3. Nội dung nghiên cứu
4.1.2. Đặc điểm hình thái, giải phẫu thân
4.1.2.1. Một số đặc điểm hình thái thân
a. Chiều cao cây và độ cứng cây
Một trong những đặc điểm của giống lúa năng suất cao là chiều cao của cây lúa phù hợp. Chiều cao cây là một đặc điểm hình thái quan trọng, nó phản ánh bản chất của giống và ảnh hưởng của điều kiện ngoại cảnh đến quá trình sinh trưởng và phát triển của cây lúa. Chiều cao cây được đo từ mặt đất đến mút đầu bông không kể râu.
Chiều cao cây là đặc tính liên quan đến khả năng chống đổ và hệ số kinh tế, với giống cây cao thường dễ đổ và hệ số kinh tế thấp. Ngược lại, với giống cây thấp khả năng chống đổ tốt hơn và hệ số kinh tế cao hơn. Nhờ tính chống đổ năng suất hạt có thể tăng được từ 60 – 80% tùy theo từng thời vụ (Nguyễn Thanh Phương, 2008) [21].
Độ cứng của cây được đánh giá bằng cách lay nhẹ ngược xuôi nhiều lần và ghi thế đứng của cây ở giai đoạn 9. Chiều cao và độ cứng của cây là
68
những đặc điểm hình thái để đánh giá khả năng kháng đổ của cây lúa, cây càng cao thì càng dễ đổ khi gặp gió bão. Mục tiêu của các nhà chọn giống là chọn những gióng lúa có chiều cao trung bình 110cm – 130cm. Chiều cao cây giảm và tăng độ cứng cuả cây làm giảm khả năng gãy đổ và giảm vật liệu tạo nên thân.
Bảng 4.4: Chiều cao thân giống nếp tan tròn Chiều cao cây
Vụ xuân Vụ mùa
127,6 cm ± 0,46 cm 129,44 cm ± 0,41 cm
Kết quả thu được chiều cao cây của giống lúa nghiên cứu ở vụ mùa và vụ xuân có chênh lệch nhau 3 - 8 cm. Chiều dài thân của giống lúa nghiên cứu trồng ở vụ xuân ngắn hơn so với vụ mùa, như vậy độ dài thân chịu ảnh hưởng của điều kiện môi trường. Điều này có thể giải thích do bên cạnh những đặc điểm di truyền thì điêu kiện khí hậu tại tỉnh Sơn La tác động đến quá trình sinh trưởng của giống trong 2 vụ:
- Vụ đông xuân: thời gian sinh trưởng, sinh dưỡng của cây rơi vào tháng 2 đến tháng 5 là thời điểm: ít mưa, khô hanh, nhiệt độ thấp nên cây sinh trưởng kém, chiều cao cây thấp do pha sinh trưởng của tế bào rơi vào thời điểm điều kiện khí hậu bất lợi.
