Sự biến thái là một tiến trình sinh học, trong đó cơn trùng thay đổi “hình thái” bao gồm hình dạng, kích thước, màu sắc bên ngồi cũng như những cấu tạo sinh lý bên trong, qua các giai đoạn phát triển từ ấu trùng cho đến trưởng thành. Ở rất nhiều lồi cơn trùng, mỗi giai đoạn của biến thái thường đi kèm với sự thay đổi về nơi cư trú, hành vi và tập quán sinh sống. Sự biến thái của côn trùng cơ bản
2.1. Các kiểu biến thái
Dựa vào kiểu thay đổi hình thái người ta chia cơn trùng ra làm bốn nhóm: khơng biến thái (ametabola); biến thái khơng hồn tồn gồm biến thái dần dần (paurometabola) và biến thái một nửa (hemimetabola); biến thái hồn tồn (holometabola).
a) Cơn trùng khơng biến thái:
Vịng đời của cơn trùng thuộc nhóm này trãi qua 3 giai đoạn chính: trứng, ấu trùng và thành trùng.
- Sự chuyển đổi từ ấu trùng sang thành trùng xảy ra dần dần với nhiều lần lột xác. Ấu trùng có hình dạng rất giống với thành trùng, trừ kích thước và chức năng của bộ phận sinh dục ngồi. Có tính ăn giống nhau, nên có thể tìm thấy cả 3 giai đoạn của cơn trùng thuộc nhóm này ở một nơi cư trú.
- Khác với những cơn trùng khác, cơn trùng thuộc nhóm khơng biến thái vẫn còn lột xác ở giai đoạn thành trùng. Thêm vào đó, thành trùng cái lột bỏ túi chứa tinh sau mỗi lần lột xác nên chúng phải thụ tinh nhiều lần trong thời gian trưởng thành.
- Gặp ở nhóm cơn trùng ngun thủy khơng cánh (Apterygota) gồm các bộ Collembola, Thysanura, Diplura, Protura.
Hình 5.1: Sự phát triển của cơn trùng không biến thái
b) Cơn trùng biến thái khơng hồn tồn:
Vịng đời của cơn trùng thuộc nhóm biến thái khơng hồn tồn chỉ trãi qua ba giai đoạn chính: trứng, ấu trùng và thành trùng.
- Nhóm cơn trùng biến thái dần dần:
+ Ấu trùng (nymph) có hình dạng tương tự như thành trùng, nhưng chưa có Trứng
+ Ấu trùng có thể có màu sắc khác với thành trùng như ở nhóm bọ xít (Hemiptera). Mầm cánh thường xuất hiện ở ấu trùng tuổi lớn. Ấu trùng và thành trùng có tính ăn giống nhau.
+ Cả trứng, ấu trùng và thành trùng có thể được tìm thấy ở cùng nơi cư trú. + Gặp ở các bộ cánh thẳng (Orthoptera) và cánh nửa cứng (Hemiptera).
Hình 5.2: Sự biến thái dần dần của bọ xít (Hemiptera)
- Nhóm cơn trùng biến thái một nửa:
+ Ấu trùng (naiad) có hình dạng khác hồn tồn với thành trùng, có mang mầm cánh ngồi, có thể có mang (tracheal gill) để giúp chúng sống trong nước.
+ Cơn trùng thuộc nhóm này thường đẻ trứng gần mặt nước, ấu trùng sống và phát triển trong nước.
+ Ấu trùng và thành trùng có tính ăn và nơi cư trú rất khác nhau. + Gặp ở các bộ Odonata, Ephemeroptera và Plecoptera.
Hình 5.3: Sự biến thái một nửa của phù du (Ephemeroptera).
Trứn g
Ấu trùng Thành trùng
Trứng
c) Cơn trùng biến thái hồn tồn:
Vịng đời của cơn trùng thuộc nhóm biến thái hồn tồn trãi qua 4 giai đoạn chính: Trứng, ấu trùng (larva), nhộng và thành trùng. Giai đoạn ấu trùng và nhộng là rất đáng chú ý đối với nhóm cơn trùng có kiểu biến thái này.
