d. Sinh thái phân bố
2.2.4. Phương pháp chuyên gia
Trao đổi ý kiến với các chuyên gia nghiên cứu về các phương pháp cũng như kết quả nghiên cứu thông qua trao đổi trực tiếp và các hội thảo khoa học liên quan chuyên ngành.
CHƢƠNG 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU 3.1. Thành phần loài giống cua Tiwaripotamon ở Việt Nam
Qua tổng hợp các công trình nghiên cứu từ trước đến nay cũng như phân tích mẫu vật thu thập được tại nhiều địa điểm ở Bắc Việt Nam, tôi đã xác định được 8 loài cua thuộc giống Tiwaripotamon ở Việt Nam (Bảng 3.1).
Bảng 3.1. Danh sách các loài cua trong giống Tiwaripotamon ở Việt Nam cùng với các
thông tin về phân bố và tình trạng bảo tồn
STT Tên loài Phân bố
Sách Đỏ Việt Nam (2007) IUCN Red List (năm đánh giá)
1 Tiwaripotamon annamense (Balss, 1914) Quảng Nam (Phước Sơn) VU B1+2a,b,e LC (2008) 2 Tiwaripotamon araneum (Rathbun, 1904) Lạng Sơn (Chi Lăng) DD (2008) 3 Tiwaripotamon edostilus Ng & Yeo, 2001 Hải Phòng (Vườn Quốc gia Cát Bà), Quảng Ninh (Vịnh Hạ Long) VU D2 (2008) 4 Tiwaripotamon vietnamicum
(Dang & Ho, 2002)
Ninh Bình (Vườn Quốc gia Cúc Phương) và Khu Bảo tồn Ngọc Sơn- Ngổ Luông, Hòa Bình DD (2008) 5 Tiwaripotamon vixuyenense
Shih & Do, 2014
Hà Giang (Vị Xuyên)
6 Tiwaripotamon pluviosum
Do, Shih & Huang, 2016
Cao Bằng (Hạ Lang), Trung Quốc (Quảng Tây)
7 Tiwaripotamon xuanson Do, Nguyen & Dang, 2017
Phú Thọ (Vườn Quốc gia Xuân
Sơn)
8 Tiwaripotamon hamyen Do,
Nguyen & Dang, 2017
Tuyên Quang
(Hàm Yên)
Kết quả phân tích ADN ty thể (mtDNA cytochrome oxidase I (COI)) từ các mẫu vật cua Tiwaripotamon thu được ở Việt Nam và Trung Quốc cũng chứng minh 7 loài riêng biệt trong giống này ở Việt Nam (Hình 3.1). Loài còn lại T. annamense,
Hình 3.1. Mối quan hệ di truyền của các loài trong giống cua Tiwaripotamon ở Việt
Trong cuốn sách chuyên khảo ―Tôm cua nước ngọt Việt Nam (Palaemonidae, Atyidae, Parathelphusiadae, Potamidae‖ (Đặng Ngọc Thanh và Hồ Thanh Hải, 2012), hai tác giả Đặng Ngọc Thanh và Hồ Thanh Hải (2012) đã đưa ra danh sách 34 loài cua nước ngọt của Việt Nam. Như vậy, giống Tiwaripotamon chiếm 23,5% tổng số loài
cua nước ngọt đã biết ở Việt Nam. Qua đó, có thể nói đây là giống cua có mức độ đa dạng thành phần loài rất cao. Giống cua này có số lượng loài chỉ ít hơn giống
Indochinamon (10 loài) ở Việt Nam (Do et al., 2016)
Thống kê gần đây cho thấy số lượng loài cua nước ngọt trên thế giới là 1476 loài. Theo phép ngoại suy, số loài cua nước ngọt trên thế giới ước tính là 2155 loài (Yeo et al., 2008). Các tác giả trên cũng ước tính còn khoảng ít nhất 128-846 loài cua nước ngọt chưa được mô tả. Với một số lượng lớn các loài chưa được mô tả và/hoặc các loài có thể được phát hiện trong tương lai gần, cua nước ngọt của thế giới được xem là vẫn ở trong giai đoạn khám phá (discovery phase) (Yeo et al., 2008). Dựa trên số loài cua nước ngọt đã biết ở Thái Lan (do Thái Lan có những đặc điểm chung về vĩ độ, nơi sống và khu hệ với hầu hết các nước trong vùng Indochina [= Thái Lan, Lào, Campuchia, Việt Nam, Myanma] và cũng là nước có nhiều nghiên cứu nhất về cua nước ngọt trong khu vực), Yeo & Ng (1999) đã dùng công thức 1.8 × 10-4 loài/km2 và ước tính số loài cua nước ngọt của vùng Indochina (1939320 km2) là 349 loài, trong đó 212 loài đã được mô tả, riêng Thái Lan, ước tính là 120 loài. Nếu dựa theo công thức ước tính của Yeo & Ng (1999), với diện tích 331698 km2, nước ta sẽ có khoảng 60 loài cua nước ngọt. Qua đó cho thấy, số lượng loài cua nước ngọt chưa được biết đến của Việt Nam còn nhiều. Nhiều loài trong số này có thể đã và sẽ biến mất mà không được biết đến. Những loài chưa được khám phá, chủ yếu là những loài cua cạn. Nhóm này có sinh cảnh sống rất đặc trưng, khó tiếp cận và khó bắt gặp nên có rất ít các loài cua cua cạn, bao gồm giống cua Tiwaripotamon, được ghi nhận trong các công trình
nghiên cứu trước đây. Chúng thường chỉ ra ngoài nơi ẩn nấp vào ban đêm hoặc những buổi sáng sớm sau hôm mưa to để tìm kiếm thức ăn và giao phối. Cũng chính vì vậy vẫn có thể có những loài trong giống cua Tiwaripotamon chưa được khám phá ở Việt Nam. Nghiên cứu của tôi cũng mới chỉ chủ yếu ở vùng Đông Bắc, nhiều địa điểm ở Tây Bắc vẫn chưa được khảo sát như Lai Châu, Điện Biên, Sơn La.
