6. Ý nghĩa lý luận và thực tiễn
3.1.1.3. Động thái hiệu suất huỳnh quang của ngô trong quá
ở giai đoạn cây con
Kết quả thí nghiệm về hiệu suất huỳnh quang của ngô trong quá trình bị khô hạn ở giai đoạn cây con đƣợc thể hiện trong bảng 3.3 và hình 3.3.
Bảng 3.3. Động thái hiệu suất huỳnh quang của ngô trong khi bị khô hạn ở giai đoạn cây con
Quá trình thí nghiệm
Hiệu suất huỳnh quang (Fvm)
Đối chứng Thí nghiệm % Đối chứng
Giai đoạn gây hạn (ngày) 1 0,789 ± 0,004 0,786 ± 0,003 100 2 0,778 ± 0,005 0,770 ± 0,007 99 3 0,769 ± 0,005 0,756 ± 0,006 98* 4 0,779 ± 0,003 0,748 ± 0,005 96* 5 0,784 ± 0,005 0,736 ± 0,004 94* 6 0,760 ± 0,003 0,726 ± 0,006 95* 7 0,763 ± 0,005 0,697 ± 0,010 91* Giai đoạn phục hồi (ngày) 8 0,766 ± 0,005 0,720 ± 0,004 94* 9 0,761 ± 0,004 0,723 ± 0,007 95* 10 0,778 ± 0,005 0,754 ± 0,008 97* 11 0,796 ± 0,007 0,785 ± 0,003 99 12 0,786 ± 0,004 0,768 ± 0,005 98* 13 0,790 ±0,003 0,811 ± 0,002 103* 14 0,795 ±0,002 0,794 ±0,004 100
Ghi chú: Dấu * chỉ sự sai khác giữa thí nghiệm và đối chứng có ý nghĩa thống kê với độ tin cậy trên 95%
Fvm phản ánh hiệu quả sử dụng năng lƣợng ánh sáng trong phản ứng quang hóa ở PS II. Ngƣời ta cho rằng Fvm là tỷ số hữu ích tỷ lệ thuận với hiệu suất quang tử của quang hợp ở thực vật.
Hình 3.3 Động thái hiệu suất huỳnh quang của ngô trong quá trình bị khô hạn ở giai đoạn cây con
Qua bảng 3.3 và hình 3.3 cho thấy, khi ngừng tƣới nƣớc 2 ngày, hiệu suất huỳnh quang giữa lô đối chứng và lô thí nghiệm không có sự biến động rõ rệt. Điều này cho thấy, khô hạn chƣa làm tổn thƣơng quang hệ II, do đó năng lƣợng khi chuyển về trung tâm phản ứng ánh sáng chƣa bị hao tổn, dẫn đến hiệu suất huỳnh quang của lô thí nghiệm vẫn xấp xỉ so với lô đối chứng. Sang ngày thứ 3, hiệu suất huỳnh quang ở lô thí nghiệm giảm, thể hiện qua tỉ lệ chênh lệch so với lô đối chứng là 98%, trong điều kiện sinh trƣởng bất lợi làm cho hiệu quả phân chia điện tích trong các tâm phản ứng bắt đầu giảm, dẫn đến giảm hiệu suất huỳnh quang. Đến ngày thứ 4, 5, hiệu suất huỳnh quang giảm dần đƣợc thể hiện lần lƣợt qua các tỉ lệ 96%, 94% so với lô đối chứng. Ở ngày thứ 6, huỳnh quang cực đại của lô thí nghiệm so với lô đối chứng là 95%, nhƣ vậy mức độ sai khác thấp hơn 1% so với ngày thứ 5. Sang đến ngày thứ 7, hiệu suất huỳnh quang giảm mạnh đƣợc thể hiện qua tỉ lệ chênh lệch so với lô đối chứng là 91% và có giá trị thấp nhất là 0,697. Hiện tƣợng hiệu suất huỳnh quang giảm
mạnh nhất vào ngày gây hạn cuối cùng cho thấy, trong điều kiện thiếu nƣớc trầm trọng, hiệu quả phân chia điện tích trong các tâm phản ứng bị giảm nhiều, hiệu quả sử dụng năng lƣợng ánh sáng xuống thấp, năng lƣợng ánh sáng khi chuyển về trung tâm phản ứng P680 và P700 bị mất đi dƣới dạng huỳnh quang và dạng nhiệt. Một số nghiên cứu về lúa [21], đậu tƣơng [7], cao lƣơng [1] cũng cho kết quả hiệu suất huỳnh quang giảm trong quá t nh gây hạn. So với cao lƣơng và khoai tây thì hiệu quả sử dụng năng lƣợng ánh sáng của ngô cao hơn, bằng chứng là khi gây hạn ở cao lƣơng có tỉ lệ 72% so với đối chứng, còn khoai tây là 87,3% so với đối chứng.