Hình 5.4: Sự biến thái hoàn toàn của Bộ cánh vảy (Lepidoptera)
d) Biến thái trung gian
Một số lồi cơn trùng có kiểu biến thái khơng thuộc hai kiểu biến thái vừa trình bày ở trên mà nằm trung gian giữa hai kiểu biến thái này, đó là kiểu biến thái thường gặp ở nhóm bù lạch, rệp dính và rầy phấn (Aleyrodidae).
* Biến thái của Bù lạch (Thysanoptera)
Ấu trùng T1 và T2 khơng cánh và có thể di chuyển, T3 và T4 (T3, T4 và T5 ở bộ phụ Tubulifera) không di chuyển, T3 (T3 và T4 ở bộ phụ Tubulifera) được gọi là tiền nhộng và T4 (T4 và T5 ở bộ phụ Tubulifera) được gọi là nhộng. Kiểu biến thái nầy tương tự như kiểu biến thái hồn tồn vì cánh phát triển bên trong cơ thể vào giai đoạn ấu trùng (T1 và T2) và có một giai đoạn bất động trước khi hóa trưởng thành. Kiểu biến thái nầy lại giống biến thái đơn giản vì ấu trùng T1 và T2 đã có mắt kép và cánh đã xuất hiện bên ngoài cơ thể vào giai đoạn tiền nhộng.
* Biến thái của rầy phấn (Aleyrodidae)
Quá trình sinh trưởng phát triển gồm 5 giai đoạn, giai đoạn cuối là trưởng thành. Ấu trùng T1 khơng cánh, có thể di chuyển, nhưng T2, T3 bất động, có dạng
Trứng
tiên (T1, T2, T3) thường được gọi là ấu trùng. Lần lột xác cuối để hóa nhộng được thực hiện trong lớp da của ấu trùng tuổi cuối, tạo nên một nhộng bọc như ở bộ Hai cánh (Diptera). Kiểu biến thái nầy gần giống như kiểu biến thái hoàn toàn, mặc dù đa số các loại cơn trùng thuộc bộ Homoptera có kiểu biến thái đơn giản.
Hình 5.5: Các giai đoạn phát triển của Aleyrodidae * Biến thái ở rệp dính (Coccoidea- Homoptera)
Các loại rệp dính cũng có kiểu biến thái tương tự như ở họ Aleyrodidae. Ấu trùng T1 khơng cánh, hoạt động (di chuyển), cịn những tuổi sau thì bất động và cố định tại một chổ để chích hút, giai đoạn tiền trưởng thành có cánh lộ ra ngồi được gọi là nhộng.
e) Biến thái quá độ
Đây là một dạng của biến thái hồn tồn nhưng trong đó các ấu trùng ở các tuổi khác nhau khơng giống nhau: giai đoạn tuổi 1 hoạt động và có dạng chân chạy (campodiform) nhưng ở các tuổi sau lại có dạng sâu, dịi (vermiform) hay dạng bọ hung (carabaeiform). Kiểu biến thái quá độ này thường gặp ở nhóm cơn trùng ký sinh, giai đoạn tuổi 1 là giai đoạn sâu tìm kiếm ký chủ và khi đã tìm được và định cư trên ký chủ thì sẽ lột xác thành ấu trùng ít hoạt động hơn. Gặp ở các họ Meloidae, Rhipiphoroidae (Coleoptera), Mantispidae (Neuroptera),
(Hymenoptera).
Hình 5.6: Biến thái trung gian - Rệp dính Aonidiella aurantii (Diaspididae- Homoptera)(Dan Smith, GAC Beattie và Roger Broadley, 1997)
2.2. Các dạng ấu trùng và nhộng của cơn trùng biến thái hồn tồn
Căn cứ vào đặc điểm hình thái người ta chia ấu trùng của nhóm cơn trùng biến thái hồn tồn thành các dạng như sau:
+ Dạng nhiều chân (Eruciform): cơ thể hình ống. Đầu phát triển, râu đầu rất ngắn, chân ngực ngắn. Phần bụng mang từ 2 – 10 đơi chân giả có cấu tạo như thịt. Dạng ấu trùng này thường gặp ở các bộ Lepidoptera, Mecoptera và họ ong ăn lá Tenthredinidae bộ Hymenoptera.