- Vụ hè thu: thời gian sinh trưởng, sinh dưỡng của cây từ tháng 6 đến tháng 10 là thời điểm có mưa nhiều, nhiệt độ trong khoảng 250C – 300C, là điều điện lý tưởng để cây sinh trưởng nhanh, đặc biệt giai đoạn này rơi vào pha sinh trưởng của tế bào. Do đó, giống lúa nghiên cứu có sự khác biệt về chiều cao cây trong vụ mùa và vụ xuân. Tuy nhiên, giống lúa nghiên cứu là giống cao cây nên trong điều kiện thuận lợi, cây sinh trưởng nhanh, chiều cao cây tăng làm cho cây càng dễ đổ. Như đã nêu ở phần trước, giống lúa nghiên cứu thích nghi tốt hơn với điều kiện ruộng ẩm, không nhiều nước, nên với
69
thời tiết trong vụ hè thu 2013, có mưa nhiều, ruộng ngập nước khoảng 7cm nên lúa bị đổ nhiều (hình 4.24), người dân trồng lúa đã rút bớt nước trong ruộng, chỉ để ruộng ở mức ẩm, không ngập nước. Do lúa đổ nhiều nên ảnh hưởng đến năng suất của giống trong vụ hè thu. Khi quan sát đánh giá chiều cao thân của giống lúa nghiên cứu trong mỗi vụ tôi nhận thấy chiều cao của các cá thể trong quần thể lúa nếp tan tròn trồng ở huyện Thuân Châu không chênh lệch nhau quá nhiều, do đó tạo điều kiện thuận lợi cho quá trình thụ phấn diễn ra đồng đều, làm tăng năng suất và giảm tỷ lệ hạt lép, có chiều cao đồng đều nhau, đây là tính trạng mà các nhà chọn giống ở Việt nam cũng như trên thế giới hướng đến. Kiểm tra đánh giá độ cứng của cây cho kết quả giống nghiên cứu ở vụ đông xuân đạt điểm 3 (cứng trung bình, hầu hết các cây không bị nghiêng ngả), và vụ hè thu điểm 5 (trung bình, hầu hết các cây bị nghiêng ngả), khả năng chống đổ trong vụ đông xuân tốt hơn vụ hè thu do trong vụ hè thu có mưa nhiều, lượng lước trong ruộng cao, cây dễ đổ. Mặt khác quan sát đánh giá vào giai đoạn 9 của cây thì khả năng chống đổ ở vụ đông xuân tốt hơn vụ hè thu, chiều cao cây vụ hè thu lớn, điều kiện thuận lợi nên các dảnh vô hiệu phát triển nhiều, khi cây bước vào giai đoạn 9, kết hợp có gió mùa đông bắc mạnh nên trong vụ hè thu cây đổ rạp nhiều (hình 4.9).
Biểu đồ 1: Chiều cao cây giống nếp tan tròn vụ xuân và vụ mùa
Hình 4.9. Giống nếp tan tròn vụ hè thu bị đổ rạp giai đoạn 9.
70 b. Đường kính lóng gốc
Đường kính lóng gốc là chỉ tiêu liên quan đến khả năng kháng đổ, đường kính lóng gốc của thân càng lớn thì mô cứng nhiều cây khó đổ.
Quan sát giống lúa nghiên cứu thấy đường kính gốc của giống lúa nghiên cứu dao động trong khoảng 4,5 đến 6 mm, kết quả cho thấy giống lúa nghiên cứu có đường kính gốc đạt điểm 5 - trung bình, khả năng kháng đổ của giống không cao, ở mức trung bình. So sánh kết quả đường kính gốc trong vụ mùa và vụ xuân nhận thấy tính trạng đường kính gốc không có sự chênh lệch nhiều. Như vậy, đặc điểm đường kính gốc là đặc điểm tính trạng ít phụ thuộc vào điều kiện môi trường.
c. Góc thân
Góc thân được đo giữa 2 dảnh xa nhất của khóm ở giai đoạn 7-9, và đối chiếu với thang điểm tương ứng 1: Đứng; 3: trung gian; 5: Mở; 7: Tòe; 9: Bò lan, (Inger ,1996) [16]. Góc thân càng nhỏ, lực cong cây càng thấp, cây tạo thành một khóm lúa thống nhất, các cây ngoài ít bị cong hoặc oằn xuống làm tăng sức chống chịu với các tác động cơ học của môi trường. Đặc điểm này có ý nghĩa khi các dòng lúa được gieo trồng khi gặp thời tiết không ổn định như mưa, gió to hoặc gió mùa đông bắc mạnh thì các khóm lúa sẽ tăng sức chống
71
chịu với các tác động cơ học tốt hơn làm cây ít hoặc không bị gãy, đổ
Góc thân của giống lúa nghiên cứu ở dạng trung gian giữa điểm 5 và điểm 7 nên chúng tôi cho điểm 6 (hình 4.10). Độ lớn của góc thân thay đổi vữa vụ hè thu và đông xuân, như vậy đây là đặc điểm tính trạng phụ thuộc vào điều kiện môi trường, đặc biệt là lượng mưa và mực nước trong ruộng lúa. Đặc điểm góc thân hơi lớn là nguyên nhân làm giống lúa nghiên cứu dễ đổ khi điều kiện bất lợi trong thời gian thu hoạch trong vụ hè thu, do thời gian thu hoạch vụ hè thu vào tháng 11, thời điểm này đã có ảnh hưởng của gió mùa đông bắc, làm cây dễ đổ, ảnh hưởng tới năng suất thực thu của người dân.
