Đặc điểm chung:
Lớp sán dây cơ thể dài, dẹp, cơ thể có nhiều đốt. Cũng có một số giống loài không phân đốt. Đầu biến đổi thành các cơ quan bám nhiều dạng khác nhau. Mỗi đốt có đầy đủ cơ quan sinh dục đực cái. Trùng trưởng thành ký sinh trong ruột động vật có xương sống.
Hình dạng bên ngoài: Cơ thể sán dây nhìn chung dẹp lưng bụng, có một số ít hình ống tròn, chiều dài cơ thể 0,5 -1cm, có con trên 10cm, gồm 3 bộ phận: đốt đầu, đốt cổ và đốt thân.
- Đốt đầu là đốt đầu tiên ở phía trước cơ thể, là bộ phận chủ yếu để sinh trưởng của sán dây, nó được chuyên hoá để bám vào ký chủ. Cấu tạo đốt đầu rất đa dạng tuỳ theo từng bộ như dạng giác hút, dạng rãnh hút, dạng lá hút. Có chủng loại còn kéo dài thành môi và móc, một số chủng loại đốt đầu thoái hoá hoặc phát triển không hoàn toàn.
- Đốt cổ: dưới đốt đầu là đốt cổ, thường đốt cổ nhỏ, dài, ranh giới với đốt đầu không rõ ràng, đoạn dưới đốt cổ không ngừng sinh sản ra đốt mới do đó nếu các đốt bị đứt chỉ còn đốt cổ cũng có thể phát triển thành cơ thể mới hoàn chỉnh.
- Đốt thân: sau đốt cổ là đốt thân, số lượng đốt thân có thể rất nhiều, đốt thân càng gần đốt cổ càng non, càng xa đốt cổ càng già. Trong các đốt thân lại có đốt chưa thành thục, đốt đã thành thục và đốt chín. Các đốt chín ở đoạn sau, bên trong các đốt chứa đầy trứng dễ dàng tách khỏi cơ thể mẹ ra ngoài.
Cấu tạo bên trong: Cơ thể sán dây không có thể xoang, bao biểu mô cơ có biểu mô chìm. Lớp ngoài cùng của cơ thể là phần nguyên sinh chất, hình thành nhiều như lông làm tăng diện tích hấp thụ dinh dưỡng của cơ thể sán dây, tiếp theo là lớp cơ do cơ vòng cơ dọc. Ngoài ra còn có cơ lưng bụng, nhu mô đệm chèn giữa cơ thể, nội quan, trong có nhiều hạt glucogen và có thể đá vôi trung hoà acid của dịch tiêu hoá.
Hệ thống thần kinh: thần kinh trung ương có đôi hạch não ở phần đầu và có cầu nối với nhau, từ đó có các dây thần kinh đến cơ quan bám, các đôi dây thần kinh chạy dọc cơ thể đến tận cùng phía sau. Phát triển nhất có dây thần kinh bên. Giữa các dây thần kinh có cầu nối ngang. Từ dây thần kinh có nhiều nhánh hình thành mạng thần kinh dày dưới tầng nguyên sinh chất. Giác quan kém phát triển, là các tế bào cảm giác rải rác khắp cơ thể và tập trung hơn ở phần đầu.
40
Hệ thống bài tiết là nguyên đơn thận, có 2 ống bài tiết chạy dọc cơ thể ở phía bụng đổ chung ra ngoài ở lỗ bài tiết cuối cơ thể. Hai ống bài tiết phần đầu quay 180o chạy dọc bờ lưng hướng về phía sau và bịt kín ở tận cùng. Do có cấu tạo như vậy nên dễ nhầm lẫn sán dây có 4 ống bài tiết. Mỗi đốt có ống bài tiết ngang. Đổ vào ống bài tiết có các nhánh nhỏ tận cùng bằng tế bào ngọn lửa nằm trong nhu mô đệm.
Hình 68: Các dạng đầu của sán dây- Cestoda. A- giác bám của Silurotaenia siluri; B- đầu sán Caryophyilaeus laticeps; C- đầu sán Bothriocephalus scorpli; D- Vòi củaTetrarhynchus; E- móc bám của sán Triaenophorus meridionalis.
