6. Ý nghĩa lý luận và thực tiễn
3.2. Động thái cƣờng độ quang hợp của lá ngô trong quá trình bị khô
Quang hợp là một quá trình sống còn đối với thực vật, quá trình này chịu ảnh hƣởng của nhiều yếu tố môi trƣờng nhƣ: nhiệt độ, độ ẩm, ánh sáng, nƣớc,... nhƣng trong đó nƣớc là yếu tố ảnh hƣởng trực tiếp đến quang hợp. Hàm lƣợng nƣớc trong tế bào ảnh hƣởng tới khả năng cho hidro và điện tử của quá trình quang hợp. Mặt khác hàm lƣợng nƣớc trong tế bào còn ảnh hƣởng đến hidrat hóa của chất nguyên sinh, do đó ảnh hƣởng đến hệ thống enzym và các phản ứng sinh hóa trong tế bào. Để nghiên cứu về quang hợp, có thể dùng các phƣơng pháp nhƣ: định lƣợng diệp lục và carotenoit, quá trình tích lũy chất khô trong quang hợp... tuy nhiên sử dụng máy đo cƣờng độ quang hợp nhanh chóng cho biết khả năng quang hợp mạnh hay yếu. Dựa trên ƣu việt này, chúng tôi tiến hành đo cƣờng độ quang hợp của lá ngô ở giai đoạn cây con và giai đoạn cây chuẩn bị ra hoa, đây là những giai đoạn ảnh hƣởng lớn đến năng suất, do đó chúng tôi tiến hành đo cƣờng độ quang hợp của lá ngô trong điều kiện gây hạn ở cả hai giai đoạn này.
3.2.1. Động thái cường độ quang hợp của ngô trong quá trình bị khô hạn ở giai đoạn cây con
Ở giai đoạn cây con, thiếu nƣớc làm mất cân bằng nƣớc trong cây, từ đó ảnh hƣởng đến quang hợp, hô hấp, dinh dƣỡng khoáng...
Bảng 3.7. Động thái cƣờng độ quang hợp của ngô trong quá t nh bị khô hạn ở giai đoạn cây con
Quá trình thí nghiệm
Cƣờng độ quang hợp (µmol CO2.m-2.s-1)
Đối chứng Thí nghiệm % Đối chứng
Giai đoạn gây hạn (ngày) 1 19,31 ± 0,17 19,15 ± 0,23 99 2 20,84 ± 0,18 19,80 ± 0,25 95* 3 21,53 ± 0,40 16,99 ± 0,31 79* 4 21,79 ± 0,23 16,22 ± 0,17 74* 5 23,54 ± 0,62 15,53 ± 0,24 66* 6 16,60 ± 0,29 10,69 ± 0,50 64* 7 16,80 ± 0,33 8,55 ± 0,32 51* Giai đoạn phục hồi (ngày) 8 15,74 ± 0,36 9,96 ± 0,59 63* 9 17,93 ± 0,32 11,47 ± 0,35 64* 10 20,77 ± 0,50 14,19 ± 0,40 68* 11 22,42 ± 0,47 16,06 ± 0,34 72* 12 19,58 ± 0,28 16,79 ± 0,18 86* 13 20,03 ± 0,22 19,50 ± 0,23 97 14 21,64 ± 0,30 21,31 ± 0,50 99
Ghi chú: Dấu * chỉ sự sai khác giữa thí nghiệm và đối chứng có ý nghĩa thống kê với độ tin cậy trên 95%
Khi môi trƣờng bị khô hạn kéo dài, sẽ làm giảm nguồn nƣớc trong cây, gây, gây thiếu nguyên liệu cho pha sáng của quang hợp là H+
và e, đồng thời khí khổng buộc phải đóng lại, dẫn đến lƣợng khí CO2 vào cây giảm, gây giảm cƣờng độ quang hợp.