+ Dạng chân chạy (Campodeiform): cơ thể dài phẳng, râu đầu và đuôi hiện diện, chân ngực phát triển thích ứng cho việc chạy, gặp ở các bộ Neuroptera, Trichoptera và nhiều lồi thuộc bộ Coleoptera.
Hình 5.7: Ấu trùng dạng chân chạy
+ Dạng sùng đất (Scarabaeiform): cơ thể phát triển màu trắng thường uốn cong thành hình chữ “C”, chân ngực ngắn, chân bụng khơng hiện diện. Ấu trùng dạng này thì chậm chạp, ít di chuyển gặp ở họ bọ hung (Scarabaeidae) bộ Coleoptera.
Hình 5.7: Ấu trùng dạng sùng đất
Hình 5.7: Ấu trùng dạng sâu thép
+ Dạng dịi (Vermiform): cơ thể có dạng sâu, mềm, khơng có buồng đầu và khơng có chân, gặp ở bộ Diptera, Siphonaptera và vài loài thuộc bộ Coleoptera và Lepidoptera.
Hình 5.8: Ấu trùng dạng dịi
Ở cơn trùng thuộc nhóm biến thái hồn tồn này, nguồn năng lượng cần thiết cho sự thành thục và sinh sản gần như được tích lũy trong giai đoạn ấu trùng, nên tính ăn của cơn trùng trong giai đoạn này là rất mạnh. Sự gây hại nghiêm trọng nhất của những lồi cơn trùng gây hại thường xảy ra trong giai đoạn ấu trùng, điển hình như ở bộ cánh vảy (Lepidoptera).
- Kích thước của ấu trùng lớn lên sau mỗi lần lột xác, trong đó sự phát triển của cánh đã bắt đầu từ giai đoạn ấu trùng sớm. Tuy nhiên, sự phát triển này chỉ xảy ra ở bên trong cơ thể. Khi ấu trùng tuổi cuối phát triển đầy đủ, chúng sẽ lột xác để bước vào giai đoạn nhộng. Trừ một vài loài thuộc các bộ Neuroptera và Diptera, ở hầu hết côn trùng ở giai đoạn nhộng bất động. Vì vậy cơn trùng thường
nhộng được làm ở dưới đất hoặc bên trong một cái kén bằng tơ do ấu trùng tuổi cuối tạo thành. Căn cứ vào đặc điểm hình thái, người ta chia nhộng thành các loại như sau:
+ Nhộng màng (Obtect): những phụ bộ hiện diện ở giai đoạn thành trùng như râu đầu, cánh, chân, … dính sát vào cơ thể và được bao bọc trong một vỏ biểu bì. Nhộng thường nằm trong một cái kén bằng tơ hoặc bằng tơ kết với những mảnh vụn thực vật. Thường gặp ở bộ cánh vảy và bộ hai cánh.
Hình 5.9: Các dạng nhộng màng
+ Nhộng trần (Exarate): giống như nhộng màng, nhưng những phụ bộ hiện diện ở giai đoạn thành trùng khơng dính sát vào cơ thể. Gặp ở bộ cánh cứng và bộ cánh gân (Neuroptera).
+ Nhộng bọc (Coarctate): được bao bọc trong một lớp vỏ cứng hình thành từ lớp da của ấu trùng tuổi cuối. Gặp ở bộ hai cánh (Diptera).
Hình 4.13: Dạng nhộng bọc
3. Sự lột xác và sinh trưởng
Vỏ da bao bọc cơ thể côn trùng là sản phẩm của tế bào nội bì, là một lớp da cứng, rất ít co dãn, khơng thể lớn lên theo cùng sự phát triển của cơn trùng. Vì vậy để phát triển lớn lên, cơn trùng cần thiết phải lột bỏ lớp da cũ, hiện tượng này được gọi là sự lột xác. Số lần lột xác trong suốt q trình phát triển của cơn trùng thay đổi tùy theo lồi và tùy theo nhóm cơn trùng. Bên cạnh đó, sự lột xác cũng bị ảnh hưởng rất nhiều bởi một số điều kiện môi trường như nhiệt độ, ẩm độ và thức ăn.
