cắt các đảo với đất liền, và từ đó ảnh hưởng đến việc trao đổi quần thể và phân bố của loài đối với các khu vực xung quanh vịnh Hạ Long [38].
Nguyễn Tuấn Anh và cs. (2019) cũng đã sử dụng Maxent để tìm các khu vực phân bố tiềm năng của loài Chà vá chân nâu (Pygathrix nemaeus) ở Việt Nam [82]. Các tác giả đã sử dụng các điểm phân bố từ trước đến nay của Chà vá chân nâu và năm biến môi trường để tìm các khu vực phân bố tiềm năng hiện nay của loài, bao gồm Vườn quốc gia Vũ Quang và khu bảo tồn Kẻ Gỗ ở Hà Tĩnh, Vườn quốc gia Phong Nha Kẻ Bàng ở Quảng Bình, khu bảo tồn Bắc Hướng Hóa và khu bảo tồn Dakrong ở Quảng Trị, khu bảo tồn Phong Điền và khu bảo tồn Sao la Huế và Vườn quốc gia Bạch Mã ở Thừa Thiên Huế, và khu rừng đặc dụng Bắc Hải Vân – Nam Hải Vân ở
19
hai tỉnh Thừa Thiên Huế – Quảng Nam, và khu bảo tồn Sơn Trà và khu Bà Nà – Núi Chúa ở Đà Nẵng, là các khu vực có mức độ phù hợp cao cho phân bố của loài.