Hình 3.7. Động thái cường độ quang hợp của ngô trong quá trình bị khô hạn ở giai đoạn cây con
Qua bảng 3.7 và hình 3.7 cho thấy, khi ngừng tƣới nƣớc 2 ngày, cƣờng độ quang hợp ở lô thí nghiệm bắt đầu giảm rõ rệt thể hiện bằng tỉ lệ 95% so với lô đối chứng. Sang ngày thứ 3, tỉ lệ % cƣờng độ quang hợp của lô thí nghiệm so với lô đối chứng là 79%, giảm 16% so với ngày thứ 2. Đến ngày thứ 4, tỉ lệ % giữa lô thí nghiệm so với lô đối chứng là 74%, giảm 5% so với ngày thứ 3. Đến ngày thứ 5, tỉ lệ % cƣờng độ quang hợp của lô thí nghiệm so với lô đối chứng là 66% . Đến ngày hạn thứ 6, cƣờng độ quang hợp so với lô đối chứng là 64%. Đến ngày hạn cuối cùng, cƣờng độ quang hợp của lô thí nghiệm giảm tỉ lệ so với lô đối chứng là 51%, giảm 13% so với ngày thứ 6 và có giá trị thấp 8,55 µmol CO2.m-2.s-1. Nhƣ vậy cƣờng độ quang hợp của lô thí nghiệm giảm mạnh nhất vào ngày thứ 3, điều này có thể lí giải, đến ngày thứ 3 thiếu nƣớc đã ảnh hƣởng rất lớn đến quá trình quang hợp. Theo nghiên cứu của Phạm Văn Cƣờng, khi gây hạn, cƣờng độ quang hợp của cao lƣơng giảm 70%[1], nhƣ vậy so với cây cao lƣơng, khả năng chịu hạn của cây ngô tốt
hơn. Có thể có các nguyên nhân dẫn đến cƣờng độ quang hợp trên cây ngô giảm ở giai đoạn cây con:
Thứ nhất, trong điều kiện thiếu nƣớc, lục lạp bị phá hủy, hoạt tính thủy phân của enzym chlorophylaze tăng lên, sự tổng hợp diệp lục bị ức chế. Sự tổng hợp tiền diệp lục cũng bị ức chế do sự bất hoạt của các enzym tổng hợp protoporphyrin, làm giảm hàm lƣợng diệp lục tổng số. Ngoài ra, hạn còn làm giảm sự bền chặt trong liên kết với phức hệ protein – lipoid [20].
Thứ hai, nƣớc là nhân tố cung cấp proton H+ và điện tử cho quá trình photphoryl hóa tạo ATP và tổng hợp NADPH cho pha tối để khử CO2 tạo ra sản phẩm quang hợp. Khi thiếu nƣớc sự tạo thành NADPH bị giảm rõ rệt, làm thiếu hụt chất khử trong pha tối của quang hợp, quá trình photphoryl hóa lúc này chuyển sang photphorin hóa quang hóa vòng và chỉ tạo ra ít ATP dùng cho pha tối.
Thứ ba, khi xảy ra quá trình thiếu nƣớc, cƣờng độ thoát hơi nƣớc giảm, đồng nghĩa với hiện tƣợng khí khổng đóng, lƣợng khí CO2 khuếch tán vào lá giảm, quá trình đồng hóa CO2 trong pha tối giảm.
Thứ tư, khi xảy ra thiếu nƣớc làm giảm hoạt tính chuyển giao CO2 của enzym Rubisco trong tế bào mô giậu và enzym PEP cacboxylaza.
Thứ năm, trong điều kiện hạn kéo dài, các thành phần của trung tâm phản ứng PS II nhƣ protien D1 và D2, xitocrom 559, 5 phân tử diệp lục a, 2 phân tử pheophytin, 1 nguyên tử Fe không có nhân hem, 1 phân tử β- croten bị ảnh hƣởng và nhất là 2 tiểu phần D1 và D2 rất dễ bị tổn thƣơng khi thiếu nƣớc [40].
Các tác giả khi nghiên cứu về stress nƣớc đối với cƣờng độ quang hợp ở đậu xanh [23], ngô nếp [30], lạc [18],[5] cũng cho thấy cƣờng độ quang hợp giảm dần trong quá trình thiếu nƣớc.
Khi đƣợc tƣới nƣớc trở lại, cƣờng độ quang hợp ở lô thí nghiệm đƣợc phục hồi, tuy nhiên quá trình phục hồi diễn ra chậm. Điều này có thể do hàm
lƣợng diệp lục tổng số phục hồi chậm, sự tái tổng hợp protein D1 và D2 cũng chậm, màng tilacoit bị tổn thƣơng, do đó phải đến ngày thứ 13 và 14, cƣờng độ quang hợp giữa lô thí nghiệm và lô đối chứng mới đạt giá trị tƣơng đƣơng.