A – Góc thân giống N87 B – Góc thân giống nếp tan tròn
Hình 4.10. Góc thân giống nếp tan tròn và giống N87 4.1.2.2. Đặc điểm giải phẫu của thân
Thân là phần cơ quan trục ở trên mặt đất, nối tiếp với rễ, mang lá và cơ quan sinh sản. Thân có chức năng dẫn truyền (vận chuyển nhựa nguyên từ rễ lên lá và nhựa luyện từ lá đến các cơ quan khác), chức năng nâng đỡ. Nghiên cứu về hình thái, cấu tạo thân lúa, Nguyễn Văn Hoan cho rằng cây lúa có thân giả (các
72
bẹ lá kết lại với nhau thường dẹt, xốp) và thân thật (các lóng kế tiếp với nhau kế tiếp qua các đốt) phần cuối của thân là bông lúa. Thân lúa thường có 4 - 5 lóng dài phân biệt được. Ở các giống phản ứng với ánh sáng ngày ngắn và cấy ở chân ruộng sâu thân lúa có thể có từ 6 – 7 lóng. Các lóng này lần lượt phát triển từ lóng thấp đến lóng cao và các lóng sau dài hơn lóng trước. Dài nhất là lóng sát bông. Các giống lúa tuy có khác nhau về số lóng song dài nhất đều là 3 lóng và tổng chiều dài 3 lóng này cùng với bông lúa chiếm tới 90 – 95 chiều dài thân; 3 lóng cuối ngắn, to, dầy, cứng cáp thì cây lúa thường có khả năng chống đổ tốt (Nguyễn Văn Hoan, 2006) [10]. Quan sát giống lúa nếp tan tròn thấy có khoảng 5 – 6 đốt, kết quả chúng tôi thu được giống với kết quả Nguyễn Văn Hoan đã nghiên cứu.
Cắt ngang qua lóng thứ nhất của phần thân kéo dài ở giai đoạn 4, 5 và giai đoạn 8 của giống nghiên cứu, chúng tôi thấy thân lúa rỗng. Sở dĩ chúng tôi tiến hành nghiên cứu giải phẫu thân ở các giai đoạn 4: Vươn lóng; 5: Làm đòng; 8: Vào chắc do đây là các mốc quan trọng trong đời sống của cây lúa, ảnh hưởng trực tiếp đến sự sinh trưởng phát triển nói chung của mỗi giống lúa.
Cắt ngang giữa lóng thứ nhất của phần thân kéo dài ở giai đoạn 4 của giống lúa nghiên cứu, tôi thấy thân lúa rỗng và thành thân lúa dày gần 1mm. Mặt cắt ngang của lóng gồm những phần sau:
+ Biểu bì: là lớp tế bào ngoài cùng bao bọc toàn bộ phía ngoài thân, có dạng phiến xếp sít nhau, không để chừa các khoảng gian bào. Tế bào biểu biểu bì có vách ngoài dày hóa gỗ và thấm Silic góp phần tăng độ cứng của cây (Hoàng Thị Sản, Trần Văn Ba, 1998) [22]. Giống lúa nghiên cứu có biểu bì hóa gỗ khá sớm, ngay giai đoạn 4 đã quan sát được sự hóa gỗ của các tế bào biểu bì. Có cấu tạo như vậy nên tế bào biểu bì bảo vệ các mô bên trong khỏi tác động vật lý, hóa học và sự phá hoại của các sinh vật khác.
