1.1.3 .Đặc điểm hình thái và sinh thái của hoa cúc
1.4. Ảnh hƣởng của axit Salicylic tới chỉ tiêu sinh lí hóa sinh của cây cúc
1.4.1. Ảnh hưởng của axit Salicylic đối với hàm lượng diệp lục ở thực vật
Sử dụng SA (20mg/ml) phun trên lá của cây cải dầu Brassica napus đã cải thiện hàm lƣợng chất diệp lục. Tƣơng tự, việc ngân hạt lúa mì trong 10- 5M SA dẫn đến sự gia tăng hàm lƣợng sắc tố cao hơn. Hơn nữa những cây cải dầu 30 ngày tuổi đƣợc phun 10-5M SA có chất diệp lục cao hơn 20% so với những cây đƣợc phun bằng nƣớc, tuy nhiên ở nồng độ tối đa 10-3M làm giảm
hàm lƣợng chất diệp lục và giá trị thấp hơn so với mẫu kiểm soát ở giai đoạn 60 ngày. Tuy nhiên, lá ngô và đậu tƣơng đƣợc sử dụng với axit acetyl salicylic (ASA) hoặc axit gentisic (GTA), cho thấy không có thay đổi trong hàm lƣợng chất diệp lục của chúng. Việc ngâm hạt Vigna mungo trong dung dịch nƣớc SA (10-150 µm) dẫn đến giảm hàm lƣợng chất diệp lục và caroten trong lá của các cây tiếp theo, nhƣng bổ sung SA qua tƣới gốc không chứng minh đƣợc nhƣ xử lý hạt giống. Tƣơng tự, lá của cây lúa mạch có ít chất diệp lục, nếu đƣợc thêm 100 µm – 1mM SA trong môi trƣờng nuôi cấy. Axit salicylic kích hoạt sự tổng hợp carotenoids, xanthophyl và tốc độ khử epoxid hóa nhƣng làm giảm mức độ của các sắc tố diệp lục, cả trong lúa mì và cây moong (đậu xanh) và cả tỷ lệ của diệp lục a / b, trong cây lúa. Tƣơng tự, cây lúa mạch, tiếp xúc với SA trong một tuần, thể hiện sự gia tăng điểm bù CO2 và sức đề kháng khí khổng [66].
1.4.2. Ảnh hưởng của axit Salicylic tới hàm lượng Anthocyanin ở thực vật
SA có hiệu ứng tăng sinh các hợp chất, có vai trò quan trọng trong điều hòa áp suất thẩm thấu, bảo vệ phân tử hoặc chống oxy hóa anthocyanin khi cây bị đặt dƣới điều kiện hạn. Đáp ứng tích l y anthocyanin trong lá đối với tác động của SA trong điều kiện hạn đã đƣợc quan sát ở cây cây carum đen (Nigella sativa) hoặc ở cây ngải (Artemisia aucheri Boiss.) khi đƣợc xử lí SA 0,01 mM [63]
Spirodela đƣợc nuôi bằng axit salicylic, sở hữu ít sắc tố anthocyanin và diệp lục [45]. Phun SA trên lá đậu cô ve Phaseolus gây đóng khí khổng và giảm tốc độ thoát hơi nƣớc ở Phaseolus Vulgaris và thài lài Commelina Communis. Tuy nhiên, Khan et al. (2003) đã thấy sự gia tăng tốc độ thoát hơi nƣớc và độ dẫn của khí khổng khi phản ứng với việc phun SA, ASA và axit gentisic (GTA) trên tán lá ngô và đậu tƣơng. Hơn nữa, lá của đậu tƣơng thể hiện hiệu quả sử dụng nƣớc tăng, tốc độ thoát hơi nƣớc cao hơn và tăng nồng
độ CO2 bên trong, khi đƣợc bổ sung SA [46].
Tác động của SA tới các đặc điểm sinh lí có liên quan tới tính chịu hạn nhƣ hàm lƣợng nƣớc tƣơng đối, anthocyanin có nguồn gốc in vitro [48].
1.4.3. Ảnh hưởng của axit Salicylic tới hoạt độ Catalase
SA ngoại sinh c ng tác động tới hoạt độ, các enzyme chống oxy hóa nhƣ catalase và peroxidase của thực vật dƣới điều kiện hạn. Khi ngâm hạt lúa mì trong dung dịch SA 3 mM đã quan sát thấy rằng hoạt độ catalase tăng lên ở cả hai giống Gemmieza-7 (giống nhạy cảm với hạn) và Sahel-1 (giống chịu hạn) khi cây bị đặt ở điều kiện hạn [41].
