L ượng nước thoát qua lá
2.4.2.2. Thoát hơi nước qua khí khổng.
Cơ sở vật lý của quá trình thoát hơi nước.
Thoát hơi nước về cơ bản giống với qúa trình bốc hơi từ các bề mặt thoáng diễn ra rất phổ biến trong tự nhiên.
S P f F k V = ( − )760 Qúa trình bốc hơi nước tuân theo công thức Dalton:
V : lượng bốc hơi nước từ 1 đơn vị bề mặt. k : hệ số khuếch tán (tìm được từ thực nghiệm).
F : áp suất hơi nước bão hòa ở nhiệt độ của bề mặt bốc hơi. f: áp suất hơi nước trong không gian chung quanh lúc thí nghiệm.
P : áp suất khí trời (tính theo mmHg). S : diện tích mặt bốc hơi.
Công thức trên chỉ rõ độ thiếu bão hòa hơi nước của không khí (sức hút của không khì F-f) là trị số chủ yếu quyết định tốc độ bốc hơi nước. Công thức này gần đúng với mặt thoáng tự do khi mặt nước hoàn toàn yên tĩnh. Còn sự bốc hơi nước từ lá phức tạp hơn nhiều. Thí nghiệm cho hay rằng hình dạng của bề mặt cũng có ảnh hưởng rõ rệt đến tốc độ bốc hơi. Khi cho đường kính giảm 7 lần (2,64 → 0,35mm) thì diện tích giảm 100 lần (1,01mm2) nhưng hơi nước thoát ra chỉ giảm 2 lần (0,655g → 0,364g). Như vậy rõ ràng sự thoát nước qua lỗ nhỏ tỷ lệ với đường kính của lỗ mà không tỷ lệ với diện tích. Nguyên do là có hiện tượng của hiệu quả mép (chu vi lỗ).
Vì vậy Stefan đưa ra công thức trong trường hợp thoát hơi nước qua lá như sau: P f F rk F =4 ( − ) Ởđây r: đường bán kính của mặt bốc hơi.
Hình 10. Sơđồ bay hơi nước qua màng thủng lỗ bé và chậu để hở.
Trước khi thoát hơi nước ra ngoài thì chúng được dự trữ ở trong các khoang trống (gian bào). Tổng diện tích các gian bào giữa các tế bào thịt lá rất lớn. Tính toán của Turen thì tổng diện tích này gấp 6-9 lần diện tích lá. Đối với các cây chịu bóng thì diện tích này gấp 12-19 lần so với các cây trung sinh, gấp 17-30 lần so với các cây chịu hạn có lá dày và ưa sáng. Khi khí khổng mở thì hơi nước thoát ra ngoài.
Sự thoát hơi nước qua khí khổng có thể chia làm 3 giai đoạn: -Bốc hơi nước từ bề mặt của tế bào nhu mô lá vào gian bào. -Sự khuếch tán của hơi nước qua khe khí khổng.
-Sự chuyển động của hơi nước từ mặt lá ra xung quanh.
Sự bốc hơi nước thực sự diễn ra trong giai đoạn đầu. Giai đoạn thứ 2 phụ thuộc vào số lượng và độ mở khí khổng. Khả năng đóng mở khí khổng có ý nghĩa quan trọng đối vơi quá trình đồng hóa carbon và trao đổi nước. Ta biết rằng, một đặc điểm quan trọng của tế bào mép hình hạt đậu
tiếp giáp khe vi khẩu là có bề dày của vách không đồng đều nhau: ở phần trong (sát vi khẩu) vách thường dày hơn ở phần ngoài (áp sát tế bào biểu bì lân cận). Do đó khi tế bào mép trương nước vách phía ngoài dãn nở nhiêu hơn vách phía trong làm độ cong của tế bào tăng và khe mở rộng ra. Ngược lại lúc tế bào bị mất nước, thể tích giảm, vách trong duỗi thẳng ra và làm cho khe đóng lại.
A B
Hình 11. Khí khổng của cây song tử diệp (A) và đơn tử diệp (B).