3.1. Tuổi sâu
Mỗi lần lột xác côn trùng được thêm một tuổi. Thường người ta qui định ấu trùng từ trứng nở ra là tuổi 1 (T1), sau lần lột xác thứ 1, ấu trùng sẽ bước sang tuổi 2 (T2), và sau lần lột xác thứ 2, ấu trùng bước sang tuổi 3 (T3), v.v... . Tuổi sâu được tính theo cơng thức n + 1 (n: số lần lột xác). Vậy tuổi sâu là khoảng thời gian giữa 2 lần lột xác. Thời gian của từng tuổi cũng thay đổi tùy theo lồi, có thể từ 1, 2 ngày như ở rầy mềm Aphididae đến nhiều tháng như ở nhiều loài thuộc họ Bọ hung Scarabaeidae và tùy theo điều kiện ngoại cảnh.
3.2. Tiến trình lột xác
Trước khi lột xác, ấu trùng thường ngừng ăn, hoạt động chậm lại hoặc không hoạt động, lúc này dưới lớp biểu bì cũ đã hình thành một lớp biểu bì mới. Khi tế bào nội bì tách ra khỏi lớp biểu bì cũ thì dịch lột xác được tiết ra để phân giải protein, hịa
tan và tiêu hóa phần lớn biểu bì cũ, một phần chitine và protein của lớp biểu bì cũ sẽ được hấp thụ trở lại để tạo nên một phần của lớp biểu bì mới.
Khi đã có lớp biểu bì mới, những phần trong của lớp biểu bì cũ chưa được hịa tan, phân giải thì được lột bỏ đi, đồng thời những phần lõm vào của biểu bì để tạo nên ruột trước, ruột sau, khí quản và một số tuyến cũng bị lột bỏ theo. Khi lột xác, một đường dọc ở mặt lưng của phần ngực và bụng nứt ra, đường nứt nầy nối liền với ngấn lột xác ở đỉnh đầu. Dựa vào sự co dãn của hệ cơ, sự tăng huyết áp và hút thêm khơng khí hoặc nước (đối với cơn trùng sống trong nước) dồn từ phía sau lên phía đầu và ngực làm cho lớp biểu bì cũ bị nứt ra dần dần tồn bộ cơ thể chui ra khỏi biểu bì cũ.
Cơn trùng khi vừa lột xác, da mềm, màu nhạt là do lớp biểu bì ngồi chưa được hình thành hồn chỉnh. Chỉ sau một thời gian nhất định, khi các protein biến tính kết hợp với các chất orthoquinone để tạo nên chất slerotine thì biểu bì mới trở nên cứng và có màu sắc hồn chỉnh.
Hình 5.11: Biểu đồ diễn tả tiến trình lột xác của cơn trùng 4. Tính ăn của cơn trùng trên thực vật
Cơn trùng có thể tấn cơng trên thực vật bằng nhiều cách khác nhau và tất cả các bộ phận của cây trồng đều có thể bị cơn trùng gây hại. Triệu chứng cây bị hại và mức độ thiệt hại tùy thuộc vào các đặc tính hình thái (khẩu biện) sinh lý, các giai đoạn phát triển và tập qn sinh sống của từng nhóm cơn trùng.
Tế bào thần kinh tiết Nã o Tuyến ngực trước Hormone não Biểu bì Nội bì Ecdysone Biểu bì cũ Nội bì Dịch lột xác Sự hình thành lớp biểu bì mới
(a) Lớp biểu bì cũ phân tách. (b) Nội bì tiết dịch lột xác. (c) Lớp biểu bì mới hình thành. Biểu bì cũ Biểu bì mới Nội bì
(a) Tiêu hóa và hấp thụ một phần biểu bì cũ. (b) Biểu bì mới hình thành hoàn toàn. Biểu bì mới Nội bì
a) Sự hút khơng khí tạo áp lực máu và nhu động của hệ cơ để xé rách biểu bì cũ.
b) Cơn trùng chui ra khỏi lớp vỏ da cũ.
d) Lớp biểu bì mới mềm, chưa có sắc tố.
a) Lớp biểu bì mới trở nên cứng. b) Sắc tố xuất hiện.
