2.1.1. Kích thước
Kích thước của quần thể là số lượng, khối lượng hay năng lượng tuyệt đối của quần thể, phù hợp với nguồn sống và không gian mà quần thể chiếm cứ. Những quần thể phân bố trong không gian rộng, nguồn sống dồi dào có số lượng đông hơn so với những quần thể có vùng phân bố hẹp và nguồn sống bị hạn chế.
Trong điều kiện nguồn sống bị giới hạn, những loài có kích thước cá thể nhỏ thường tồn tại trong quần thể đông, nhưng sinh khối lại thấp, ví dụ: vi khuẩn, các vi tảo..., ngược lại những loài có kích thước cá thể lớn hơn lại có kích thước quần thể nhỏ nhưng sinh khối lại cao, ví dụ như thân mềm, cá, chim, các loài cây gỗ.... Nguồn dinh dưỡng là nhân tố kiểm soát số lượng quần thể và kích thước của các cá thể.
Kích thước của quần thể trong một không gian và một thời gian nào đó được diễn tả theo công thức tổng quát sau:
Nt = N0 + B - D + I - E
Trong đó: Nt: Số lượng cá thể của quần thể ở thời điểm t N0: Số lượng cá thể của quần thể ban đầu, t = 0
B: Số cá thể do quần thể sinh ra trong khoảng thời gian từ t0 đến t D: Số cá thể của quần thể bị chết trong khoảng thời gian từ t0 đến t I: Số cá thể nhập cư vào quần thể trong khoảng thời gian từ t0 đến t E: Số cá thể di cư khỏi quần thể trong khoảng thời gian từ t0 đến t. Ở một số quần thể sinh vật cố định như thực vật bậc cao, trong quá trình khảo sát kích thước quần thể người ta thường bỏ qua hai thông số nhập cư và di cư.
2.1.2. Mật độ
Mật độ của quần thể là số lượng cá thể (hay khối lượng, năng lượng) tính trên một đơn vị diện tích hay thể tích mà quần thể đó sinh sống. Ví dụ: Mật độ của châu chấu xanh trên đồng là 3 con/m2, mật độ của động vật nổi trong hồ là 17000 cá thể/lít nước, mật độ dân số của thủ đô Hà Nội là 2446 người/m2,… Mật độ được biểu diễn bằng số lượng cá thể chỉ ra khoảng cách trung bình giữa các cá thể với nhau; khối lượng chỉ ra mức độ tập trung của chất sống, còn năng lượng chỉ ra tính nhiệt động học của quần thể. Như vậy, tùy theo mức độ nghiên cứu mà người ta chỉ ra các đơn vị đo lường khác nhau.
Mật độ bao gồm hai loại: mật độ thô được tính bằng số lượng hay sinh khối sinh vật trên tổng không gian và mật độ riêng hay mật độ sinh thái được tính bằng số lượng hay sinh khối sinh vật trong diện tích hay không gian thực mà quần thể đó chiếm cứ. Hai thông số trên luôn thay đổi theo thời gian và chúng đôi khi
biến động ngược chiều. Ví dụ: vào mùa đông khô hanh, mực nước hạ thấp, số lượng cá giảm mạnh nên mật độ thô cũng giảm. Tuy nhiên xu thế cá tập trung các khu vực nhỏ do áp lực của điều kiện môi sinh và của chim ăn cá. Vì vậy không gian thực mà cá sinh sống bị thu hẹp dẫn đến mật độ sinh thái tăng lên.
Mật độ của quần thể còn chi phối đến các hoạt động chức năng của cơ thể (dinh dưỡng, hô hấp, sinh sản,…) cũng như trạng thái tâm sinh lý của các cá thể trong quần thể. Ví dụ: tốc độ lọc nước của thân mềm Sphaerium
corneum trong những mật độ khác nhau cũng khác nhau.
Số lượng (con): 1 5 10 15 20
Tốc độ lọc (ml/h): 3,4 6,9 7,5 5,2 3,8
Mật độ của quần thể có ý nghĩa sinh học rất lớn. Nó thể hiện sự cân bằng giữa tiềm năng sinh sản và sức chịu đựng của môi trường. Về phía mình, sức chịu đựng của môi trường lại phụ thuộc vào khả năng và tốc độ tái tạo của nguồn sống. Ví dụ: Mật độ của cá nổi và cơ sở thức ăn của nó là giáp xác chân chèo. Hai chỉ số này liên quan mật thiết với nhau, chi phối lẫn nhau và phụ thuộc vào các điều kiện môi trường.
Mật độ quần thể như một chỉ số sinh học quan trọng báo động về trạng thái số lượng cá thể của quần thể cần phải tăng hay giảm. Khi mật độ quá cao, điều kiện sống suy giảm, trong quần thể xuất hiện những tín hiệu dẫn đến giảm số lượng như thực hiện di cư của một bộ phận quần thể, giảm sức sống sót của các cá thể non và già,… Khi mật độ thưa, quần thể có cơ chế điều chỉnh số lượng theo hướng ngược lại. Nếu mật độ quá thấp thì điều kiện để các cá thể đực cái gặp gỡ trong mùa sinh sản trở nên khó khăn, do đó khả năng sinh sản, độ thụ tinh, sức sống của con non giảm và khả năng bảo vệ khỏi kẻ thù cũng như chống chọi với sự biến động của các yếu tố môi trường giảm.
Để xác định được mật độ của quần thể người ta xây dựng nhiều phương pháp khác nhau để phù hợp với nhiều đối tượng khác nhau:
* Đối với động vật
- Phương pháp tính trực tiếp: Nguyên tắc của phương pháp là đếm trực tiếp số lượng cá thể của quần thể trên khu vực nghiên cứu bằng cách quan sát hay đánh bắt.