Khí khổng của cây song tử diệp chủ yếu là dạng tế bào hình hạt đậu (A). Còn
những cây đơn tử diệp thì tế bào hoàn toàn thẳng và song song với nhau (B). Việc đóng mở khí khổng chủ yếu là do áp lực thẩm thấu gây ra. Sự biến đổi no nước của tế bào hình hạt đậu và tác động của điều kiện chiếu sáng là 2 nhân tố chủ yếu điều tiết kích thước vi khẩu.
Theo nghiên cứu của một số tác giả (Satan, Illin, Rikhter) quá trình biến đổi thuận nghịch tinh bột thành đường tan ở các tế bào này là cơ sở của sựđóng mở khí khổng. Sự phân giải tinh bột thành đường làm áp suất thẩm thấu tế bào tăng lên và do đó khiến tế bào có khả năng hút thêm nước và rút cuộc là vi khẩu mở rộng. Ngược lại sự biến đổi đường thành tinh bột là chất không có hoạt tính thẩm thấu kéo theo sự giảm sức hút của tế bào vi khẩu, sự giảm thể tích của chúng và đóng khí khổng.
Anh sáng là một tác nhân điều tiết chủ yếu quá trình chuyển hóa tinh bột thành đường ở tế bào khí khổng. Ngoài sáng quá trình phân giải tinh bột được kích thích. Lúc không có ánh sáng ngược lại, sự tổng hợp tinh bột được xúc tiến. Bản chất tác dụng ánh sáng đối với khí khổng cho tới nay chưa được hiểu biết một cách rõ ràng. Người ta giải thích rằng, ngoài sáng khí CO2 thoát ra trong quá trình hô hấp được tế bào nhu mô lá sử dụng trong quang hợp, do đó làm tăng độ pH ở gần trung hòa, enzyme phosphorilase xúc tác phản ứng phân giải tinh bột thành đường glucoso1phosphate; còn độ pH: 5, enzyme này lại xúc tác chiều ngược lại: Tinh bột + H3PO = 4 n glucoso1P
Phosphorilase
Do đó, giảm độ acid của tế bào là điều kiện thuận lợi cho quá trình phân giải tinh bột làm tăng áp suất thẩm thấu trong tế bào hình hạt đậu.
Ngoài ra ánh sáng còn có tác dụng làm tăng tính thẩm thấu của chất nguyên sinh đối với nước. Tia sáng có bước sóng ngắn (xanh tím) có hiệu quả mạnh mẽ hơn tia sóng dài.
Ngoài ánh sáng ra, trạng thái khí khổng còn phụ thuộc với độ ẩm đất, áp suất thẩm thấu dịch bào, nhiệt độ không khí và nhiều điều kiện khác nữa (nhiệt độ tăng, độ mở không khí tăng).
Người ta phân biệt ra 2 hình thức đóng mở khí khổng: chủđộng và bị động. Sựđóng mở chủ động lệ thuộc vào các biến đổi ở trong bản thân các tế bào hạt đậu, còn sựđóng mở bịđộng lệ thuộc với các biến đổi trong các tế bào khác của biểu bì và các tế bào nhu mô lân cận.
Theo nhà bác học Thụy Điển Satalfelt (1927), sự đóng mở khí khổng có 3 loại phản ứng cơ sở quy định. Lúc sáng sớm sau khi mặt trời mọc hoặc lúc chuyển cây từ tối ra sáng, thường thấy khí khổng mở ra. Đó là phản ứng mở quang chủđộng. Ban trưa lúc thoát hơi nước mạnh gây ra sự mất nước của tế bào sát vi khẩu (quá 15%) phản ứng mở quang chủ động bị phản ứng thủy chủđộng lấn át, mặc dầu cường độ chiếu sáng tăng nhưng khí khổng không mởđược. Về chiều lúc cường độ thoát hơi nước giảm yếu, sự mở quang chủđộng lại chiếm ưu thế. Ban đêm nói chung khí khổng khép lại. Chỉ một số ít cây, khí khổng mở suốt đêm như dưa chuột.
Khi mưa các tế bào biểu bì lân cận no nước, ép lên tế bào khí khổng và khe khí khổng bị ép lại một cách bị động, gọi là đóng thủy bị động. Khi thôi ép thì tế bào khí khổng lại mở ra.
Sự mở khí khổng còn do tác động của acid abcisis. Acid absosic làm mất K+ của tế bào khsi khổng làm tế bào mất sức trương và khí khổng đóng lại.