Các loài thuộc giống Thằn lằn chân lá (Dixonius) phần lớn tập trung phân bố ở các khu rừng thứ sinh, khu canh tác, gần dân cư có núi đá vơi hoặc các hịn đá to kênh nhau trên mặt đất, hầu hết các loài trong giống này đều sống ở mặt đất hoặc vách đá sát mặt đất. Giống Thằn lằn chân lá (Dixonius) cần được tiếp tục nghiên cứu nhiều hơn nữa ở Lào.
Hình 3.34. Cây quan hệ di truyền của các loài trong giống Dixonius.
(-) nút chưa được giải quyết, (*) biểu thị giá trị 100%.
Ma trận bao gồm 1.373 nucleotide, trong đó 418 nucleotide mang thơng tin tiến hóa. Khơng có khoảng trống giữa các trình tự so sánh. Phân tích cây MP của bộ dữ liệu tạo một cây duy nhất mang thơng tin tiến hóa với 1.433 lần
Stt Tên lồi Tác giả và năm cơng bố Địa điểm ghi nhận
1 D. lao Nguyen et al. 2020 Khăm Muôn
2 D. siamensis Boulenger et al. 1899 Sa Văn Na Khêt 3 D. somchanhae Nguyen et al. 2021 Viêng Chăn
lặp (CI = 0,70; RI = 0,65). Trong phân tích ML, số điểm Ln của cây tốt nhất là 3920.996. Cấu trúc xuất phát từ BA là tương tự với Nguyễn và cộng sự (2017) và Brennan và cộng sự (2017). Dữ liệu phân tử của loài D. somchanhae từ Lào, được thể hiện như đơn vị phân loại chị em với D. siamensis từ Lào, Thái Lan và Việt Nam với các giá trị thống kê đáng kể thu được từ MP và phân tích BI (hình 3.34). Tuy nhiên, cá thể mới từ Lào có ít nhất 9,4% khác biệt với các đồng loại khác dựa trên trình tự hồn chỉnh của gen ND2 của ty thể.
Mẫu vật Dixonius lao từ Thakhek, Khăm Muôn, Lào, được hỗ trợ mạnh mẽ trong tất cả các phân tích thống kê như là đơn vị phân loại chị em với hai taxa từ Thái Lan. Tuy nhiên, mẫu vật từ Lào có ít nhất 8,6% sai khác về mặt di truyền với các đồng loại khác dựa trên trình tự hồn chỉnh của gen ND2.
3.3. Đánh giá mức độ tương đồng thành phần loài họ Tắc kè ở KVNC
3.3.1. Giữa các địa điểm nghiên cứu
Dựa vào số liệu khảo sát, các mẫu vật thu thập được và tổng hợp thành phần loài tắc kè ở khu vực nghiên cứu gồm 6 tỉnh như tỉnh Viêng Chăn, tỉnh Luông Pha Bang, tỉnh Xiêng Khoảng, tỉnh U Đôm Xay, tỉnh Húa Phăn và tỉnh Khăm Muôn để đánh giá mức độ tương đồng (hình 3.36).
Hình 3.36. Sơ đồ phân bố các loài tắc kè ở KVNC
So sánh chỉ số Sorensen-Dice index ở (bảng 3.5), ta thấy tỉnh Xiêng Khoảng và tỉnh U Đơm Xay có mức độ tương đồng về thành phần loài tắc kè cao nhất với (djk = 0,750), tiếp theo là tỉnh Lng Pha Bang và tỉnh U Đơm Xay có mức độ tương đồng về thành phần lồi tắc kè là (djk = 0,666) do tỉnh U Đôm Xay, tỉnh Luông Pha Bang và tỉnh Xiêng Khoảng đều là thuộc miền Bắc có bên giới giáp nhau giống nhau về mặt địa hình và hệ sinh thái núi đá với núi đá vôi lẫn đất và bao phủ nhiều cây rừng. Mức độ tương đồng thấp nhất là tỉnh Viêng Chăn với tỉnh
Xiêng Khoảng là (djk = 0,222), tiếp đó là tỉnh Xiêng Khoảng với tỉnh Khăm Mn có (djk = 0,266) điều này có thể giải thích là có khoảng cách địa lý xa tỉnh Xiêng Khoảng so với tỉnh Viêng Chăn và tỉnh Khăm Mn, hơn nữa về độ cao, khí hậu và dạng sinh cảnh núi đá vôi cũng khác nhau.
Bảng 3.5. Chỉ số tương đồng (Sorensen-Dice) về thành phần loài tắc kè giữa các địa điểm nghiên cứu
Ghi chú VC= tỉnh Viêng Chăn, LPB=tỉnh Luông Pha Bang, XK=tỉnh Xiêng
Khoảng, UDX=tỉnh U Đơm Xay, HP=tỉnh Húa Phăn và KM=tỉnh Khăm Mn
Hình 3.37. Phân tích t ậ p hợ p nhóm v ề s ự tương đồ ng thành ph ầ n loàigi ữa các KVNC (giá trị gốc nhánh lặp lại 1.000 lần) gi ữa các KVNC (giá trị gốc nhánh lặp lại 1.000 lần)
Địa điểm VC LPB UDX XK HP KM
VC 1 - - - - - LPB 0,454 1 - - - - UDX 0,300 0,666 1 - - - XK 0,222 0,600 0,750 1 - - HP 0,461 0,555 0,500 0,428 1 - KM 0,444 0,421 0,352 0,266 0,521 1
Thảo luận Trong phân tích tập hợp nhóm về sự tương đồng thành phần
lồi ở các khu nghiên cứu cho thấy tỉnh U Đôm Xay, tỉnh Luông Pha Bang và tỉnh Xiêng Khoảng là một nhánh, đây là các khu vực gần nhau về địa lý dẫn đến có sự tương đồng thành phần lồi vì có số lồi bắt gặp đều thấp 3 đến 8 lồi trong khi đó lại có số lồi cùng xuất hiện tương đồng nhau 3 đến 4 loài khoảng 63%-73%. Một nhánh nữa là tỉnh Húa Phăn và tỉnh Khăm Mn có sự tương đồng về phân lồi là 71%, cả hai khu có tổng số lồi là 18 lồi trong đó có 5 loài cùng xuất hiện cả hai khu và 11 lồi đặc trưng. Cịn tỉnh Viêng Chăn là tỉnh tiếp giáp giữa miền Trung và miền Bắc, giữa đồng bằng và miền núi, có sơng Năm Ngưm chia cắt phía Tây và cách biệt với các khu nghiên cứu khác, với tổng số loài cao nhất là 14 lồi trong đó có tới 7 lồi đặc trưng (hình 3.37).
3.3.2. Giữa miền Trung và miền Bắc
Kết quả so sánh chỉ số Sorensen-Dice cho thấy mức độ tương đồng về thành phần loài giữa miền Trung và miền Bắc của Lào (djk = 0,400). Các loài ghi nhận phân bố ở cả hai vùng là 7 loài (chiếm 25% tổng số lồi) tập trung vào các nhóm lồi phổ biến và phân bố rộng như nhóm Thạch sùng (Hemidactylus), Tắc kè (Gekko) và Thạch sùng cụt (Gehyra). Các loài đặc trưng của từng vùng Có 21 lồi (chiếm 75% tổng số lồi). Được ghi nhận ở miền Trung thì gồm có 13 lồi (chiếm 46,4% tổng số lồi) trong nhóm Thằn lằn ngón (Cyrtodactylus) là 6 lồi, Thạch sùng lá (Dixonius) là 3 loài, Tắc kè (Gekko) 3 loài và Thạch sùng cụt (Gehyra) là 1 lồi. Cịn ở miền Bắc có ghi nhận 8 lồi đắc trưng (chiếm 28,6% tổng số loài) nằm trong nhóm Thạch sùng dẹp (Hemiphyllodactylus) 4 lồi, Thằn lằn ngón (Cyrtdactylus) 3 loài và Thạch sùng cụt (Gehyra) 1 loài.
3.4. Đặc điểm phân bố của các loài tắc kè.
3.4.1. Phân bố theo sinh cảnh
Căn cứ hiện trạng rừng núi đá vơi tại KVNC, đã đánh giá phân bố của các lồi tắc kè ở 3 dạng sinh cảnh chính gồm (SC1) Sinh cảnh núi đá vôi thuộc
khu canh tác; (SC2) Sinh cảnh núi đá vôi thuộc rừng thứ sinh; (SC3) Sinh cảnh núi đá vôi thuộc rừng nguyên sinh. Kết quả được thể hiện trên (hình 3.38).
Hemiphyllodactylus Hemidactylus Gehyra Gekko Dixonius Cyrtodactylus 0 5 10 15 20 25
Núi đá vôi thu c khu canh tácộ
Núi đá vôi thu c khu r ng th sinhộ ừ ứ
Núi đá vơi thu c khu r ng ngun sinhộ ừ
Hình 3.38. Đa dạng giống và các lồi tắc kè theo sinh cảnh tại KVNC.
Sinh cảnh núi đá vôi thuộc khu canh tác (SC1) Bao gồm có các dải núi đá hoặc quả núi độc lập nằm trong và giáp với khu nương rẫy, rừng trồng, vườn hoa màu, vườn cây ăn quả, đồng ruộng và đất nông nghiệp khác. Khu vực này bị tác động nhiều nhất bao gồm các tác động của con người và chăn thả gia súc. Ở dạng sinh cảnh này ghi nhận được 19 loài (chiếm 67,9% của tổng số loài), các loài tắc kè sinh sống ở sinh cảnh này là khá cao, các loài ghi nhận ở sinh cảnh này phần lớn là các loài phổ biến và phân bố rộng như Giống Thạch sùng (Hemidactylus) gồm có lồi H. bowringii, H. frenatus, H. ganotii và H.
platyurus; giống Thằn lằn chân lá (Dixonius) gồm có D. lao, D. siamensis, D. somchanhae và Dixonius sp.; giống Tắc kè (Gekko) gồm có lồi G. gecko, G. aaronbaueri và G. khunkhamensis; giống Thạch sùng cụt (Gehyra) gồm có G. mutilata, Gehyra sp.1 và Gehyra sp.2; giống Thằn lằn ngón (Cyrtodactylus)
gồm có C. houaphanensis, C. ngoiensis, C. teyniei và C. wayakonei; giống Thạch sùng dẹp (Hemiphyllodactylus) chỉ có 1 lồi Hemiphyllodactylus kiziriani.
Sinh cảnh núi đá vơi thuộc khu rừng thứ sinh (SC2) Bao gồm các khu có núi đá nằm trong rừng tự nhiên đang phục hồi, rừng hỗn giao, khu vực này ít bị tác động hơn. Ở dạng sinh cảnh này có các lồi tắc kè phân bố nhiều nhất, ghi nhận được 22 lồi (chiếm 78,6% tổng số lồi), có nhiều lồi ít phổ biến hơn phân bố ở sinh cảnh này như Giống Thằn lằn ngón (Cyrtodactylus) gồm có lồi C. houaphanensis; C. interdigitalis; C. muangfuangensis; C. ngoiensis; C.
pageli; C. teyniei; C. wayakonei; Cyrtodactylus sp.1 và Cyrtodactylus sp.2.
Giống Tắc kè (Gekko) gồm có lồi G. gecko; G. aaronbaueri; G. kabkaebin và
G. khunkhamensis. Giống Thạch sùng cụt (Gehyra) gồm có G. mutilata;
Gehyra sp.1 và Gehyra sp.2. Giống Thạch sùng (Hemidactylus) gồm có lồi H. ganotii và H. platyurus. Giống Thạch sùng dẹp (Hemiphyllodactylus) H.
kiziriani; H. serpispecus. Một loài Thằn lằn chân lá Dixonius sp.
Sinh cảnh núi đá vôi thuộc rừng nguyên sinh (SC3) Bao gồm các khu núi đá vôi nằm trong rừng tương đối nguyên sinh chưa bị tác động, địa hình hiểm trở, khó tiếp cận nên phạm vi điều tra tương đối hẹp. Sinh cảnh này đã ghi nhận được 14 loài (chiếm 50% tổng số loài), các loài ghi nhận ở sinh cảnh này bao gồm các lồi hiếm gặp như Giống Thằn lằn ngón (Cyrtodactylus) gồm có lồi C. interdigitalis; C. muangfuangensis; C. pageli; C. teyniei; C. wayakonei;
Cyrtodactylus sp.1 và Cyrtodactylus sp.2. Giống Tắc kè (Gekko) gồm có lồi G. gecko; G. kabkaebin và G. khunkhamensis. Giống Thạch sùng cụt (Gehyra) gồm
có G. mutilata. Thạch sùng dẹp (Hemiphyllodactylus) gồm có lồi H. kiziriani; H.
serpispecus; Hemiphyllodactylus sp.1 và Hemiphyllodactylus sp.2.
Một số lồi có phân bố cả 3 sinh cảnh như Cyrtodactylus teyniei;
Cyrtodactylus wayakonei; Gekko gecko; Gekko khunkhamensis; Gehyra mutilata; Hemiphyllodactylus kiziriani. Tuy nhiên, trong nghiên cứu cả 3 sinh
cảnh tỷ lệ điều tra có thể khơng bằng nhau, nhưng về số liệu nghiên cứu cũng có thể khẳng định được là có sự khác biệt và phân biệt được về mặt phân bố của các loài ở các sinh cảnh.
3.4.2. Phân bố theo đai độ cao
Hiện nay có một số quan điểm phân chia đai độ cao khác nhau ở Việt Nam như Vũ Tự Lập (2011) đã phân chia các đai độ cao theo đai khí hậu và Bain & Hurley (2011) căn cứ vào điều kiện tự nhiên (địa hình, thảm thực vật). Ở KVNC được chia độ cao thành 6 mức mỗi mức 200 m, như độ cao dưới 200 m, từ 200 m đến dưới 400 m, từ 400 m đến dưới 600 m, từ 600 m đến dưới 800 m, từ 800 m đến dưới 1.000 m và từ 1.000 m trở lên. Dựa trên các mẫu vật thu, gặp và ghi nhận đã tổng hợp ở (phụ lục) và tóm tắt ở (hình 3.39).
Nước CHDCND Lào có độ cao so với nước biển từ 49 m đến 2.820 m, miền Bắc có độ cao từ 178 m đến 2.273 m, miền Trung có độ cao từ 109 m đến 2.820 m và miền Nam có độ cao từ 49 m đến 2.210 m (Google Earth Pro. 10/06/2021). Số loài 7 6 5 4 3 2 1 0 Độ cao (m) <200 200-400 400-600 600-800 800-1000 >1000
Cyrtodactylus Dixonius Gekko Gehyra Hemidactylus Hemiphyllodactylus
Hình 3.39. Phân bố các loài tắc kè theo đai độ cao ở KVNC
Kết quả nghiên cứu cho thấy có 11 lồi được ghi nhận ở đai độ cao dưới 200 m, phần lớn phân bố ở đây là các loài phố biến trong giống Thạch sùng và
6 4 4 4 4 4 3 3 3 3 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
giống Tắc kè gồm có các lồi như Dixonius siamensis; Gekko aaronbaueri;
Gekko gecko; Gekko kabkaebin; Gehyra mutilata; Hemidactylus bowringii; Hemidactylus frenatus; Hemidactylus ganotii; Hemidactylus platyurus. Trong
đó cũng đã phát hiện lồi mới 02 lồi ở đai độ cao này như Thằn lằn chân lá
Dixonius lao và Tắc kè Gekko khumkhamensis.
Đai độ cao từ 200 đến dưới 400 m ghi nhận được có 18 lồi, là đai độ cao có phân bố của các lồi tắc kè nhiều nhất vì đai độ cao này phần lớn thuộc các đồng bằng và sườn đồi của các tỉnh miền Trung và miền Nam của Lào có nhiệt độ ẩm và có núi đá tập trung nhiều, đắc biệt là đã phát hiện loài mới cho khoa học tới 03 lồi có phân bố ở vùng này gồm Thằn lằn ngón Cyrtodactylus
muangfuangensis; Tắc kè Gekko khumkhamensis; Thằn lằn chân lá Dixonius somchanhae; và 05 loài chưa xác định được như Thằn lằn ngón Cyrtodactylus
sp.1; Cyrtodactylus sp.2; Thằn lằn chân lá Dixonius sp.; Thạch sùng cụt Gehyra sp.1; Gehyra sp.2. Cịn lại là các lồi đã mơ tả trước đây như Cyrtodactylus
interdigitalis; Cyrtodactylus pageli; Cyrtodactylus teyniei; Dixonius siamensis; Gekko kabkaebin; Gekko gecko; Gehyra mutilata; Hemidactylus bowringii; Hemidactylus frenatus; Hemidactylus ganotii; Hemidactylus platyurus.
Đai độ cao từ 400 đến dưới 600 m, ghi nhận được có 10 lồi, đai độ cao này phần lớn thuộc vùng sườn đến đỉnh của núi đá vơi ở các tỉnh miền Trung, cịn các tỉnh miền Bắc đai độ cao này là thuộc vùng thấp nhất và chiếm phần ít, cho nên việc điều tra ít tiếp cận làm cho các lồi tắc kè ở vùng này gặp ít hơn. Tuy nhiên vẫn phát hiện loài mới cho khoa học ở đai độ cao này 01 loài như Thằn lằn ngón Cyrtodactylus ngoiensis và 02 lồi chưa xác định được như Thằn lằn ngón Cyrtodactylus sp.2; Thạch sùng cụt Gehyra sp.2; Còn lại là các lồi đã mơ tả trước đây như Cyrtodactylus pageli; Gekko gecko;
Hemiphyllodactylus kiziriani; Hemidactylus bowringii; Hemidactylus frenatus; Hemidactylus ganotii; Hemidactylus platyurus.