A B
Hình 69: Cơ quan sinh dục của sán dây: A- sán dây không phân đốt; B- sán dây phân đốt: (1- Tinh hoàn; 2- Tuyến noãn hoàng; 3- ống dẫn tinh; 4- Túi gai giao phối; 5- Gai giao phối; 6- Tử cung; 7- Túi nhận tinh; 8- Buồng trứng; 9- Tuyến vỏ; 10- Âm đạo; 11- túi tinh; 12- âm đạo).
Hệ thống sinh dục: Hệ thống sinh dục của sán dây biến đổi tương đối lớn. Đại bộ phận giống loài có bộ phận sinh dục đực cái trên cùng cơ thể. Có một số sán dây không phân đốt (Caryophyllaeus) có một hệ cơ quan sinh dục. Còn một số loài không chia đốt khác như
Ligula sp có nhiều cơ quan sinh dục xếp dọc theo cơ thể. Các loài sán dây có nhiều đốt, trên mỗi đốt có một hệ cơ quan sinh dục hoàn chỉnh. Phần lớn cơ quan sinh dục đực chín trước. Sau khi giao phối, cơ quan sinh dục đực lẫn vào trong nhu mô đệm nên các đốt sau thường chỉ thấy cơ quan sinh dục cái. Đoạn cuối mỗi đốt tử cung chứa đầy trứng cơ quan sinh dục
A
B
C
D
41
đực có tinh hoàn, ống dẫn tinh nhỏ và ống dẫn tinh lớn, túi chứa tinh. Đoạn cuối ống dẫn tinh là cơ quan giao phối (penis). Lỗ sinh dục đực cạnh lỗ âm đạo. Số lượng của tinh hoàn là chỉ tiêu quan trọng của phân loại sán dây. Kích thước và vị trí của túi giao phối cũng là đặc điểm để phân loại giống loài.
Cơ quan sinh dục cái gồm một đôi buồng trứng, tuyến noãn hoàng, tuyến melis, tử cung, lỗ sinh dục. Buồng trứng đổ vào ootyp ở cuối đốt. Ống dẫn noãn hoàng cũng đổ vào ootyp. Âm đạo bắt đầu từ huyệt sinh dục là đường vào của tinh trùng khi thụ tinh cũng đổ vào ootyp. Trên thành ootyp còn có tuyến Melis, trứng và tinh trùng gặp nhau, thụ tinh trong ootyp sau đó chuyển ra tử cung và bắt đầu phát triển.
Chu kỳ phát triển: chu kỳ phát triển của sán dây không giống nhau, chúng cần thay đổi ký chủ trung gian. Sán dây ngoài giao phối trên cùng cơ thể, có một số giống loài có giao phối khác cơ thể.
Lớp phụ sán dây không đốt: như sán Amphilina foliac chu kỳ phát triển của lớp sán dây không đốt trứng theo chu kỳ chui ra môi trường trứng dài không có nắp, vỏ trứng là màng mỏng, một đầu trứng có cuống nhỏ. Trứng có ấu trùng 10 móc, có lông tơ, trứng bị ký chủ trung gian là Dikerogammarus haemobaplus, Gammarus platycheir ăn vào, vỏ vỡ ra ấu trùng chui qua thành ruột vào xoang, mất tiêm mao,biến thành ấu trùng giống cơ thể trưởng thành, các móc nhỏ của ấu trùng vẫn còn lưu lại ở đoạn sau cơ thể, cơ thể biến đổi dần dần và lớn lên. Ký chủ cuối cùng ăn phải ký chủ trung gian thì bị cảm nhiễm.
Lớp phụ sán dây nhiều đốt (Cestoidea): Trong lớp phụ sán dây nhiều đốt lấy bộ
Pseudophyllidae để làm đại diện. Trứng của bộ này có nắp, trứng theo phân của ký chủ cuối cùng ra môi trường nước, nở ra ấu trùng hình cầu, có móc (Coracidium). Cơ thể của ấu trùng có tiêm mao, đoạn sau có 3 đôi móc, sống tự do trong nước một thời gian ngắn bị ký chủ trung gian thứ nhất là giáp xác thấp Copepoda hoặc giun ít tơ ăn vào, mất lông tơ, lách qua thành ruột vào xoang cơ thể phát triển thành ấu trùng hình giun bé có 6 móc ở cuối gọi là Procercoid. Ký chủ trung gian thứ 2 ăn Copepoda hoặc giun ít tơ có nhiễm ấu trùng Procercoid. Ký chủ cuối cùng ăn cá có nhiễm nang và sán vào trong cơ thể phát triển thành trùng trưởng thành.