4.1. Côn trùng kiểu miệng nhai:
Gặp ở bộ Cánh thẳng (Orthoptera), ấu trùng bộ Cánh vảy (Lepidoptera) và bộ Cánh màng (Hymenoptera), khi ăn phá trên cây trồng thường gây ra những tổn thương cơ giới, nhóm này có thể tấn công trên nhiều bộ phận của cây nhưng đa số gây hại trên lá, lá bị hại nhiều khi chỉ còn gân lá, hoặc bị cắn lủng từng lỗ, hoặc bị ăn hoàn toàn nếu ấu trùng ở vào giai đoạn tuổi lớn; những cơn trùng có kích thước nhỏ có thể chỉ gặm một phần của biểu bì hoặc ăn phần xanh giữa các gân lá, nhưng những con có kích thước lớn hơn có thể ăn tồn bộ lá.
4.2. Côn trùng kiểu miệng hút hoặc chích hút:
Tấn cơng trên nhiều bộ phận của cây làm các bộ phận bị chích hút biến dạng, khơ, héo, úa vàng. Cây bị cơn trùng chích hút phá hại thường khó phát hiện thấy ở bên ngồi, thường ở các vết chích có những đốm nhỏ (nâu, vàng, đỏ, đen,...). Nếu chích thân, cành cũng có thể làm cho cành khơ và chết, cây phát triển kém, cịi cọc.
Cơn trùng kiểu miệng chích hút bao gồm các loại rầy, bọ xít, các loại rệp dính,... những loại này mặc dù kích thước rất nhỏ nhưng có thể hiện diện với mật số rất cao, bám vào vỏ cây, vỏ cành, cuống trái,... để chích hút, từ đó có thể làm cho các bộ phận này bị chết khô đi. Rầy mềm khi tấn cơng trên đọt non, lá non có thể làm cho đọt và lá biến dạng cong queo, nếu chích trên trái non có thể làm cho trái bị cịi và rụng.
Có nhiều loại cơn trùng lại sinh sống và tấn công chủ yếu bên trong mô cây bằng cách đục lòn trong lá, đục cành, thân, rễ và trái. Chỉ riêng tại Hoa Kỳ đã có trên 750 lồi cơn trùng đục lịn trong lá thuộc bộ Cánh vẩy (400 loài thuộc 17 họ), bộ 2 cánh (300 loài thuộc 4 họ), bộ Cánh màng (chủ yếu ở phụ bộ Symphyta thuộc nhóm ong ăn lá), bộ Cánh cứng (khoảng 50 loài thuộc các họ Chrysomelidae, Buprestidae và Curculionidae).
Rất nhiều lồi cơn trùng, chủ yếu là ấu trùng của các loại ngài bộ Cánh vảy (Lepidoptera) và bộ Cánh cứng (Coleoptera) đục vào thân, cành và có thể làm cho thân cành sau đó bị chết. Một số loại khác như ấu trùng của các loại ngài, ruồi và cánh cứng cũng có thể đục trái, hạt. Bên cạnh đó, những loại cây thân gỗ, đa niên cũng thường xuyên bị các loại côn trùng thuộc bộ Cánh cứng tấn công như Cerambycidae, Buprestidae, Scolytidae, Curculionidae, và một số loại sâu thuộc bộ Cánh vảy (Cossidae), kiến và mối đục vào trong phần gỗ.
Nhiều lồi cơn trùng khi cắn phá hoặc chích hút trên cây trồng cịn tiết ra những hóa chất độc vào cây làm cây phát triển khơng bình thường và có thể gây ra những mụt, bướu. Bướu có thể hiện diện trên các bộ phận khác nhau của cây,
ở các vị trí khác nhau, trên từng loại cây khác nhau. Mỗi bướu có thể chứa từ một đến nhiều côn trùng. Trong một số trường hợp khác, tác động đẻ trứng vào mô cây cũng gây ra sự kích thích từ đó đã gây ra sự tạo thành bướu. Bướu của một số lồi cơn trùng thường có một lỗ thơng ra với bên ngoài (bộ Cánh đều hoặc nhện đỏ) hoặc hồn tồn kín khơng có lỗ thơng với bên ngồi (như ấu trùng bộ Cánh vảy). Có tất cả 5 bộ thuộc lớp cơn trùng có thể gây ra hiện tượng bướu trên cây: