9. Cấu trúc luận án
2.1. Quá trình Anammox
2.1.2. Hoá sinh học của quá trình Anammox
Cơ chế chuyển hóa nội bào của phản ứng Anammox (hình 2.2) được thiết lập bằng cách sử dụng phương pháp đồng vị đánh dấu (15N) [16]. Cơ chế sinh hóa này đã chỉ ra hydroxylamine và hydrazine là chất trung gian quan trọng. Theo đó q trình đi qua sản phẩm trung gian là hydrazine (N2H4) với sự tham gia của enzyme HZO tương tự như enzyme HAO tham gia oxi hố hiếu khí amoni. HZO xúc tác phản ứng oxi hoá hydrazine thành nitơ phân tử. Các điện tử từ q trình oxi hố này (4e-) giúp chuyển đổi nitrit thành hydroxylamine với sự xúc tác của một enzyme tạm gọi là NR. Hydroxylamnine tạo ra sẽ phản ứng kết hợp với amoni để tạo ra hydrazine mới xúc tác bởi enzyme HH. Chu trình được các enzyme xúc tác cứ thế sẽ được lặp lại liên tục.
Hình 2.2. Cơ chế sinh hóa của q trình Anammox [16]
Ghi chú: NR: Enzyme khử nitrit sản phẩm là NH2OH; HH: Hydrazine và hydroxylase (xúc tác tạo hydrazine từ amoni và hydroxylamine); HZO: Enzyme oxy hoá hydrazine
Phản ứng kết hợp amoni với hydroxylamine và oxi hoá hydrazine xảy ra bên trong một “thể” gọi là Anammoxosome [111]. Thể Anammoxosome nằm trong tế bào chất, bao bọc vởi màng lipid ladderane và có thể tách nguyên vẹn từ tế bào Anammox. Lipid ladderane tạo thành một rào cản mạnh mẽ và có nhiệm vụ hạn chế sự khuếch tán các chất độc của q trình dị hố qua màng tế bào [79]. Lớp màng chứa lipid ladderane dường như chỉ có ở vi khuẩn Anammox [147]. Vì nó là vi khuẩn tự
48
dưỡng nên sự chuyển hố hồn tồn amoni thành khí nitơ có thể diễn ra mà khơng cần metanol hoặc dạng nào khác của BOD.
2. Vi sinh học của Anammox
Quá trình Anammox được thực hiện bởi vi khuẩn tự dưỡng thuộc nhóm
Planctomycetales. Các vi khuẩn trong quá trình Anammox thuộc vào 3 giống sau: Candidatus Brocadia, Candidatus Kuenenia, Candidatus Scalindua [98] (hình 2.3).
Hình 2.3. Cây phát sinh lồi của vi khuẩn Planctomycetes [98]
Tính đến nay, 22 lồi vi khuẩn Anammox được ghi nhận trong hệ tự nhiên và hệ thống xử lý nhân tạo bao gồm 7 chi khác nhau [65]:
a. Brocadia gồm có 5 lồi là: Ca.Brocadia anammoxidans, Ca.Brocadia fulgida, Ca.Brocadia sinica, Ca.Brocadia brasiliensis, Ca.Brocadia caroliniensis.
b. Kuenenia gồm có 1 lồi là: Ca.Kuenenia stuttgartiensis
c. Scalindua gồm có 9 loài là: Ca.Scalindua brodae, Ca.Scalindua wagneri, Ca.Scalindua sinooifield, Ca.Scalindua zhenghei, Ca.Scalindua richardsii, Ca.Scalindua sorokinii, Ca.Scalindua arabica, Ca.Scalindua marina, Ca.Scalindua profunda.
49
e. Jettenia gồm có 3 lồi là: Ca.Jettenia asiatica, Ca.Jettenia moscovienalis, Ca.Jettenia caeni
f. Anammoxoglobus gồm có 2 lồi là: Ca. Anammoxoglobus propionicus, Ca. Anammoxoglobus sulfate.
g. Anammoximicrobium gồm có 1 lồi là: Ca. Anammoximicrobium moscowii.
Phần lớn các chi như Brocadia, Kuenenia, Anammoxoglobus và Jettenia đã
được xác định có mặt trong rất nhiều các cơng trình xử lý nước thải [65]. Trong khi đó, Scalindua mới được quan sát thấy vai trị chiếm ưu thế trong mơi trường nước
biển. Theo Rios-Del [94], có đến 30000 giải trình tự gen 16S rRNA trên ngân hàng dữ liệu NCBI liên quan đến vi khuẩn Anammox, điều đó chứng tỏ cịn rất nhiều lồi đang chờ được định danh.