Sự khác biệt hai giai đoạn ấu trùng chủ yếu Procercoid có đuôi còn Plerocercoid
không đuôi. Sán dây thuộc bộ Pseudophyllidae, quá trình phát triển qua 2 - 3 ký chủ, ký chủ trung gian thứ I là động vật không xương sống. Ký chủ trung gian II cuối cùng là động vật có xương sống.
42
8.1.3.1. Bệnh sán dây không phân đốt Caryophyllaeosis và Khawiosis
* Tác nhân gây bệnh
Bộ Caryophyllaeidea Ben in Olsson 1893 Họ Caryophyllaeidae Leuckart, 1878
Giống Caryophyllaeus Müller, 1787 Giống Khawia Hsii, 1935
Sán dây Caryophyllaeus có cơ thể dài màu trắng sữa, không phân đốt, phần đầu phân làm nhiều thuỳ, cổ ngắn, không có cơ quan tiêu hoá. Cơ quan sinh dục lưỡng tính, chỉ có một hệ thống cơ quan sinh dục. Bộ phận sinh dục đực có nhiều tinh hoàn hình tròn, ống dẫn tinh đổ về cơ quan giao cấu ở giữa cơ thể.
A B
Hình 70: A- Caryophyllaeus fimbriceps; B- Khawia sinensis
Bộ phận sinh dục cái là một buồng trứng có dạng chữ H, phân bố ở phía sau cơ thể, có tử cung uốn khúc đổ ra cơ quan giao cấu, có lỗ đẻ. Tuyến noãn hoàng hình bầu dục nhỏ hơn tinh hoàn phân bố ở khắp cơ thể. Kích thước cơ thể khác nhau tuỳ theo loài.
Caryophyllaeus fimbriceps 10-25mm, rộng 1-1,5mm. Khawia sinensis Hsyx, 1935, phía trước có thể phân ra nhiều thuỳ không rõ ràng, kích thước cơ thể 1,07-1,28 x 8-10mm; buồng trứng hình chữ "H".
* Chu kỳ phát triển
Quá trình phát triển Caryophyllaeus và Khawia có qua một ký chủ trung gian, trùng trưởng thành ký sinh ở cá, trứng của sán dây hình bầu dục, có nắp đậy trứng của loài Caryophyllaeus laticeps có kích thước 0,054-0,062 x 0,038-0,043, trứng theo phân của cá vào môi trường nước, ở
43
trong nước trứng nở ra ấu trùng 6 móc (tương đương với ấu trùng 10 móc). Ấu trùng 6 móc bơi lội tự do trong nước gặp ký chủ trung gian là giun ít tơ như: Tubifex tubifex, Tubifex baratus, Limnodrillus claparedeanus, Psammorictis albicola, Limnodrillus hoffmeisteri... ấu trùng vào ống tiêu hoá, vào xoang cơ thể của ký chủ trung gian mất lông tơ, mất móc biến thành ấu trùng
Procercoid trong khoảng thời gian 3-4 tháng. Cơ thể ấu trùng Procercoid hình tròn, chiều dài 1- 5mm, nó có thể lớn dần, tồn tại trong cơ thể giun ít tơ một thời gian khá dài.
Cá ăn phải giun ít tơ nhiễm ấu trùng Procercoid của sán Caryophyllaeus vào ruột qua 1,5-2 tháng thì ấu trùng Procercoid phát triển thành trùng trưởng thành, có thể ký sinh trong cá 1-3 năm.