3.2.2. Động thái cường độ quang hợp của ngô trong quá trình bị khô hạn ở giai đoạn cây chuẩn bị ra hoa
Bảng 3.8. Động thái cƣờng độ quang hợp của ngô trong quá trình bị khô hạn ở giai đoạn cây chuẩn bị ra hoa
Quá trình thí nghiệm
Cƣờng độ quang hợp (µmol CO2.m-2.s-1)
Đối chứng Thí nghiệm % Đối chứng
Giai đoạn gây hạn (ngày) 1 36,77 ± 0,22 36,96 ± 0,55 101 2 35,54 ± 0,4 34,69 ± 0,39 98 3 33,70 ± 0,22 31,03 ± 0,43 92* 4 35,72 ± 0,27 30,86 ± 0,39 86* 5 33,32 ± 0,31 26,87 ± 0,28 80* 6 34,58 ± 0,16 24,60 ± 0,49 71* 7 30,71 ± 0,32 20,37 ± 0,61 66* Giai đoạn phục hồi (ngày) 8 32,75 ± 0,13 24,80 ± 0,42 76* 9 33,84 ± 0,5 27,57 ± 0,08 82* 10 35,39 ± 0,26 30,66 ± 0,35 87* 11 33,26 ± 0,51 27,74 ± 0,77 83* 12 36,27 ± 0,37 35,12 ± 0,46 97* 13 36,07 ± 0,24 35,95 ± 0,21 100 14 35,29 ± 0,36 34,68 ± 0,48 98
Ghi chú: Dấu * chỉ sự sai khác giữa thí nghiệm và đối chứng có ý nghĩa thống kê với độ tin cậy trên 95%
Hình 3.8. Động thái cường độ quang hợp của ngô trong quá trình bị khô hạn ở giai đoạn cây chuẩn bị ra hoa
Qua bảng 3.8 và hình 3.8 cho thấy, cƣờng độ quang hợp của lá ngô ở giai đoạn chuẩn bị ra hoa cao hơn so với giai đoạn cây con.
Khi bị thiếu nƣớc, cƣờng độ quang hợp giảm từ ngày thứ 3, chậm hơn 1 ngày so với giai đoạn cây con, mức độ giảm sút ở giai đoạn này diễn ra chậm hơn là vì giai đoạn này cây có bộ rễ phát triển ổn định, diện tích lá cao, khả năng hấp thụ ánh sáng, khả năng tích lũy nhiều chất hữu cơ chuẩn bị cho giai đoạn ra hoa cao, có sự hình thành các chất chống chịu mất nƣớc, bên cạnh đó còn có sự tham gia của các chất chống ôxy hóa, sự có mặt của các chất bảo vệ. Khi ngừng tƣới nƣớc một ngày, cƣờng độ quang hợp giữa lô thí nghiệm và lô đối chứng vẫn không có sự chênh lệch. Điều này chứng tỏ, khi thiếu nƣớc ở mức độ nhẹ, các chất trao đổi nhƣ glycine betain, prolin, các nhóm đƣờng thực hiện chức năng điều chỉnh áp suất thẩm thấu và bảo vệ tế bào khỏi bị mất nƣớc. Mặt khác hoocmon thực vật ABA tăng lên nhanh chóng gây đóng các khí khổng, do đó bảo vệ sự mất nƣớc và hệ thống enzym trong quang hệ II vẫn có thể hoạt động khá ổn định. Đến ngày thứ 3, sự thiếu nƣớc
đã bắt đầu thể hiện rõ ở lô thí nghiệm thông qua tỉ lệ % cƣờng độ quang hợp ở lô thí nghiệm so với lô đối chứng là 92% và các ngày tiếp theo cƣờng độ quang hợp của lô thí nghiệm tiếp tục giảm và giảm mạnh nhất vào ngày gây hạn thứ 7 với tỉ lệ là 66% so với lô đối chứng và cũng tại thời điểm này cƣờng độ quang hợp xuống mức thấp nhất (20,37 µmol CO2.m-2.s-1). Hiện tƣợng cƣờng độ quang hợp ở giai đoạn này giảm có liên quan đến nhiều quá trình và các yếu tố nhƣ đã đề cập ở giai đoạn cây con. Sự suy giảm cƣờng độ quang hợp ở giai đoạn này ít hơn so với giai đoạn cây con, có thể có vai trò của quá trình thích ứng với điều kiện sống của cây C4 trong quá trình phát triển cá thể. Sang giai đoạn phục hồi, cƣờng độ quang hợp ở lô thí nghiệm tăng dần và tƣơng đƣơng với lô đối chứng vào ngày thứ 13. Nhƣ vậy, so với giai đoạn cây con, khả năng phục hồi ở giai đoạn này diễn ra tƣơng đƣơng về thời gian, tuy nhiên mức độ phục hồi ở giai đoạn này diễn ra mạnh hơn.
