Phần 2 Tổng quan tài liệu
2.6. Đặc điểm di truyền một số tính trạng liên quan đến chất lượng ở lúa
2.6.2. Đặc điểm di truyền một số tính trạng liên quan đến năng suất
2.6.2.1. Di truyền tính trạng số hạt/bơng
Tính trạng số hạt/bơng phụ thuộc vào yếu tố di truyền và được thể hiện bằng sự tương tác giữa kiểu gen và môi trường (P = G x E). Các nghiên cứu đã khẳng định số hạt trên bơng của cây lúa là tính trạng số lượng và được xác định do nhiều gen qui định. Một số gen/locus kiểm sốt tính trạng này đã được đưa ra: gen spp7 trên NST số 7, vùng liên kết với cặp chỉ thị RM500 – RM418; gen
gpp1.1 trên NST số 1 liên kết với chỉ thị RM104 (Qiang & cs., 2010); qGN10.2
trên NST số 10 liên kết trong cặp chỉ thị RM222 – RM4915 (Jing & cs., 2010). Kết quả nghiên cứu của Zhao & cs. (2010) cho thấy có 5 QTLs liên quan đến số hạt trên bơng nằm ở NST số 2, 10, và số 11 trong số đó có có 03 QTLs tìm thấy ở lúa dại là qGN-2-1, qGN-11-1 và qGN-11-2. Tác giả cho rằng có 3 QTLs liên quan đến số hạt trên cây nằm trên NST số 1 và 2 đó là qGNP-1-, qGNP-2-1 và qGNP-2-2). Tính trạng số hoa trên bơng có 6 QTLs liên quan nằm trên NST số 2, 4,6, 7, 10 và 11, trong đó có 2 QTLs là qSN-6-1 và qSN-7-1) làm giảm số hoa trên bông.
Baisakh & cs. (2020) cho rằng hạn ảnh hưởng đến thời gian sinh trưởng và năng suất nên khi nghiên cứu cải tiến khả năng chịu hạn của giống lúa đã tiến hành xác định các QTL liên quan trên quần thể phân ly F2 lai giữa giống Cocodrie (mẫm cảm với hạn) × Nagina 22 (chịu hạn tốt). Có 8 QTLs liên quan đến năng suất trong điều kiện hạn nằm trên nhiễm sắt thể số 1, trong đó QTL
qGN3.2 và qGN5.1 liên quan đến số hạt trên bơng.
2.6.2.2. Di truyền tính trạng tỷ lệ hạt chắc
Tỷ lệ hạt chắc của các giống lúa phụ thuộc vào đặc điểm của giống (kiểu gen) và các yếu tố ngoại cảnh (mùa vụ, điều kiện thời thiết, kỹ thuật sản xuất). Đây là tính trạng số lượng, được kiểm sốt bởi 1 nhóm gen/locus (tính trạng đa gen). Các nghiên cứu gần đây đã đưa ra được một số vùng gen/locus kiểm sốt tính trạng này: gen qSSP11.1 trên NST số 11 liên kết với chỉ thị RM202 (Jing & cs., 2010). Theo Zhao & cs. (2010) có 03 QTLs liên quan đến tỷ lệ đậu hạt nằm trên NST số 10, 11 và 12 và đều ở lúa thường không liên quan đến lúa dại. Theo Zhang & cs. (2009) có 1 QTL chính (qSPP7) và 03 QTL phụ (qSPP1, qSPP2 and qSPP3) nằm trên NST số 7, 1, 2 và 3 liên quan đến số hoa trên bông.
Theo Fan & cs. (2006) các QTLs liên quan đến hai tính trạng số hoa trên bông và số hạt chắc trên bông được các tác giả xác định ở quần thể F2, dòng đơn bội kép và dịng tái hợp. Khi các thí nghiệm bố trí theo kiểu truyền thống (vật liệu sơ khởi, quần thể nhỏ) thì việc xác định chính xác các QTL phụ bị giới hạn. Các dịng đẳng gen chỉ có vùng rất nhỏ trên genome được khảo sát nên có thể xác định chính xác vị trí và lập bản đồ được các QTLs. Các dòng đẳng gen đã nhận được gần như tồn bộ tín hiệu của các QTLs chính ví dụ như chiều cao cây, thời gian nở hoa. Một số QTL liên quan đến tính trạng chiều cao cây, thời gian trỗ đã được nhân bản khi sử dụng các dòng đẳng gen. Một số QTL liên quan đến số hoa trên bông, số hạt chắc trên bông đã được lập bản đồ dựa trên các dịng đẳng gen. Chỉ có 2 QTL cho số hoa trên bông được nhân bản gần đây. Chiến lược phân tích QTL lai trở lại cải tiến sẽ được phát triển mạnh nhờ sử dụng các dòng đẳng gen (Li & cs., 2011).
