Chƣơng 1 : TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.4. Một số khái niệm
1.4.1. Lâm sản ngoài gỗ (LSNG)
Bao gồm tất cả sản phẩm sinh vật (trừ gỗ trịn cơng nghiệp, gỗ làm dăm, gỗ làm bột giấy) có thể lấy ra từ hệ sinh thái tự nhiên, rừng trồng được dùng trong gia đình, mua bán hoặc có ý nghĩa tơn giáo, văn hóa xã hội hoặc xã hội. Việc sử dụng hệ sinh thái cho mục đích giải trí, bảo tồn thiên nhiên, quản lý vùng đệm thuộc về lĩnh vực dịch vụ của rừng (Wickens, 1991).[2], [4], [14]
LSNG là các sản phẩm có nguồn gốc sinh vật, loại trừ gỗ lớn, có ở rừng, ở đất rừng và ở các cây bên ngoài rừng (FAO,1995).
Như vậy, LSNG là những sản phẩm từ sinh vật hoặc có nguồn gốc từ sinh vật, khơng phải gỗ, và các dịch vụ từ sinh vật có được từ hệ sinh thái rừng và đất rừng phục vụ cho mục đích sử dụng của con người. Mục đích sử dụng của con người tùy thuộc vào đặc tính riêng của từng cộng đồng, từng quốc gia hay từng khu vực.
1.4.2. Chất điều hòa sinh trưởng thực vật
Là những chất được sinh ra trong cây để điều khiển các quá trình sinh trưởng phát triển của cây. Trong suốt đời sống, cây phải trải qua nhiều giai đoạn phát triển như nảy mầm, lớn lên, ra hoa, kết quả. Các chất điều hòa sinh trưởng giúp cây tiến hành các giai đoạn này một cách cân đối hài hịa theo đặc tính và quy luật phát triển của cây với liều lượng rất thấp. Mỗi giai đoạn được điều khiển bởi một nhóm chất nhất định. Ở thời kỳ sinh trưởng lớn lên có nhóm chất kích thích sinh trưởng. Tới mức độ nhất định cây tạm ngừng sinh trưởng để chuyển sang thời kỳ phát triển ra hoa, kết quả thì có nhóm chất ức chế sinh trưởng được hình thành.[2], [4], [14]
Nhóm chất kích thích sinh trưởng có các chất Auxin, Gibberellin và Cytokinin. Nhóm chất ức chế sinh trưởng có acid Absicic, Ethylen và các hợp chất Phenol. + Auxin là một trong 4 nhóm chất điều hoà sinh trưởng thực vật. Chất
thường gặp nhất trong tự nhiên là axit indol axetic (AIA). Auxin được tổng hợp ở đỉnh sinh trưởng thân và vận chuyển xuống gốc theo trọng lực. Axin có các tác dụng sinh lý sau: kích thích sinh trưởng tế bào, kích thích ra rễ, gây hướng ánh sáng, ức chế sinh trưởng chồi bên, tăng cường khả năng đậu hoa, quả và tạo quả không hạt…[2], [4], [14]
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên http://www.lrc-tnu.edu.vn/ + Giberelin (Gibberelline) Chất kích thích sinh trưởng thực vật, chủ yếu
làm thân cây sinh trưởng mạnh theo chiều cao (sinh trưởng lóng). Giberelin là phân tử ditecpenoit có bộ khung gibban. Chất đầu tiên tìm thấy trong nhóm này là axit giberelic (GA3). Ngồi việc kích thích sinh trưởng lóng, giberelin cịn có nhiều tác dụng sinh lý khác như: kích thích ra hoa sớm, phá vỡ q trình ngủ, nghỉ của củ, hạt và kích thích sự nảy mầm...