Từ kết quả nghiên cứu về động thái cƣờng độ quang hợp của lá ngô trong quá trình bị khô hạn, chúng tôi rút ra nhận xét:
Trong điều kiện tƣới nƣớc đầy đủ cƣờng độ quang hợp khá ổn định
Trong điều kiện khô hạn, cƣờng độ quang hợp giảm ở giai đoạn cây con cƣờng độ quang hợp giảm sớm hơn và mức độ suy giảm mạnh hơn. Cụ thể ở giai đoạn cây con, đến ngày thứ 2 cƣờng độ quang hợp của lô thí nghiệm giảm so với lô đối chứng, trong khi ở giai đoạn cây chuẩn bị ra hoa hiện tƣợng này xảy ra vào ngày thứ 3. Về mức độ giảm, cƣờng độ quang hợp ở giai đoạn cây con diễn ra mạnh hơn giai đoạn cây chuẩn bị ra hoa. Điều này đƣợc thể hiện đến ngày gây hạn cuối cùng, cƣờng độ quang hợp của cây con giảm xuống 51% so với lô đối chứng, còn ở giai đoạn cây chuẩn bị ra hoa đến ngày gây hạn cuối cùng cƣờng độ quang hợp giảm xuống 66% so với lô đối chứng.
Đến giai đoạn phục hồi, cƣờng độ quang hợp ở cả 2 giai đoạn đều tăng trở lại và đạt giá trị tƣơng đƣơng so với lô đối chứng vào ngày thứ 13 và 14.
Về thời gian cả hai giai đoạn đều nhƣ nhau, nhƣng mức độ tăng ở giai đoạn cây chuẩn bị ra hoa diễn ra cao hơn, thể hiện ở chỗ giai đoạn chuẩn bị ra hoa đến ngày thứ 12, tỉ lệ so với lô đối chứng là 97%, trong khi đó ở giai đoạn cây con tỉ lệ % so với lô đối chứng là 86%.
KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ KẾT LUẬN
Từ kết quả nghiên cứu động thái huỳnh quang diệp lục và cƣờng độ quang hợp của giống ngô LVN 61 trong quá trình bị khô hạn, chúng tôi rút ra một số kết luận:
1. Về biến đổi huỳnh quang diệp lục khi cây ngô bị khô hạn
Huỳnh quang ổn định tăng khi bị khô hạn và đạt giá trị cao nhất vào ngày thứ 7, trong đó ở giai đoạn cây con sự tăng huỳnh quang ổn định diễn ra sớm hơn và nhiều hơn. Trong giai đoạn tƣới nƣớc phục hồi, huỳnh quang ổn định giảm dần, mức độ giảm của hai giai đoạn tƣơng đƣơng nhau.
Huỳnh quang cực đại giảm dần khi thiếu nƣớc ở cả 2 giai đoạn và đạt giá trị thấp nhất vào ngày thứ 7, trong đó ở giai đoạn cây con có mức giảm huỳnh quang cực đại nhiều hơn. Khi tƣới nƣớc phục hồi huỳnh quang cực đại tăng dần trở lại và đạt giá trị tƣơng đƣơng đối chứng. Mức độ phục hồi của huỳnh quang cực đại ở mẫu thí nghiệm diễn ra ở cả hai giai đoạn sinh trƣởng là tƣơng đƣơng nhau.
Hiệu suất huỳnh quang giảm sút trong điều kiện thiếu nƣớc. Ở giai đoạn cây con khi thiếu nƣớc, hiệu suất huỳnh quang bị giảm sút sớm hơn và nhiều hơn. Khi tƣới nƣớc trở lại, hiệu suất huỳnh quang tăng trở lại và dần dần đạt đến giá trị tƣơng đƣơng đối chứng. Trong khi đó, ở giai đoạn cây chuẩn bị ra hoa đạt giá trị này sớm hơn giai đoạn cây con.