Trong giai đoạn phục hồi, hiệu suất huỳnh quang bắt đầu tăng trở lại vào ngày thứ 8, tỉ lệ so với lô đối chứng là 94%. Sang ngày thứ 9, hiệu suất huỳnh quang của lô thí nghiệm tăng lên, tuy nhiên vẫn thấp hơn lô đối chứng, đƣợc thể hiện bằng tỉ lệ 95% so với lô đối chứng. Đến ngày thứ 10, mức độ chênh lệch giữa lô thí nghiệm và lô đối chứng là 97%, chứng tỏ rằng hiệu quả sử dụng năng lƣợng ánh sáng ở lô thí nghiệm đƣợc tăng dần. Đến ngày thứ 11, hiệu suất huỳnh quang ở lô thí nghiệm và lô đối chứng xấp xỉ bằng nhau. Đến ngày thứ 12, do ảnh hƣởng của nhiệt độ tăng (30,80C), cƣờng độ ánh sáng tăng (20200 Lux) (phụ lục 1), làm ức chế hoạt động của trung tâm phản ứng, qua đó làm giảm hiệu quả sử dụng năng lƣợng ánh sáng, dẫn đến Fvm của lô thí nghiệm giảm so với lô đối chứng. Sang đến ngày thứ 13, hiệu suất huỳnh quang ở lô thí nghiệm tăng và đạt tỉ lệ 103% so với lô đối chứng, lúc này nhiệt độ môi trƣờng xuống thấp (28,20
C), cƣờng độ ánh sáng thấp (18100 Lux) (phụ lục 1) làm cho khả năng hấp thụ năng lƣợng ánh sáng tăng, hiệu quả sử dụng năng lƣợng ánh sáng trong quang hóa và hiệu suất huỳnh quang cũng tăng lên. Đến ngày thứ 14, hiệu suất huỳnh quang giữa lô đối chứng và lô thí nghiệm xấp xỉ bằng nhau. Nhƣ vậy, khi cung cấp nƣớc đầy đủ đã tạo điều kiện tăng hoạt tính của các enzym trong bộ máy quang hợp, mặt khác cũng tạo sự thuận lợi cho hoạt động của chuỗi vận chuyển điện tử,
đồng thời phục hồi các cấu trúc của bộ máy quang hợp vốn bị tổn thƣơng khi xảy ra thiếu nƣớc, kết quả đã làm hiệu suất huỳnh quang tăng. Một số nghiên cứu trên cây lạc [18], khoai tây [4] cũng cho kết quả hiệu suất huỳnh quang tăng trở lại khi đƣợc tƣới nƣớc.