* Tác hại, phân bố và chẩn đoán
Để xác định tác nhân gây bệnh Caryophyllaeus, Khawia cần giải phẫu cá, kiểm tra ruột và xoang, cơ thể lớn có thể phát hiện bằng mắt thường, cơ thể bé phải kiểm tra dưới kính hiển vi. Cá bị cảm nhiễm sán dây ở trạng thái nhẹ triệu chứng không rõ ràng. Cảm nhiễm nặng, số lượng trùng nhiều sẽ làm cho ruột tắc. Làm cho cơ thể thiếu máu, cá bị gầy. Caryophyllaeus, Khawia thường ký sinh trong ruột nhiều loài cá nước ngọt ngoài ra còn tìm thấy trong xoang ở cá biển và cá nước lợ ít gặp.
Caryophyllaeus, Khawia phân bố rộng rãi trong các thuỷ vực. Ở nước ta phát hiện trên một số cá nước ngọt: cá chép, cá diếc. Cá trên 2 tuổi, tỷ lệ cường độ cảm nhiễm rất cao, chúng tôi kiểm tra cá chép ở Hồ Tây Hà Nội cỡ 0,5 kg/con trở lên gặp tỷ lệ cảm nhiễm 10-30 trùng Caryophyllaeus thậm chí có con trên 100 sán Caryophyllaeus, ruột cá phồng to.
* Phương pháp phòng trị
Để phòng trị bệnh này, cần phải tiêu diệt ký chủ trung gian, trứng và ấu trùng bằng cách cải tạo ao, phơi đáy ao. Để trị bệnh này, theo N.P Serbin, 1965 dùng 80 mg Phenolthyazin cho 1 cá 3 tuổi ăn 1- 2 ngày.
8.1.3.2. Bệnh sán dây phân đốt Bothriocephalosis
* Tác nhân gây bệnh.
Bộ Pseudophyllidea Carus, 1863
Họ Bothriocephalidae Blanchard, 1849 Giống Bothriocephalus Rud, 1808
Giống Bothriocephalus ký sinh trên cá thường gặp loài Bothriocephalus gowkongensis. Cơ thể của loài này hình dài 20-230mm, phân đốt và đốt kéo dài hình chuỗi.
44
Cơ thể chia làm 3 phần đốt đầu, đốt thân, đốt cổ. Đốt cổ không rõ.
Đốt đầu thường lớn, có dạng hình tim, có 2 rãnh ngoạm ở hai bên để bám chắc vào tổ chức của ký chủ. Thân có màu trắng sữa, dài, được phân ra làm nhiều đốt, đốt càng gần càng nhỏ, ngắn. Đốt càng xa đầu càng lớn và dài. Số đốt nhiều hay ít phụ thuộc vào chiều dài cơ thể. Cơ thể dài 3mm có 8 đốt thân, cơ thể dài 5-8,5mm có khoảng 18-23 đốt, dài 20- 27mm có 45-56 đốt thân.
Bothriocephalus không có cơ quan tiêu hoá, sự tiêu hoá thực hiện bằng thẩm thấu qua toàn bộ bề mặt cơ thể.
Hình 71: Sán dây Bothriocephalus gowkongensis A. Đốt đầu; B. Đốt chưa thành thục; C. Đốt thành thục:
1- Tuyến noãn hoàng; 2- tử cung; 3- tinh hoàn; 4- túi tử cung; 5- Trứng; 6- Tuyến vỏ; 7- âm đạo; 8- Tuyến Melis; 9- Buồng trứng Trứng; 6- Tuyến vỏ; 7- âm đạo; 8- Tuyến Melis; 9- Buồng trứng
Cơ quan sinh dục: Bothriocephalus có nhiều đốt thân, mỗi đốt thân có một cơ quan sinh dục hoàn chỉnh. Các đốt càng gần đầu càng non, càng xa đầu càng già, đốt cuối cùng già nhất. Đốt sinh dục được hình thành từ đốt nào phụ thuộc vào chiều dài cơ thể. Cơ thể dài 10mm thì đốt có cơ quan sinh dục bắt đầu hình thành từ đốt thứ 6-9. Cơ thể dài 20-30mm thì đốt có cơ quan sinh dục bắt đầu hình thành từ đốt thứ 9 - 16 đốt có chửa từ 41-45. Cơ thể dài 79-200mm thì đốt có cơ quan sinh dục bắt đầu hình thành từ đốt thứ 76-79, đốt có chửa từ 107-194. Đốt chưa thành thục có chiều rộng lớn hơn chiều dài. Mỗi đốt thành thục có một hệ thống sinh dục đực và cái hoàn chỉnh. Bộ phận sinh dục đực là nhiều tinh hoàn hình cầu phân bố ở hai bên mỗi đốt, số lượng tinh hoàn trên mỗi đốt khác nhau theo loài. Ví dụ
Bothriocephalus gowkongensis có 50 - 90 tinh hoàn, Bothriocephalus scorpii có 30-60 tinh hoàn. A B C 1 2 3 4 9 7 5 6 8
45
Âm kinh và âm đạo cùng có lỗ đổ vào xoang sinh dục. Cơ quan sinh dục cái có buồng trứng hình chữ U ở gần phía sau mỗi đốt. Tử cung uốn cong hình chữ S, tuyến noãn hoàng nhỏ hơn tinh hoàn, phân bố ở hai bên mỗi đốt. Kích thước của cơ thể lớn nhỏ thay đổi theo loài: Bothriocephalus gowkongensis dài 20-230mm, rộng 0,5-1,2mm. Bothriocephalus claviceps dài 100-540mm, rộng 2-3mm, Bothriocephalus scorpii dài 50-900mm, rộng 1,3- 6mm.