2. Về biến đổi cƣờng độ quang hợp khi cây ngô bị khô hạn
Trong giai đoạn bị khô hạn, cƣờng độ quang hợp có chiều hƣớng giảm. Trong đó, cƣờng độ quang hợp giảm ở giai đoạn cây con diễn ra sớm hơn và mức độ giảm mạnh hơn ở giai đoạn cây chuẩn bị ra hoa.
Trong giai đoạn phục hồi, cƣờng độ quang hợp tăng trở lại. Trong đó, khả năng phục hồi ở giai đoạn cây chuẩn bị ra hoa diễn ra nhanh hơn ở giai đoạn cây con.
KIẾN NGHỊ: Tiếp tục nghiên cứu động thái huỳnh quang diệp lục và
cƣờng độ quang hợp của cây trồng trong quá trình bị khô hạn, để làm cơ sở đánh giá khả năng phản ứng của cây trồng trƣớc các điều kiện bất lợi do tác động của môi trƣờng.
TÀI LIỆU THAM KHẢO Tiếng Việt
[1] Phạm Văn Cƣờng, Đoàn Công Điển, Tăng Thị Hạnh (2013), “Quang hợp và tích lũy chất khô của một số giống cao lƣơng trong điều kiện hạn”, Tạp chí Khoa học và Phát triển, 11(8) tr. 1073 – 1080.
[2] Phạm Văn Cƣờng, Vƣơng Quỳnh Đông (2009), “Ƣu thế lai về các đặc tính quang hợp và nông học của ngô lai F1 ”, Tạp chí Khoa học và Phát triển, 7(2), tr. 137 – 143.
[3] Cao Đắc Điểm (1998), Cây Ngô, Nxb Hà Nội.
[4] Nguyễn Văn Đính, La Việt Hồng (2010), “Nghiên cứu huỳnh quang diệp lục và năng suất của khoai tây Diamant trong điều kiện đủ nƣớc và gây hạn”, Tạp chí Khoa học Trường ĐHSP Hà Nội 2, số11,tr. 135 – 140
[5] Đinh Thị Vĩnh Hà, Nguyễn Văn Mã (2009), “Khả năng quang hợp của đậu tƣơng trong điều kiện thiếu nƣớc”, Tạp chí Khoa học Trường ĐHSP Hà Nội 2, số 6, tr. 101 – 110.
[6] Nguyễn Ngọc Hân (1993), “Nghiên cứu đặc điểm về giống , kỹ thuật canh tác của một số giống lúa chịu hạn trong vụ mùa, vùng đất cạn Hà Bắc”, Học viện Khoa học kỹ thuật nông nghiệp Việt Nam.
[7] Nguyễn Văn Hiếu, Nguyễn Văn Mã (2010),“ Huỳnh quang diệp lục của đậu tƣơng trong điều kiện thiếu nƣớc” , Tạp chí Sinh học , 32 (2), tr. 80 – 83. [8] Đặng Diễm Hồng, Venediktov P.S, Chemeric Yu.K(1996), “Bản chất sự
mất hoạt tính của quang hệ II (PSII) của tế bào Chlorella ở trong tối và nhiệt độ cao”, Tạp chí Sinh học, 18(2), tr. 21 – 28.
[9] Trần Thị Thanh Huyền (2011), “Nghiên cứu một số chỉ tiêu sinh lý, hóa sinh liên quan đến tính chịu hạn, năng suất và phẩm chất hạt của một số giống vừng trồng ở khu vực Hà Nội”, Luận án Tiến sĩ Sinh học, Đại học Sƣ phạm Hà Nội.
[10] Nguyễn Nhƣ Khanh, Mã Ngọc Cảm (1997), “Huỳnh quang diệp lục của lá một số giống cà chua trong điều kiện mùa hè Hà Nội” Tạp chí Di truyền học và ứng dụng, số 1, tr. 29 – 32.
[11] Trần Thị Phƣơng Liên (2010), Protein và tính chống chịu ở thực vật, Nxb Khoa học tự nhiên và Công nghệ Hà Nội.
[12] Trần Thị Phƣơng Liên (1999), “Nghiên cứu đặc tính hóa sinh và sinh học phân tử của một số giống đậu tương có khả năng chịu nóng, chịu