2.6.2.3. Di truyền tính trạng khối lượng 1000 hạt (M1000 hạt)
Khối lượng 1000 hạt của cây lúa thường dao động trong khoảng 20-30gam và được cấu thành bởi khối lượng vỏ trấu (thường chiếm khoảng 20%) và khối lượng hạt gạo (thường chiếm khoảng 80%). Đây là tính trạng ít bị ảnh hưởng bởi điều kiện mơi trường, chủ yếu do đặc tính di truyền của giống quyết định. Khối
lượng 1000 hạt của cây lúa có ảnh hưởng một phần bởi điều kiện môi trường vào thời kỳ giảm nhiễm (18 ngày trước khi trổ) đến cỡ hạt cho đến khi vào chắc rộ (15-25 ngày sau khi trổ) đến độ mẩy của hạt. Khối lượng 1000 hạt của cây lúa là tính trạng số lượng, do nhiều gen/locus kiểm sốt. Theo Jing & cs. (2010) có 3 vùng gen/locus chính quy định M1000 hạt đã được đưa ra: gen qGWt5.2 trên NST số 5, liên kết với cặp chỉ thị RM440 – RM534; gen qGWt11.1 trên NST số 11, liên kết với chỉ thị RM332-RM370; Theo Qiang & cs. (2010) gen kgw2.1 trên NST số 2, liên kết với chỉ thị RM262.
Theo Zhao & cs. (2010) có 10 QTLs được xác định đối với tính trạng khối lượng 1000 hạt nằm trên NST số 3, 4, 5, 6 và 11. Điều này giải thích cho sự đa dạng về kiểu hình đối với tính trạng P1000 hạt (3,77% đến 28,67%). Có 2 loci của qGWt-6-1 và qGWt-6-2 làm giảm khối lượng 1000 hạt và 8 loci còn lại làm tăng khối lượng 1000 hạt. Các QTLqGWt-5-1, qGWt-5-2 và qGWt-11-1 làm tăng khối lượng 1000 hạt tương ứng là 2,49g, 2,08 g và 5,56 g.
Li & cs. (2020) cho rằng có 16 QTL TGW liên quan đến khối lượng 1000 hạt khi phân tích ở quần thể dịng thuần tái tổ hợp được chọn từ tổ hợp lai giữa giống lúa dại K1561 (Oryza minuta) và giống lúa trồng G1025. Trong đó QTL
TGW12 là một trong những QTL có ảnh hưởng lớn nhất. Lập bản đồ QTL này
có kích thước 204.12 kb.
2.6.2.4. Di truyền tính trạng năng suất hạt
Nghiên cứu về các yếu tố di truyền kiểm soát năng suất hạt ở cây lúa, các nhà nghiên cứu đều khẳng định đây là tính trạng số lượng rất phức tạp, do nhiều gen/locus kiểm sốt. Ngồi các vùng gen/locus kiểm sốt các yếu tố cấu thành, cịn có vùng gen/locus riêng kiểm soát năng suất hạt đã được tìm ra. Tuy nhiên, cơ chế kiểm sốt năng suất hạt của các vùng gen/locus này như thế nào và có liên quan gì đến các vùng gen/locus kiểm sốt các yếu tố cấu thành năng suất thì vẫn chưa được làm r . Theo đó, có 5 vùng gen/locus kiểm sốt năng suất hạt của lúa đã được tìm ra: gen qDTY1.1 trên NST số 1 liên kết với chỉ thị RM431; gen
yld8.1trên NST số 8 liên kết với chỉ thị RM256 (Qiang & cs., 2010); gen qSSP11.1 trên NST11 liên kết với cặp chỉ thị RM202 – 287, gen qGYP2.1 trên
NST số 2, liên kết với cặp chỉ thị RM110 - RM211 và qGYP3.1 trên nhiễm sắc thể số 3 liên kết với cặp chỉ thị RM282 - RM49 (Jing & cs., 2010).
Theo Sahu & cs. (2017) có 130 QTL liên quan đến năng suất lúa, trong đó có 36 QTL ảnh hưởng trực tiếp. Khahani & cs. (2020) khi nghiên cứu trên 122 quần thể lúa từ năm 1996 đến 2019 tổng kết có 1052 QTL liên quan đến năng suất, khối lượng hạt, thời gian sinh trưởng, chiều cao cây, số nhánh.