3.1.2. Động thái huỳnh quang diệp lục của ngô trong quá trình bị khô hạn ở giai đoạn cây chuẩn bị ra hoa ở giai đoạn cây chuẩn bị ra hoa
3.1.2.1. Động thái huỳnh quang ổn định của ngô trong quá trình bị khô hạn ở giai đoạn cây chuẩn bị ra hoa giai đoạn cây chuẩn bị ra hoa
Bảng 3.4. Động thái huỳnh quang ổn định của ngô trong quá trình bị khô hạn ở giai đoạn cây chuẩn bị ra hoa
Quá trình thí nghiệm
Huỳnh quang ổn định ( Fo)
Đối chứng Thí nghiệm % Đối chứng
Giai đoạn gây hạn (ngày) 1 315,6 ± 4,4 314,8 ± 6,4 100 2 321,7 ± 4,2 322,3 ± 8,1 100 3 333,5 ± 4,9 335,6 ± 5,4 101 4 324,5 ± 6,2 319,7 ± 10,7 99 5 350,9 ± 5,7 361,5 ± 8,2 103 6 349,5 ± 6,1 384,6 ± 7,7 110* 7 375,3 ± 7,0 422,2 ± 9,1 112* Giai đoạn phục hồi (ngày) 8 362,3 ± 3,9 402,1 ± 5,9 111* 9 344,8 ± 7,1 373,5 ± 6,5 108* 10 332,1 ± 4,6 341,1 ± 8,3 103 11 369,5 ± 6,3 396,3 ± 7,2 107* 12 364,5 ± 4,4 347,6 ± 5,1 95* 13 331,4 ± 6,2 325,3 ± 3,8 98 14 316,8 ± 7,5 320,7 ± 5,2 101
Ghi chú: Dấu * chỉ sự sai khác giữa thí nghiệm và đối chứng có ý nghĩa thống kê với độ tin cậy trên 95%
Hình 3.4. Động thái huỳnh quang ổn định của ngô trong quá trình bị khô hạn ở giai đoạn cây chuẩn bị ra hoa
Số liệu bảng 3.4 và hình 3.4 cho thấy, khi ngừng tƣới nƣớc 5 ngày ở lô thí nghiệm, huỳnh quang ổn định ở lô thí nghiệm và lô đối chứng xấp xỉ bằng nhau. Chứng tỏ việc gây hạn trong vòng 5 ngày bộ máy quang hợp chƣa bị tổn thƣơng, cấu trúc lục lạp chƣa bị phá hủy. Đến ngày gây hạn thứ 6, huỳnh quang ổn định ở lô thí nghiệm tăng rõ rệt, thể hiện qua tỉ lệ giữa lô đối chứng và lô thí nghiệm là 110%. Nhƣ vậy, gây hạn đến ngày thứ 6 bộ máy quang hợp đã bị tổn thƣơng và làm cho số lƣợng trung tâm phản ứng ở trạng thái “mở” giảm đi, năng lƣợng dùng cho quá trình quang hóa giảm. Đến ngày gây hạn thứ 7, huỳnh quang ổn định tăng cao hơn, thể hiện qua sự sai khác so với lô đối chứng là 120% và có giá trị cao nhất trong quá trình gây hạn là 422,2, mức độ tăng so với ngày thứ 6 là 2%. Chứng tỏ số lƣợng trung tâm phản ứng “mở” ở lô thí nghiệm giảm đi nhiều hơn so với ngày thứ 6, năng lƣợng đƣợc phát ra dƣới dạng bức xạ ánh sáng cao hơn so với lô đối chứng. So với giai đoạn cây con thời gian tăng của huỳnh quang ổn định ở lô thí nghiệm diễn ra chậm hơn, đồng thời mức độ tăng của huỳnh quang ổn định thấp hơn thể hiện qua tỉ lệ
giữa lô thí nghiệm và lô đối chứng ở giai đoạn cây chuẩn bị ra hoa là 112 %, trong khi đó ở giai đoạn cây con là 120%. Có thể nhận thấy khi gây hạn ở giai đoạn cây chuẩn bị ra hoa, bộ máy quang hợp bền vững hơn giai đoạn cây con. Trong điều kiện thiếu nƣớc, số lƣợng các trung tâm phản ứng ở trạng thái “mở” ở giai đoạn cây chuẩn bị ra hoa giảm ít hơn so với giai đoạn cây con, năng lƣợng dùng cho quá trình quang hóa cũng cao hơn, do đó huỳnh quang ổn định không bị giảm sút nhiều nhƣ ở giai đoạn cây con.
Đến giai đoạn phục hồi, huỳnh quang ổn định của lô thí nghiệm giảm dần nhƣng không đều. Ngày thứ 8, giá trị huỳnh quang ổn định giảm dần với mức độ không lớn so với tỉ lệ ở lô đối chứng, tuy nhiên mức độ giảm vẫn diễn ra nhƣng diễn ra chậm. Điều này cho thấy, khả năng phục hồi ở lô đối chứng là 111%, chỉ giảm 1% so với ngày gây hạn cuối cùng. Đến ngày thứ 9, huỳnh quang ổn định ở lô thí nghiệm tiếp tục giảm, tỉ lệ giữa lô thí nghiệm và lô đối chứng giảm xuống là 108%, giảm 3% so với ngày thứ 8, điều này chứng tỏ khi tƣới nƣớc trở lại 2 ngày, bộ máy quang hợp đã dần đƣợc phục hồi. Sang ngày thứ 10, không nhận thấy sự sai khác về huỳnh quang ổn định giữa lô thí nghiệm và lô đối chứng. Đến ngày thứ 11, huỳnh quang ổn định tăng trở lại và có sự sai khác so với lô đối chứng là 107%. Đến ngày thứ 12, giá trị huỳnh quang ổn định của lô thí nghiệm giảm, đạt tỉ lệ 95% so với lô đối chứng, điều này cũng cho thấy năng lƣợng dùng cho các phản ứng quang hóa tăng lên. Sang ngày thứ 13 và 14, giá trị huỳnh quang ổn định của lô thí nghiệm và lô đối chứng xấp xỉ bằng nhau. Nhƣ vậy, huỳnh quang ổn định ở giai đoạn phục hồi tăng, giảm không rõ rệt.
Kết quả nghiên cứu về huỳnh quang ổn định khi tƣới nƣớc phục hồi ở giai đoạn cây chuẩn bị ra hoa diễn ra gần tƣơng tự giai đoạn cây con. Tuy nhiên khi tƣới nƣớc trở lại, huỳnh quang ổn định ở giai đoạn cây chuẩn bị ra hoa giảm sút sớm hơn ở giai đoạn cây con. Điều này cho thấy khả năng phục hồi của bộ máy quang hợp ở giai đoạn cây chuẩn bị ra hoa nhanh hơn ở giai đoạn cây con.
3.1.2.2. Động thái huỳnh quang cực đại của ngô trong quá trình bị khô hạn ở giai đoạn cây chuẩn bị ra hoa giai đoạn cây chuẩn bị ra hoa
Bảng 3.5. Động thái huỳnh quang cực đại của ngô trong quá trình bị khô hạn ở giai đoạn cây chuẩn bị ra hoa
Quá trình thí nghiệm
Huỳnh quang cực đại (Fm)
Đối chứng Thí nghiệm % Đối
chứng
Giai đoạn gây hạn (ngày) 1 1744,6 ± 20,7 1755,3 ± 11,7 101 2 1730,5 ± 23,3 1727,4 ± 22,9 100 3 1821,7 ± 17,5 1735,5 ± 33,3 95* 4 1855,6 ± 29,0 1952,8 ± 23,2 105* 5 1812,6 ± 25,4 1748,6 ± 23,6 96* 6 1919,1 ± 22,2 1772,9 ± 19,8 92* 7 1722,1 ± 19,7 1613,6 ± 21,0 94* Giai đoạn phục hồi (ngày) 8 1669,0 ± 16,7 1633,7 ± 26,3 98 9 1772,6 ± 23,3 1697,1 ± 16,6 96 10 1823,7 ± 21,1 2000,6 ± 16,4 110* 11 1816,2 ± 26,6 1671,8 ± 32,3 92* 12 1718,9 ± 23,7 1852,6 ± 18,2 108* 13 1814,6 ± 17,1 1883,4 ± 22,7 104 14 1852,7 ± 26,0 1844,1 ± 21,4 100
Ghi chú: Dấu * chỉ sự sai khác giữa thí nghiệm và đối chứng có ý nghĩa thống kê với độ tin cậy trên 95%
Giai đoạn cây chuẩn bị ra hoa là giai đoạn hình thành đốt, các lớp rễ đốt và bắt đầu hình thành cơ quan sinh dục, do đó cần đảm bảo các hoạt động sinh lí trong cây.
