CHƯƠNG 6 : SINH TRƯỞNG VÀ PHÁT TRIỂN CỦA THỰC VẬT
3. Quang kỳ và sinh lý sự ra hoa
3.5. Sự hình thành hoa, thụ phấn, thụ tinh, tạo trái của thực vật
101
Sự phát triển hoa là giai đoạn quan trọng nhất trong đời sống của thực vật. Vì có sự phát triển của hoa mới có sự thụ phấn, thụ tinh, hình thành hạt, rất cần cho sự duy trì nịi giống. Biểu hiện của sự phát triển hoa bắt đầu từ lúc hình thành nụ hoa và nở ra đến lúc hoa tàn. Đây là những biểu hiện mà mắt thường quan sát được. Những biến đổi sâu xa của biểu hiện này là từ một hay nhiều tế bào non phân cắt và chuyển hóa để hình thành các tế bào hoa sau này. Thơng thường là các chồi ngọn, chồi thân hoặc trên thân các tế bào hoạt động dinh dưỡng biến đổi thành các tế bào hoạt động sinh dục hình thành nên mẩm nguyên thủy của hoa. Các mầm nguyên thủy dần dần u lên thành các phát thể. Sự phát sinh hình thể của hoa khác với sự phát sinh hình thể của thân và lá. Theo Buvat, quá trình hình thành hoa phát xuất từ phân sinh mơ chồi. Ơng cho rằng ở vùng phân sinh mô chối sẽ phát triển thành hai vùng riêng biệt là tunica và corpus. Vùng tunica phát triển thành cánh hoa và lá đài. Vùng corpus sẽ phát triển thành nhị đực và noãn. Giai đoạn này xảy ra ở giai đoạn giản phần giảm nhiễm.
Quá trình hình thành thụ phấn, thụ tinh, hình thành hột, trái
Hột phấn khi hình thành xong thì ở trạng thái nghỉ, gặp điều kiện thuận lợi hột phần được tung ra từ nhị đực (thí dụ như gió, mưa, cơn trùng, ...), kế đến hột phấn rơi trên nướm nhụy cái và được giữ lại. Nướm của bầu nỗn có một chất nhờn để bắt giữ hột phấn. Lớp chất nhờn tồn tại trên nướm một thời gian, tuỳ theo lồi. Mơi trường của nướm nhuy thích hợp hột phần nẩy mầm. Trong giai đoạn hột phấn nẩy mầm các biến đổi bên trong hột phấn diễn ra dữ dội. Trong cùng một loài nướm nhuy cái tiết ra những chất thuận lợi cho sự phát triển hột phấn. Người ta thấy rằng protein của nướm muốn nhận được protein của hột phấn thì hai protein nẩy phải nghịch dấu nhau. Trong trường hợp cùng dấu thì nướm sẽ khơng nhận. Ở các lồi khác các chất trên nướm nhuy cái có thể là các chất bất lợi cho sự phát triển của loài.
Cho nên tuổi của nhụy cái và nhị đực có thể cùng nhau. điều kiện môi trường tự nhiên như nhiệt độ, ẩm độ, ánh sáng thuận lợi, kích thước hột phần thích hợp nhung hột phấn của lồi này khơng thể này mầm trên nướm của loài khác.
Sự thụ tinh ở thực vật có hoa
Thể đơn bội (giao tử) cái (nội dung của túi phôi) và thể giao tử đực (ống phấn) phát triển trong thể bào tử (lưỡng bội) ở thực vật bậc cao. Thể giao tử đực là một dạng đơn giản về mặt hình thái. Tuy nhiên, các nghiên cứu sinh hố học phân tử đã cho thấy rằng một số lượng gene tương đối lớn (20.000 – 40.000) đã được đòi hỏi để cho sự phát triển bình thường của thể giao tử đực. Chỉ một phần nhỏ của các gene này (khoảng 5%) là đặc hiệu hạt phấn; hâu hết các gene được chấp nhận trên cơ sở của các sản phẩm gene của chúng (các mRNA, isoenzyme)
102
được biểu hiện ở thể giao tử đực và trong thể bào tử. Mặc dù một vài gene đặc hiệu hột phấn đã được phân lập rồi, chức năng của chúng trong sự sinh trưởng của ống phần vẫn chưa được biết đến.
Sự di truyền tính cha và mẹ
Sự lai thuận nghịch xuất hiện khi thực vật A được thụ tinh bởi hột phấn của thực vật B và thực vật B được thụ tinh bởi hột phần của thực vật A. Điều này sinh ra thế hệ con cháu (đời sau), dựa trên cùng vật liệu di truyền, mà chúng có một thực vật làm “cha” (cây cho hột phần) và thực vật khác làm “mẹ” (cây cung cấp tế bào trứng) và ngược lại. Nó là điều kiện tiên quyết của tính có thể áp dụng được của định luật Mendel, đó là các sự lại thuận nghịch sản sinh ra kết quả giống nhau. Correns và Baur (1909) đã phát hiện, hầu như ở cùng thời gian với sự khám phá của các định luật Mendel, rằng những sự đột biến nào đó liên quan đến màu xanh của lá bị vượt qua không theo định luật Mendel nhưng chỉ từ mẹ, có nghĩa là thuộc tính mẹ.
Sự di truyền tính mẹ của các tính trạng lục lạp, và ty thể, có thể được giải thích dễ dàng nếu sự truyền ngồi nhân của thông tin di truyền xuất hiện và màng của tế bào trứng chứa nhiều tiền lạp thể, và ty thể, hơn màng của các tế bào sinh dục đực. Vì vậy, các bào quan đực sẽ đơn giản bị lấn át vì các số nhỏ của chúng. Tuy nhiên, các thí dụ mơ tả gần đây của sự di truyền tính cha khơng thể được giải thích theo cách như vậy. Thí dụ như các sự lai thuận nghịch ở các cây lá kim, như củ tùng (sequoia) và thông tuyết (cedar), đã sản sinh ra một dãy rộng của sự di truyền tính cha về lục lạp và ty thể. Ở thông, các lục lạp dường như bị di truyền qua tính cha, trong khi các ty thể được truyền qua tính mẹ. Nghi vấn về cách mà tế bào trứng đã thụ tinh quyết định dạng di truyền nào để lại và dạng nào bỏ đi thì chưa thể giải thích được.
4. Thực hành