Kulkarni & cs. (2020) khi nghiên cứu xác định các QTL liên quan đến năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất đã sử dụng dòng thuần tái tổ hợp được chọn từ tổ hợp lai KRH-2 (IR58025A/KMR3R). Kết quả đã lập bản đồ của 5 QTL là qYLD3-1 (năng suất cá thể), qPW3-1 (khối lượng bơng), qPH12-1(chiều cao cây), qFLW4-1(chiều rộng lá địng) và qPL3-1 (chiều dài bông).
Donde & cs. (2020) sử dụng 60 dịng lúa có kiểu cây mới (NPT) thuộc lồi phụ indica, japonica và 85 chỉ thị SSR để xác định các QTL liên quan đến năng suất và yếu tố cấu thành năng suất. Kết quả xác định được 30 QTL liên kết chặt với 16 chỉ thị SSR và 11 tính trạng, cụ thể: số nhánh (qTL-6.1, qTL-11.1, qTL-
4.1), chiều dài bông (qPL-1.1, qPL-5.1, qPL-7.1, qPL-8.1), chiều dài lá đòng
(qFLL-8.1, qFLL-9.1), chiều rộng lá đòng (qFLW-6.2, qFLW5.1, qFLW-8.1,
qFLW-7.1), số hạt/bông (qTG-2.2, qTG-a7.1), khối lượng 1000 hạt (qTGW-a1.1, qTGW-a9.2, qTGW-5.1, qTGW-8.1), số hạt chắc/bông (qFG-7.1), tỷ lệ dài/rộng
hạt gạo (qSlb-3.1), chiều cao cây (qPHT-6.1, qPHT-9.1), thời gian sinh trưởng (qFD1.1) và năng suất cá thể (qYLD-5.1, qYLD-6.1a, qYLD-11.1).
* Một số vấn đề rút ra từ tổng quan
Chọn tạo giống lúa mới bằng phương pháp đột biến được ứng dụng ở nhiều nước trên thế giới trong đó có Việt Nam. Để đạt được mức độ thành công cao trong chọn tạo giống lúa mới cần tăng mức độ đa dạng di truyền của nguồn vật liệu thông qua đột biến.
Tác nhân gây đột biến có thể sử dụng vật lý hoặc hóa học. Vật liệu xử lý có thể là hạt hoặc các bộ phận của cây trồng. Việc chọn lọc được thực hiện ngay từ thế hệ đầu tiên đến thế hệ tiếp theo khi đặc điểm về kiểu hình ổn định. Kết quả thu được cuối cùng là các dòng triển vọng để phát triển sản xuất hoặc làm vật liệu cho lai tạo.
Tia gamma thuộc nhóm bức xạ sóng điện từ có độ dài bước sóng ngắn, mang năng lượng lớn, có thể xuyên sâu vào các mô sống nên được dùng để chiếu xạ hạt và các bộ phận khác của cây. Nguồn phóng xạ thường dùng để tạo bức xạ gamma là Coban 60 (Co60). Tần suất xuất hiện đột biến và hiệu quả chọn lọc khi
sử dụng tác nhân đột biến phóng xạ Co60 đạt mức cao nhất ở liều lượng gây chết 50% (LD50). Các kết quả nghiên cứu trong và ngoài nước cho thấy khi chiếu xạ tia gamma Co60 ở các liều lượng 200, 300 và 400 Gy cho hiệu quả khi cải tiến một số tính trạng trên cây lúa.
Tần số đột biến và các đặc điểm đột biến phụ thuộc vào tác nhân gây đột biến được dùng để xử lý cũng như phụ thuộc vào đặc điểm di truyền của chúng. Xử lý đột biến vào lúc hạt nảy mầm, cây con cho hiệu quả cao hơn so với xử lý lúc hạt ở trạng thái nghỉ và cây trưởng thành. Xử lý tế bào ở thời kỳ phân bào giảm nhiễm dễ phát sinh đột biến hơn ở các thời kỳ khác. Xử lý giai đoạn tiền phôi cho tần số đột biến cao nên được phổ biến rộng.
Chọn giống đột biến tạo ra sự đa dạng về di truyền của vật liệu khởi đầu nhanh và hiệu quả, chỉ làm thay đổi một hoặc một vài tính trạng mà khơng làm ảnh hưởng tới những tính trạng khác của cây trồng. Chính vì vậy, đột biến thực nghiệm đang được áp dụng rộng rãi trong chọn tạo giống cây trồng bằng xử lý tác nhân vật lý (tia gamma, rơnghen, alpha, beta,…), hóa học (các hợp chất alkyl hóa, các đồng đẳng của base nitơ…).