+ Sinh Trƣởng (Growth) Sự tăng lên một cách ổn định về kích thước hoặc là trọng lượng khơ. Sinh trưởng bao gồm cả sự phân chia tế bào, sự lớn lên của tế bào nhờ sự tổng hợp các chất mới và có liên quan chặt chẽ đến sự phát triển về sau.Nếu theo dõi sự sinh trưởng của một cơ thể bằng cách đo kích thước hay khối lượng trong suốt đời sống của cơ thể đó thì có thể.[2], [4], [14]
+ Xitơkinin (Cytokinin) Một nhóm chất điều hồ sinh trưởng thực vật có
tác dụng kích thích sự phân chia và phân hố tế bào, chuyển hố axit nucleic, kích thích sinh trưởng chồi bên, làm chậm sự hố già Xitơkinin hình thành ở rễ, có nhiều trong hạt ngơ, quả dừa.
+ Axit Gibêrêlic (Gibberellic Acid) Một trong 4 nhóm chất điều hồ sinh
trưởng thực vật, lần đầu tiên tìm thấy trong nấm gây hiện tượng lúa von Gibberella fujikuroi. Chất phổ biến là GA3 sau đó là các GA1, GA2,… Trong cây, axit giberelic được tổng hợp trong các phần non và có nhiều tác dụng sinh lý quan trọng như: kích thích sự phân chia tế bào đặc biệt là các tế bào lóng, kích thích sự nảy mầm.
1.5. Các nhân tố ảnh hƣởng đến quá trình giâm hom
Các nhân tố ảnh hưởng đến q trình nhân giống vơ tính bằng phương pháp giâm hom bao gồm nhiều nhân tố nhưng chia ra làm hai nhân tố chính là nhân tố tồn tại nội tạng trong hom giâm và nhân tố môi trường ngoại cảnh tác động đến hom giâm.[2], [4], [14]
1.5.1. Các nhân tố bên trong
(1) Đặc điểm di truyền
Đặc điểm di truyền của loài là một nhân tố quan trọng ảnh hưởng đến sự ra rễ của hom. Có những lồi dễ ra rễ như sắn nhưng có lồi khó ra rễ như Sến. Thậm chí
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên http://www.lrc-tnu.edu.vn/ trong cùng Bạch đàn mỗi loài khác nhau cho tỷ lệ ra rễ khác nhau Bạch đàn trắng tỷ lệ ra rễ là 50-90%, nhưng với loài Bạch đàn Euro thì tỷ lệ ra rễ là 15-35,5% [14].
Ngay trong cùng một loài nhưng với xuất xứ khác nhau cũng có khả năng ra rễ khác nhau. Ví dụ với lồi Bạch đàn trắng (Eucalyptuscamaldulensis) xuất xứ Victoria River là 60%, xuất xứ Gibb River là 85%, cịn xuất xứ ở Nghĩa Bình là 35% . Các dòng khác nhau cũng cho tỷ lệ ra rễ khác nhau. Ví dụ như Keo lai dịng 5 và dịng 10 cho tỷ lệ ra rễ lần lượt là 50,5% và 49.4% trong khi đó keo lai dịng 32 và dòng 33 cho tỷ lệ ra rễ tương ứng là 72,7% và 84,7%. Các lồi cây khác nhau thì có đặc điểm ra rễ khác nhau. Các tác giả (D.A.Komixarop, 1964; B.Martin, 1974 và Nada, 1970) [14] đã dựa vào khả năng ra rễ để chia các lồi cây gỗ thành 3 nhóm chính là:[2], [4], [14]
+ Nhóm dễ ra rễ: Bao gồm các lồi cây khơng cần xử lý chất kích thích ra rễ vẫn có tỷ lệ hom ra rễ cao, nhóm này gồm 29 lồi như: Ficus sp, Morus sp,Salix sp, …
+ Nhóm ra rễ trung bình : Bao gồm các lồi cây chỉ cần xử lý chất kích thích ra rễ với nồng độ thấp cũng có thể ra rễ với tỷ lệ cao, nhóm này gồm 65 lồi, trong đó có các chi: Eucaluptus sp, Taxus sp, Quercus sp,…
+ Nhóm khó ra rễ: Bao gồm những lồi cây hom của chúng hầu như không ra rễ hoặc tỷ lệ hom ra rễ thấp mặc dù đã được xử lý chất kích thích ở nồng độ cao. Nhóm này gồm 26 lồi như các chi: Malus sp, Prunus sp, Bauhinia sp,…
(2) Điều kiện sinh lý của cây mẹ
Hom lấy từ cây mẹ sống trong điều kiện khác nhau cũng ảnh hưởng tới sự ra rễ của hom giâm. Hom lấy từ các cây mẹ sinh trưởng tốt không bị sâu bệnh có khả năng ra rễ cao hơn hom lấy từ cây mẹ sinh trưởng kém. Hàm lượng hidrat cacbon cũng ảnh hưởng tới khả năng ra rễ của hom, hom có hàm lượng hiđrat cacbon cao có khả năng ra rễ tốt hơn [14], [15].