+ Đếm trực tiếp ở nơi trống trải: ở những nơi trống trải, không bị thảm thực vật che khuất thì chúng ta có để đếm trực tiếp thú hay chim.
+ Tính theo dải: cách tính này thường được áp dụng đối với thú, chim, bò sát, ếch nhái. Nội dung của phương pháp bao gồm đếm số lượng loài thuộc quần thể nghiên cứu bắt gặp ở hai bên đường đi gọi là dải. Dải phải nằm trong một sinh cảnh với những điều kiện sinh thái giống nhau. Bề rộng của dải phụ thuộc vào kích thước của loài cần nghiên cứu, địa hình và thảm thực vật.
+ Tính theo điểm: cách tính này thường được áp dụng đối với thủy sinh vật, giun, sâu bọ,… và áp dụng trong những môi trường không thuận tiện cho phương pháp tính theo dải. Nội dung bao gồm tính số lượng hay sinh khối cá thể ở một số điểm trong vùng phân bố của quần thể cần nghiên cứu. Rồi từ đó suy ra mật độ. Phải biết xác định các điểm ở những vị trí phân bố đồng đều trên toàn bộ sinh cảnh. Các điểm lấy mẫu theo hình bàn cơ, hình chéo hay hình rắn bò tùy thuộc vào địa hình của khu vực lấy mẫu.
Hình 3.2. Sự biến động mật độ sinh thái và mật độ thô của cá ở Florida
+ Thả và bắt: phương pháp này được áp dụng trên cá, rắn, thú nhỏ, sâu bọ,… Cách tính này dựa trên một giả định quần thể bao gồm N cá thể, trong đó X là số cá thể bắt được. Sau đó đánh dấu bằng cách đeo vòng, cắt móng chân hay bằng chất màu,.. rồi thả ra. Sau một thời gian lại bắt lại lần thứ 2, gọi a là cá thể bắt lần thứ 2, trong đó b là số cá thể có đánh dấu. Ta tính số cá thể trong quần thể nghiên cứu dựa vào hệ thức
b a X N b a N X . = => =
+ Thu mẫu: khi không thể sử dụng được các phương pháp kể trên thì nên sử dụng phương pháp thu mẫu. Phương pháp này thường được áp dụng đối với cá, thú đôi khi với cả sâu bọ. Phương pháp này được dựa trên một giả định số lượng cá thể của quần thể không đổi. Số lượng cá thể bắt lần thứ 2 sẽ ít hơn lần thứ nhất, càng về sau số cá thể bắt được càng ít và sau cùng số cá thể của quần thể sẽ bị vét hết. Ví dụ: tính số lượng cá thể của quần thể chuột. Giả thiết tất cả các cá thể trong quần thể chuột có cùng xác suất đánh bắt là p và gọi P là hiệu suất mật độ của quần thể. Lần đánh bắt đầu tiên ta thu được một số chuột là C1 = p.P. Lần đánh bắt thứ hai thu được C2 = p.P’ với P’= P – C1 dó đó:
21 1 2 1 C C C P − =
- Phương pháp gián tiếp: đếm hang để tính số lượng gặm nhấm. Người ta nút các lỗ hang lại, sau đó tính số lượng các hang bị phá lỗ. Mặc khác, đào hang bắt chuột người ta tính được số lượng chuột trung bình trong mỗi hang. Có thể đếm số hang có rắn ở dựa vào độ nhẵn của cửa hang, phân rắn và xác của rắn mới lột. Có thể dựa vào số phân, đếm số chân thú trên một số diện tích quy định, tính được tần số gặp một cách tương đối.
*
Đối với thực vật: dùng biện pháp chia ô. Cần xác định những ô thí điểm ở vị trí điển hình của khu vực nghiên cứu sao cho ô thí điểm đó đại diện cho mật độ của quần thể cây nghiên cứu. Xác định các ô vuông thí điểm bằng cách đóng cọc, căng dây làm thành ô vuông. Kích thước cạnh ô vuông phụ thuộc vào độ lớn của cây. Đếm số cây trong diện tích ô vuông đó, mở rộng diện tích bằng cách chuyển 3 cọc lên phía trước làm thành hình vuông mới có kích thước cạnh gấp đôi hình vuông cũ. Cứ tiếp tục mở rộng hình vuông cho đến một kích thước đáp ứng với yêu cầu nghiên cứu mật độ cây.
2.2. Cấu trúc không gian
2.2.1. Các kiểu phân bố
Cấu trúc không gian của quần thể được hiểu là sự chiếm cứ không gian của các cá thể. Các cá thể của quần thể phân bố trong không gian theo 3 cách: phân bố đều, phân bố theo nhóm (hay điểm) và phân bố ngẫu nhiên.
- Phân bố đều: gặp ở những nơi môi trường đồng nhất (nguồn sống phân bố đồng đều trong vùng phân bố) và sự cạnh tranh về không gian giữa các cá thể rất mạnh hoặc tính lãnh thổ của các cá thể rất cao.
- Phân bố ngẫu nhiên: kiểu phân bố này thường ít gặp, chỉ gặp trong trường hợp khi môi trường đồng nhất, hoặc các cá thể không có tính lãnh thổ cao, cũng không có xu hướng hợp lại với nhau thành nhóm.
- Phân bố theo nhóm: rất thường gặp trong thiên nhiên khi môi trường không đồng nhất và các cá thể có khuynh hướng tụ tập lại với nhau thành nhóm hay thành những điểm tập trung.
Hình 3.3. Ba kiểu phân bố cơ bản của các cá thể trong quần thể