Đai độ cao từ 600 đến dưới 800 m ghi nhận được 10 loài ở đai độ cao này, đặc biệt trong đó có 01 lồi phát hiện mới cho khoa học như Thằn lằn ngón Cyrtodactylus houaphanensis và 02 loài chưa xác định được như Thạch sùng dẹp Hemiphyllodactylus sp.1; Hemiphyllodactylus sp.2. Thêm 02 loài ghi nhận mới cho tỉnh U Đôm Xay như Thằn lằn ngón Cyrtodactylus wayakonei; Thạch sùng đi dẹp Hemiphyllodactylus kiziriani. Cịn lại là các lồi phố biến như Gekko gecko; Hemidactylus frenatus và 01 lồi mới mơ tả năm 2019
(Eliades et al) là Thạch sùng dẹp Hemiphyllodactylus serpispecus.
Ở đai độ cao từ 800 đén dưới 1000 m, ghi nhận được 05 loài, vùng này trạng thái núi đá, khí hậu mát mẻ, địa hình hiểm trở, khó tiếp cận. Qua tiến hành điều tra cũng đã phát hiện 01 loài mới cho khoa học là lồi Thằn lằn ngón
Cyrtodactylus houaphanensis ghi nhận mới cho tỉnh Húa Phăn và tỉnh Xiêng
Khoảng 01 loài Thạch sùng dẹp Hemiphyllodactylus kiziriani.
Cuối cùng đai độ cao 1.000 m trở lên chỉ ghi nhận được có 02 lồi phân bố ở độ cao này là loài phố biến nhất như Tắc kè Gekko gecko và Thạch sùng
Hemidactylus platyurus. Ở độ cao này địa hình rất hiểm trở, rất khó tiếp cận,
khí hậu mát mẻ và nhiều sương mù có thể nói là khơng phải là sinh cảnh ưu thích với nhiều lồi tắc kè.
Theo phân chia đai độ cao của Bain và Hurley (2011), có 28 lồi được tìm thấy ở đai độ cao dưới 800 m (chiếm 100 % tổng số loài ghi nhận được) và phân bố ở đai độ cao trên 800 m; có 5 lồi (chiếm 17,9 % tổng số lồi ghi nhận được trong nghiên cứu). Điều này có thể giải thích do khu vực nghiên cứu núi đá phần lớn thuộc đai độ cao dưới 800 m. Còn đai độ cao trên 800 m phần lớn lại thuộc đơi núi cao có thời tiết mát mẻ làm cho các loài tắc kè hiếm sinh sống ở khu vực này.
Độ cao (m) >1000 22 800-1000 5 9 600-800 400-600 200-400 <200 10 10 11 18 22 25 27 54 0 10 20 30 40 50 60 Số cá thể Số lồi
Hình 3.40. Số lượng cá thể và lồi tắc kè ghi nhận theo độ cao tại KVNC.
Số cá thể Tắc kè ghi nhận được nhiều nhất ở đai độ cao từ 200 đến dưới 400 m với 54 cá thể thuộc 18 loài, tiếp đến là đai độ cao dưới 200 m với 27 cá thể thuộc 11 lồi, ít nhất ở đai độ cao 1000 m trở lên chỉ ghi nhận 02 cá thể của 02 loài. Điều này là do ở KVNC có độ cao phần lớn tập trung nhiều vào từ 150- 650 m, khí hậu ẩm và có phân bố của núi đá nhiều, các điều kiện đó là thích hợp với mơi trường sinh sống của các lồi tắc kè cho nên việc điều tra là ghi nhận các loài tắc kè ở vùng này nhiều hơn. Cịn các khu vực có độ cao 800 m trở lên có địa hình núi cao thời tiết mát mẻ, núi đá vơi rất hiểm trở, khó tiếp cận cho nên ít gặp, có thể nói vùng độ cao này là số điểm và thời gian khảo sát ít hơn, một điều nữa là do nhiều lồi tắc kè khơng phủ hợp do sinh cảnh, nhiệt độ, độ ẩm. Nhưng nếu có các lồi đó thường là lồi q hiếm (hình 3.40).
3.4.3. Phân bố theo dạng nơi ở
Căn cứ vào vị trí bắt gặp các lồi tắc kè trên thực địa, 03 dạng nơi ở đã được phân chia gồm ở vách đá, ở trên cây và ở mặt đất. Kết quả cho thấy có