(3) Tuổi cây mẹ và cành lấy hom
Khả năng ra rễ không những phụ thuộc vào đặc tính di truyền của cây mẹ, điều kiện sinh trưởng của cây mẹ mà còn phụ thuộc vào tuổi của cây mẹ và tuổi cành lấy vật liệu hom, điều này có ảnh hưởng lớn tới sự ra rễ của hom, nhất là với lồi khó ra rễ. Cây mẹ càng già thì tỷ lệ ra rễ của hom càng giảm. Mỗi lồi cây đều có một ngưỡng tối đa ra rễ, nếu hom lấy từ cây mẹ quá già thì khả năng ra rễ của hom là thấp hay không ra rễ. Tuổi của cành lấy hom cũng ảnh hưởng tới sự ra rễ của
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên http://www.lrc-tnu.edu.vn/ hom giâm, cành càng già thì tỷ lệ ra rễ càng thấp, tuy vậy cũng cần chú ý đến cành giâm quá non. Như hom lấy từ cây mỡ 1 tuổi có tỷ lệ ra rễ là 83%, 3 tuổi là 47% và 20 tuổi thì khơng có hom nào ra rễ. Sự thành thục của cây mẹ là một trở ngại cho giâm hom, song ngày nay người ta đã biết khắc phục bằng các biện pháp trẻ hoá cây mẹ như ghép, chiết, giâm hom, nuôi cấy mô phân sinh, các biện pháp cơ giới như chặt thân - cành (trẻ hoá), hoặc biện pháp lâm sinh như tưới nước, bón phân [15].
Tuổi cành cũng có ảnh hưởng đến tỷ lệ hom ra rễ. Hom ở giai đoạn nửa hố gỗ thích hợp cho ra rễ, hom q non khi đặt vào môi trường giâm hom thường bị thối rữa nhưng nếu quá già (hom hố gỗ) lại khó ra rễ [15].
(4) Vị trí của cành lấy hom và loại hom
Hom lấy ở các vị trí khác nhau trên cây cũng có khả năng ra rễ khác nhau, ngay cả việc lấy hom ở các vị trí khác nhau trong cùng một cành tỷ lệ ra rễ cũng có sự thay đổi. Do đó vấn đề đặt ra là cần xác định vị trí lấy hom thích hợp cho mỗi lồi. Nghiên cứu của Lê Đình Khả đối với lồi Keo lá tràm và Keo tai tượng cho thấy rằng tỷ lệ ra rễ của loại hom ngọn và hom sát ngọn có tỷ lệ ra rễ cao (93,3-100%), trong khi đó hom rễ và hom sát gốc thì tỷ lệ ra rễ đạt thấp hơn (66,7-97,6%) [15].
Loại hom cũng ảnh hưởng tới sự ra rễ, ngay trong cùng một cành hom lấy ở chồi đỉnh tốt hơn so với hom lấy ở chồi nách. Người ta thường chia hom ra làm 3 loại chính sau: hom gỗ mềm, hom gỗ cứng và hom nửa cứng, với mỗi lồi cây có một loại hom phù hợp riêng (ví dụ như hom của cây Trà my lấy hom nửa cứng, còn hom của cây Ngọc lan lấy hom gỗ mềm tốt hơn). Nhìn chung với các lồi cây thì người ta thường lấy hom ở trạng thái nửa cứng (hay còn gọi là bánh tẻ) [14], [15].
(5) Ảnh hưởng của kích thước hom
Đường kính và chiều dài hom cũng ảnh hưởng tới sự ra rễ của hom giâm. Từ các kết quả nghiên cứu của D.A. Komixarop (1964) với nhiều loại cây thấy rằng hom có kích thước lớn tốt hơn hom có kích thước nhỏ, tuy nhiên hom q lớn đặc biệt là với hom ngọn thường làm cho hom dễ mất nước và bị thối. Cịn đối với hom q nhỏ thì q trình tích luỹ chất dinh dưỡng khơng đảm bảo cho hom phát triển tốt, hom thường yếu và thiếu sức sống [15].
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên http://www.lrc-tnu.edu.vn/ Chiều dài hom cũng ảnh hưởng lớn tới khả năng ra rễ của hom, hom quá ngắn lượng dinh dưỡng không đảm bảo làm cây suy yếu, hom quá dài gây hiện tượng mất nước làm cây héo, ngồi ra cịn gây lãng phí hom ở lồi q hiếm. Nhìn chung hom nên để khoảng từ 2-3 mắt với chiều dài hom khoảng 10-15cm. Như vậy kích thước hom cũng là một vấn đề cần chú ý trong giâm hom [15].
(6) Sự tồn tại của lá trên hom
Lá là cơ quan quang hợp, để tạo ra các chất hữu cơ cần thiết cho cây. Trong giâm hom, lá trên hom ảnh hưởng rất nhiều tới khả năng thành cơng. Lá giữ vai trị trong việc tạo ra các mô phân sinh của rễ ở các hom cành chưa hoá gỗ, lá thoát hơi nước khuyếch tán các chất kích thích ra rễ đến các bộ phận của hom, lá là cơ quan điều tiết chất điều hoà sinh trưởng ở hom giâm. Vấn đề cần chú ý là diện tích lá để lại trên hom, nếu diện tích là quá lớn làm hom mất nước nhanh và hạn chế số lượng hom trên một đơn vị diện tích, mặt khác nếu diện tích lá để lại q nhỏ thì ảnh hưởng tới khả năng ra rễ của hom. Kết quả nghiên cứu của trung tâm nghiên cứu giống cây rừng đối với loài Bạch đàn và Keo cho thấy nên để từ 1/3-1/2 diện tích lá sẽ cho tỷ lệ ra rễ tốt nhất [15].
(7) Ảnh hưởng của tuổi chồi gốc và tuổi cây lấy hom
Tuổi chồi gốc và tuổi gốc cũng ảnh hưởng tới tỷ lệ ra rễ của hom giâm. Các thử nghiệm với hom Bạch đàn và hom Keo của trung tâm nghiên cứu giống cây rừng cho thấy sau khi chặt gốc hai tháng lấy hom thì tỷ lệ ra rễ 75-85% [15].
1.5.2. Các nhân tố bên ngoài
Ngoài các nhân tố nội sinh của hom giâm, các nhân tố bên ngồi (mơi trường trong giâm hom) cũng ảnh hưởng rất nhiều đến kết quả giâm hom. Vì lúc này quá trình sinh lý sinh hố trong các cây đều chỉ hoạt động trong một biên độ sinh thái nhất định. Sự tồn tại và ra rễ của hom hoàn toàn phụ thuộc vào điều kiện bên ngoài.
(1) Nhiệt độ
Nhiệt độ là nhân tố quan trọng ảnh hưởng tới quá trình phân chia tế bào và q trình sinh hố của cây, dẫn đến sự hình thành và phát triển của rễ. Nhiệt độ quá thấp sẽ hạn chế các quá trình trao đổi trong cây từ đó ảnh hưởng đến hình thành chồi và rễ bất định, nhiệt độ thấp làm hom nằm ở trạng thái tiềm ẩn khơng thể ra rễ
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên http://www.lrc-tnu.edu.vn/ dẫn tới làm thời gian ra rễ kéo dài. Nếu nhiệt độ quá cao thì hom bị đốt nóng q trình thốt hơi nước xảy ra mạnh nên hom dễ bị héo. Ví dụ như ở lồi cây Nhựa ruồi (Ilex cinerea) giâm hom ở 15oC sau 42 ngày mới ra rễ, ở 20oC thì 28 ngày đã ra rễ, cịn ở nhiệt độ là 35oC thì bị héo hồn tồn (Komisarov,1964). Nhiệt độ cịn gián tiếp ảnh hưởng tới các yếu tố khác. Nhìn chung nhiệt độ thích hợp cho hom của nhiều loài cây ra rễ là từ 21-27oC vào ban ngày và 15oC vào ban đêm. Theo Longman (1993) nhiệt độ khơng khí giâm hom thích hợp cho nhiều lồi cây nhiệt đới thường là 28-33o
C, cịn nhiệt độ giá thể thích hợp là 25-30oC [2], [14], [15].
(2) Độ ẩm
Độ ẩm của môi trường giâm hom ảnh hưởng rất lớn đến khả năng thành công trong giâm hom. Độ ẩm môi trường nuôi cấy bao gồm độ ẩm khơng khí và độ ẩm giá thể giâm hom. Khi mới tách ra khỏi cây mẹ hom vẫn cần nước cho q trình sinh lý bên trong và thốt hơi nước qua lá. Nếu lượng nước trong hom hút vào và bay hơi khơng cân bằng thì hom sẽ bị héo, rồi chết. Vì thế hom giâm cần phải đặt ở nơi có độ ẩm khơng khí cao, tối thiểu phải lớn hơn 80% độ ẩm bão hoà. Tuy nhiên khi độ ẩm quá cao thường tạo điều kiện thuận lợi cho nấm và vi khuẩn phát triển làm hom rễ bị thối nhất là đối với độ ẩm của giá thể giâm hom. Đối với nhiều loại cây độ ẩm giá thể thích hợp cho giâm hom là 50-70%, độ ẩm giá thể tăng lên 100% thì tỷ lệ ra rễ bị giảm xuống. Vì vậy trong q trình giâm hom cần có những điều chỉnh thích hợp, trong thực tế việc phun sương mù giúp duy trì độ ẩm cần thiết cho hom. Phun sương làm tăng độ ẩm khơng khí và làm giảm sự bốc hơi nước ở lá, thời gian phun và thời gian cách quãng cũng ảnh hưởng đến tỷ lệ ra rễ của hom. Tuỳ từng loại hom, từng giai đoạn và điều kiện thời tiết của từng ngày ta có điều chỉnh chế độ phun hợp lý. [2], [14], [15].
(3) Ánh sáng
Cùng với nhiệt độ và độ ẩm thì ánh sáng cũng là một yếu tố rất quan trọng trong giâm hom. Khơng có ánh sáng thì hom khơng có hoạt động quang hợp, q trình trao đổi chất khó xẩy ra do đó khơng có hoạt động ra rễ, nếu ánh sáng quá mạnh (ánh sáng trực xạ) lại kéo theo nhiệt độ cao thì hom rất nhanh chết. Chỉ có một số ít lồi mới có khả năng ra rễ khi thiếu ánh sáng cịn hầu hết các lồi cây ưa sáng và chịu bóng đều cần có ánh sáng để hom ra rễ.
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên http://www.lrc-tnu.edu.vn/ Nhu cầu về ánh sáng đối với mỗi loại hom khác nhau cũng khác nhau, nhìn chung độ sáng thích khoảng 4500-5500 lux/giờ. Ngồi ra ánh sáng cịn phụ thuộc vào mức độ hoá gỗ và chất dự trữ trong hom, hom hoá gỗ yếu, chất dự trữ ít cần cường độ ánh sáng tán xạ cao hơn so với hom đã hố gỗ. Ánh sáng cịn ảnh hưởng