73
+ Mô cứng: Nằm sau biểu bì là 4-5 lớp tế bào mô cứng có vách dày hóa licnin, đảm nhiệm chức năng cơ học của cây. Các tế bào bên ngoài có kích thước nhỏ các tế bào bên trong có kích thước lớn hơn hình đa giác và xếp sít nhau, không để hở các khoảng gian bào, độ dày của vách tế bào tỷ lệ nghịch với kích thước tế bào. Những tế bào phía ngoài có kích thước nhỏ nhưng có vách dày, khoang tế bào còn lại nhỏ và hẹp. Lùi dần vào phía trong kích thước tế bào tăng dần nhưng độ dày vách tề bào giảm dần. Cách sắp xếp như vậy tăng độ bền và khả năng chịu lực cho cây. Trong thân lúa mô cứng đóng vai trò quan trọng trọng với chức năng nâng đỡ. Trong thành phần cấu tạo của thân lúa có 3 hệ thống mô cứng cùng tồn tại và phát triển:
+ Tầng mô cứng phân bố dưới biểu bì (hình 4.11).
+ Tầng mô cứng tạo thành vòng xung quanh bó dẫn, đây là loại mô cứng đặc trưng của thực vật 1 lá mầm. Do không có sinh trưởng thứu cấp, gỗ và libe không có tầng cambium nên quanh mỗi bó dẫn có 1 vòng mô cứng thực hiện nâng đỡ, bảo vệ bó dẫn không bị bẹp do chèn ép cơ học. Độ lớn của bao mô cứng này biến thiên từ ngoài vào trong, tầng mô cứng của những bó dẫn nhỏ phân bó gần biểu bì khá lớn trong khi đó độ lớn của tầng mô cứng xung quanh bó dẫn lớn lại nhỏ hơn (hình 4.12). Ưu tiên chọn lọc của các nhà chọn giống là chọn ra những giống, dòng lúa có độ dày dưới biểu bì, xung quanh bó dẫn nhỏ lớn vì đây là những tổ chức chịu tác động cơ học chính của thân cây. Cả 2 loại tế bào mô cứng này đều xuất hiện sớm, tồn tại đến cuối đời sống của cây.
+ Tầng mô cứng tạo thành vòng cung, nằm dưới khoang cứa khí. Đây là loại mô cứng được hình thành muộn nhất trong quá trình phát triển của cây lúa, đến sát giai đoạn làm đòng, sau khi những tế bào mô mềm ở các vị trí xác định đã dung dải theo lập trình được định sẵn hình thành nên các khoang khí lớn. Những tế bào mô mềm nằm dưới khoang khí bắt đầu bị hóa gỗ, đến khi
74
cây làm đòng, vào chắc thì tầng mô cứng này đã phát triển rất đầy đủ, tăng khả năng chịu tác động cơ học cho cây, giúp lúa có thể đứng vững, mang bông lúa nặng ở phía trên.
Hình 4.11. Tầng mô cứng nằm sát biểu bì giống nếp tan tròn
Khi quan sát ảnh chụp lát cắt ngang qua thân giống nếp tan tròn, chúng tôi nhận thấy: tế bào mô cứng của giống lúa nghiên cứu có kích thước lớn, nhưng thành tế bào mỏng (hình 4.12). Mô cứng bao quanh bó mạch của giống nghiên cứu khi so với một số giống lúa lai như TD2-5, giống lúa lai đã qua quá trình lai tạo và xử lý đột biến, có khả năng chống lại tác động cơ học khá tốt (Phạm Thị Oanh, 2012) [20] thì mô cứng bao quanh bó dẫn của giống nếp tan tròn tương đương với giống TD2-5, một giống lúa lai đang trong thời gian thử nghiệm, cao cây và khả năng chống đổ ở mức trung bình. Tuy nhiên, khi quan sát trên đồng ruộng tôi thấy khả năng chống đổ của giống trong giai đoạn 9 không cao. Nguyên nhân một phần do góc thân của giống hơi lớn, cây cao, nên trong giai đoạn 9, khi có gió lớn lúa của giống nếp tan tròn bị đổ rạp nhiều.