Hình 3.5. Động thái huỳnh quang cực đại của ngô trong quá trình bị khô hạn ở giai đoạn cây chuẩn bị ra hoa
Bảng 3.5 và hình 3.5 cho thấy, huỳnh quang cực đại của lá ngô trong giai đoạn cây chuẩn bị ra hoa cao hơn giai đoạn cây con. Khi bị gây hạn, giá trị huỳnh quang cực đại không biến động rõ rệt ở 2 ngày gây hạn đầu tiên. Đến ngày thứ 3, huỳnh quang cực đại ở lô thí nghiệm giảm, đƣợc thể hiện qua tỉ lệ 95% so với lô đối chứng. Điều này chứng tỏ, khi ngừng cung cấp nƣớc, các trung tâm phản ứng P680 và P700 sẽ “đóng”, lúc này xảy ra sự khử các chất nhận điện tử đầu tiên QA, đồng thời diễn ra sự tổn thƣơng protein D1 và D2. Đến ngày thứ 4, giá trị huỳnh quang cực đại tăng trở lại và tỉ lệ so với lô đối chứng là 105%, hiện tƣợng này có thể liên quan đến hàm lƣợng các chất trong tế bào, trong đó có hàm lƣợng Prolin tăng lên khi gặp điều kiện bất lợi về môi trƣờng hoặc tăng dự trữ nguồn cacbon và nitơ, đồng thời chúng điều chỉnh áp suất thẩm thấu mà không ảnh hƣởng đến hoạt động của các enzym trong tế bào. Sang đến ngày thứ 5 trở đi, huỳnh quang cực đại giảm dần và giảm mạnh nhất vào ngày thứ 6, lúc này mức độ chênh lệch so với lô đối chứng là 92%.
Đến ngày thứ 7, tỉ lệ % huỳnh quang cực đại giữa lô thí nghiệm và đối chứng là 94% và có giá trị thấp nhất vào ngày thứ 7 là 1613,6. Kết quả nghiên cứu cho thấy, quá trình giảm huỳnh quang cực đại khi bị hạn ở giai đoạn cây chuẩn bị ra hoa giống nhƣ ở giai đoạn cây con (trừ ngày thứ 4).
Khi tƣới nƣớc trở lại, huỳnh quang cực đại có hiện tƣợng tăng, giảm không đều. Đến ngày thứ 10, huỳnh quang cực đại giữa lô thí nghiệm và lô đối chứng mới có sự khác nhau, đƣợc thể hiện qua tỉ lệ là 110%, chứng tỏ khi tƣới nƣớc trở lại đã cho các chất nhận điện tử đƣợc khử tốt hơn. Sau đó huỳnh quang cực đại của lô thí nghiệm lại giảm xuống vào ngày thứ 11, đƣợc thể hiện qua tỉ lệ % giữa lô đối chứng và lô thí nghiệm là 92%. Hiện tƣợng huỳnh quang cực đại ở lô thí nghiệm giảm mạnh vào ngày thứ 11 là do sự tăng nhiệt độ của môi trƣờng (31,50
C) và cƣờng độ ánh sáng tăng (21200Lux) (phụ lục 2) làm ảnh hƣởng đến sự khử các chất nhận đầu tiên. Đến ngày thứ 12, tỉ lệ % giữa lô thí nghiệm và lô đối chứng là 108%, huỳnh quang cực đại của lô thí nghiệm đã tăng trở lại, điều này có thể giải thích do lƣợng nƣớc trong cây đƣợc cung cấp đầy đủ, các chất nhận điện tử đầu tiên QA
đƣợc khử mạnh đã thúc đẩy quá trình tăng huỳnh quang cực đại. Sang ngày thứ 13 và 14, huỳnh quang cực đại giữa lô thí nghiệm và lô đối chứng xấp xỉ nhau. So với giai đoạn cây con, giá trị huỳnh quang cực đại ở giai đoạn cây chuẩn bị ra hoa khi đƣợc tƣới nƣớc trở lại tăng chậm hơn.
3.1.2.3. Động thái hiệu suất huỳnh quang của ngô trong quá trình bị khô hạn ở giai đoạn cây chuẩn bị ra hoa ở giai đoạn cây chuẩn bị ra hoa
Bảng 3. 6. Động thái hiệu suất huỳnh quang của ngô trong quá trình bị khô hạn ở giai đoạn cây chuẩn bị ra hoa
Quá trình thí nghiệm
Hiệu suất huỳnh quang (Fvm) Đối chứng Thí nghiệm % Đối
chứng
Giai đoạn gây hạn (ngày) 1 0,819 ± 0,003 0,821 ± 0,004 100 2 0,814 ± 0,002 0,813 ± 0,004 100 3 0,817 ± 0,004 0,807 ± 0,005 99 4 0,825 ± 0,006 0,836 ± 0,007 101 5 0,806 ± 0,004 0,793 ± 0,006 98* 6 0,818 ± 0,004 0,783 ± 0,003 96* 7 0,782 ± 0,006 0,738 ± 0,005 94* Giai đoạn phục hồi (ngày) 8 0,783 ± 0,004 0,754 ± 0,004 96*