* Chu kỳ phát triển
Sán dây Bothriocephalus đẻ trứng và trứng cùng các đốt già theo phân của ký chủ sau cùng vào nước. Thường cơ thể đứt mỗi lần 5-6 đốt và số lượng trứng lên tới hàng vạn. Trứng có màu trắng xám, hình bầu dục, có nắp đậy kích thước trứng của B. gowkongensis 0,053-0,364mm.
Quá trình phát triển của Bothriocephalus phức tạp, có qua các giai đoạn ấu trùng và ký chủ khác nhau. Trứng của Bothriocephalus ở điều kiện khô, 18-20oC, sau 15-20 h thì chết. Trong điều kiện dung dịch NaCl 1% sau 12h, trứng sẽ chết. Ở nhiệt độ 14-15oC trong nước sau 10-28 ngày nở ra ấu trùng 6 móc Coracidium, ở nhiệt độ 28-30oC sau 3-5 ngày trứng nở ra ấu trùng 6 móc. Ấu trùng 6 móc hình cầu, có lông tơ, phía sau có 6 móc hình lưỡi liềm, ở trong nước, nó có thể sống 2 ngày, nếu bị các loài giáp xác MesoCychlops,
leucokartii và thermoCychlops tachokuensis, macroCychlops albidus, EuCychlops marculoides, AcanthoCychlops vernalis... ăn vào ruột sau 5 ngày phát triển thành
Procecoid. Ấu trùng Procecoid dài, có 3 đôi móc, có đuôi, phía trước có tuyến khoan.
Procecoid ở trong cơ thể Cychlops, cá ăn Cychlops có cảm nhiễm dưới tác dụng của dịch tiêu hoá, ấu trùng được giải thoát ra ruột. Sau 20-25 ngày phát triển thành ấu trùng trưởng thành, ở nhiệt độ 28-29oC, sau 21-23 ngày tuyến sinh dục thành thục và bắt đầu đẻ trứng. Thời gian sống của ấu trùng Procecoid phụ thuộc vào tuổi thọ của Cychlops. Còn chu kỳ phát triển của sán Bothriocephalus phụ thuộc nhiều vào nhiệt độ.
46
Hình 72: Chu kỳ phát triển của sán dây Bothriocephalus: a- trứng sán; b- ấu trùng 6 móc coracidium; c- giáp xác vật chủ trung gian và procecoid; d- cá- vật chủ cuối cùng
* Tác hại, phân bố và chẩn đoán bệnh
Để xác định tác nhân gây bệnh, cần giải phẫu ruột cá để quan sát bằng mắt thường, có thể nhìn thấy sau đó bằng kính hiển vi. Sán Bothriocephalus ký sinh trong ruột, đôi khi trong xoang cơ thể của nhiều loài cá nuớc ngọt như mè trắng, Mè hoa, Trắm cỏ , cá chép, cá vền... và ký sinh ở một số loài cá biển. Ở cá biển người ta đã gặp một số loài như: B. scorpii,