1.4.4. Ảnh hưởng của axit Salicylic tới hàm lượng Prolin
SA ngoại sinh ở nồng độ thích hợp còn có hiệu ứng tăng sinh các hợp chất giúp điều hòa áp suất thẩm thấu, và bảo vệ phân tử hoặc chống oxy hóa nhƣ proline, Hiệu ứng của SA ngoại sinh đối với sự tích l y proline có sự khác nhau ở một số loài đã đƣợc nghiên cứu. Việc xử lí SA đã làm tăng tích l y proline trong lá nhiều hơn so với không xử lí SA của cây chịu tác động bởi hạn nhƣ cây mù tạc, cây cúc La Mã (Matricaria chamomilla) [42], hay cây đậu Cove (Phaseolus vulgaris L.) [42]. Ngƣợc lại, SA đã làm giảm hàm lƣợng proline trong lá về gần với mức cây không bị stress thiếu nƣớc hơn ở cây dƣa chuột [7].
SA trong điều kiện hạn đã đƣợc quan sát ở cây cây carum đen (Nigella
sativa) [34] hoặc ở cây ngải (Artemisia aucheri Boiss.) khi đƣợc xử lí SA
0,01 mM. Hiệu ứng của SA ngoại sinh đối với sự tích l y proline có sự khác nhau ở một số loài đã đƣợc nghiên cứu [34].
Ở nhiều loài thực vật hàm lƣợng proline có thể tăng 100 lần ở các mức độ không giống nhau so với đối chứng. Sự tích l y proline giữ vai trò quan trọng đối với tính chống chịu thực vật ở điều kiện hạn hán. Cùng với sự tăng
của hàm lƣợng proline, các kết quả đã nghiên cứu trƣớc đây cho thấy, ở điều kiện bình thƣờng trong cơ thể thực vật, dƣới sự kiểm soát chặt chẽ của các enzyme chống oxy hóa, các gốc tự do chứa oxy nhƣ: superoxide (O2-
), hydrogen peroxide (H2O2) và hydroxyl (OH-
), những dạng oxy hoạt hóa là sản phẩm chuyển hóa của oxy, tham gia điều khiển phát triển của các cơ quan lá, hoa, quả,... [35]
1.4.5. Ảnh hưởng của axit Salicylic tới hàm lượng MDA
Hàm lƣợng malondialdehyde (MDA): Hàm lƣợng MDA tăng lên hơn 10 lần ở công thức hạn và công thức bổ sung thêm SA 0,25 mM trong điều kiện hạn. Với các công thức còn lại mức độ tăng DMA c ng rất cao từ 8 - 9 lần. Có thể cho rằng SA c ng là một yếu tố stress và do đó đã làm cho hàm lƣợng H2O2 và MDA đều tăng lên hơn so với đối chứng. Khi cơ thể, gặp điều kiện sống bất lợi nhƣ hạn hán, lạnh, nóng hàm lƣợng các gốc này sẽ tăng đột biến, gây nên hiện tƣợng “stress oxy hóa” [6]. Trong “stress oxy hóa”, các gốc tự do biểu hiện hai vai trò tích cực và tiêu cực. Với hàm lƣợng cao trong tế bào, chúng tác động tiêu cực làm thay đổi tính thấm, phân giải thành phần phospholipid, dẫn đến phá hủy màng nội chất, gây chết các tế bào, tổn thƣơng các cơ quan bộ phận. Vai trò tích cực là một dạng phản ứng phòng vệ của thực vật với yếu tố gây [44].
MDA là sản phẩm phân hủy các axit béo bậc cao không bão hòa của màng sinh chất. Tăng hàm lƣợng MDA là dấu hiệu của các stress oxy hóa trong thực vật và peroxide lipid là một chỉ số stress đƣợc sử dụng rộng rãi cho màng thực vật [43].
Ngoài ra, SA c ng ảnh hƣởng đến proxidase hóa lipid, là enzyme có vai trò trong cơ chế kháng bệnh ở cây trồng [43].
Nhiều nghiên cứu đã cho rằng việc xử lí SA ngoại sinh đã cải thiện khả năng chống chịu với các điều kiện không thuận lợi của môi trƣờng [44] .