1. biểu bì hóa gỗ sớm 2. Mô cứng: kích thước tế bào tăng dần 3. Mô mềm, kích thước tế bào tăng dần từ ngoài vào trong
75
(A) (B)
1. Biểu bì; 2. Mô cứng; 4. Bó dẫn
3. Khoang khí được hình thành do sự dung dải của các tế bào mô mềm giai đoạn 6 .
Hình 4.12: Cấu tạo thân giống nếp tan tròn (A), và giống TD2-5 (B)
Khi quan sát lát cắt ngang giống lúa nghiên cứu giai đoạn 6 (làm đòng) và giai đoạn 8 (vào chắc), tôi thấy: Giống lúa nghiên cứu có dải mô cứng bắt đầu từ các bó dẫn nhỏ bao quanh một phần khoang khí và nối dần lại với nhau. Vòng mô cứng này hình thành rừ những tế bào mô mềm đã được lập trình để lignin hóa trong quá trình phát triển. tuy nhiên các bó dẫn nhỏ của giống lúa nghiên cứu phân bố gần với bó dẫn lớn, và cách xa biểu bì ngoài.
Dưới lớp mô cứng là các tế bào mô mềm và các bó dẫn xen kẽ nhau. Các tế bào mô mềm có hình đa giác tròn góc, xếp sít nhau, các tế bào phía trong có kích thước lớn hơn các tế bào phía ngoài. Các tế bào mô mềm nằm gần mô cứng thường có chứa nhiều diệp lục cho nên thân lúa có màu xanh nhạt. Các tế bào phía trong không có nhiều lục lạp nhưng chứa tinh bột. Giống lúa nghiên cứu có màu sắc thân giống nhau phản ánh sự phân bố lục lạp trong thân đều nhau, và kích thước của tế bào mô mềm ít có sự sai khác
1 2 3
76
nhau. Giai đoạn thân còn non, các tế bào mô mềm sắp xếp phủ kín bề mặt thân. Khi cây vươn lóng, rất nhiều tế bào mô mềm bị phân hủy tạo thành các mô chứa khí (hình 4.12). Đây là đặc điểm thích nghi trong điều kiện sống ngập nước của cây lúa và là đặc điểm chung của tất cả các giống lúa thuộc loài Oryza sativa. Cách 1 – 2 lớp tế bào của khoang chứa khí, các tế bào mô mềm sẽ hóa lignin dần theo tuổi của cây có vai trò nâng đỡ khi bông lúa hình thành, phát triển.
Các bó dẫn nằm lẫn trong mô mềm, chúng sắp xếp tương đối đều đặn thành hai vòng. Các bó dẫn vòng ngoài thường nhỏ, hơi dẹp còn các bó dẫn vòng trong lớn và hơi dài hơn (hình 4.13). Các bó dẫn lớn đóng vai trò quan trọng trong quá trình dẫn truyền các chất trong thân, nên với kiểu cấu tạo như vậy phù hợp với khả năng dẫn truyền. Còn các bó dẫn nhỏ ngoài chức năng dẫn truyền còn đóng vai trò nâng đỡ thân nên cấu trúc hơi dẹp phù hợp khả năng chống đổ, gãy của thân lúa. Sự phân bố mô mềm trong thân lúa sao cho diện tích tiếp xúc với mô mềm nhiều nhất. Quan sát lát cắt ngang giai đoạn 4, 5, 8 và 9 tôi thấy: hệ thống bó dẫn lớn của giống nhiều, phân bố thành vòng, và tương đối đồng đều, trong lát cắt ngang của thân ở giai đoạn 8(vào chắc)