Trong tổng số 8 loài được ghi nhận trong giống Tiwaripotamon ở Việt Nam, chỉ có 1 loài có phân bố ở cả Việt Nam và Trung Quốc. Những loài còn lại mới chỉ ghi nhận ở Việt Nam. Qua đó, đã cho thấy đây là giống cua này thể hiện mức độ đặc hữu cao. Trong 34 loài cua nước ngọt đã được ghi nhận ở Việt Nam, số loài đặc hữu cho Việt Nam lên tới 22 loài (chiếm 65%), những loài còn lại cũng chỉ phân bố ở một số nước lân cận (Trung Quốc, Thái Lan, Lào, Campuchia). Các nhóm thủy sinh vật khác ở Việt Nam có mức độ đặc hữu thấp hơn nhiều như ốc nước ngọt là 20% (Đỗ Văn Tứ, 2015), trai nước ngọt khoảng 39% (Đỗ Văn Tứ, số liệu chưa công bố). Điều này đã cho thấy tính đặc hữu của cua nước ngọt của Việt Nam là rất cao. Tính đặc hữu cao của cua nước ngọt là do khả năng phát tán bị giới hạn, phát triển trực tiếp, đẻ ít, phân bố trong sinh cảnh hẹp. Hầu hết các giống cua nước ngọt là đặc hữu cho những vùng địa động vật tương ứng (Cox, 2001). Đặng Ngọc Thanh và Hồ Thanh Hải (2012) cũng nhận xét rằng cua nước ngọt có đặc điểm di động chậm, hầu như không di chuyển xa khỏi nơi cư trú trong toàn bộ vòng đời. Vì vậy, tính chất đặc trưng của từng nhóm loài phân bố hẹp ở từng khu vực địa sinh thái là rất rõ rệt.
Nghiên cứu của tôi cũng cho thấy những khoảng trống về hiểu biết và các vấn đề phân loại học như những nghiên cứu chi tiết dựa trên các bằng chứng hình thái kết hợp với giải phẫu và phân tử để giải quyết các vấn đề phân loại học vẫn còn rất ít. Cho đến thời điểm hiện tại, giống cua Tiwaripotamon là giống duy nhất ở Việt Nam đã
được nghiên cứu về mặt di truyền (Shih & Do, 2014; Do et al., 2016). Nếu kết hợp với những nghiên cứu về mặt sinh học phân tử sẽ có thể khám phá thêm các loài ẩn, các loài đồng hình, đồng thời góp phần tu chỉnh về mặt phân loại học cua nước ngọt của Việt Nam.
Giống Tiwaripotamon Bott, 1970
Đặc điểm chuẩn loại: Vỏ có chiều rộng lớn hơn nhiều so với chiều dài. Gờ thượng vị và gờ sau ổ mắt có thể nhìn thấy nhưng thấp, tròn và không luôn luôn tách biệt. Cạnh bên trước lồi; răng trên mang nhỏ, tách biệt rõ ràng khỏi góc ngoài ổ mắt. Cạnh sau của tấm trên miệng có răng giữa thấp, một phần quay nghiêng ra phía ngoài;
tiếp gốc gần vuông, với rãnh dọc ở gần giữa nông hoặc không thể nhận ra được; nhánh ngoài chỉ hơi vượt quá cạnh trước của đốt đùi, roi ngắn và không bao giờ đạt tới cạnh bên trong của đốt đùi. Các chân bò thon, dài, đặc biệt là các đốt đùi, đốt bàn, và đốt ngón. Bụng con đực hình tam giác rộng. Gl uốn khúc; đốt ngọn gần hình nón, cong lên phía trên rõ ràng, có mào rất nhỏ ở lưng hoặc không có. G2 dài như G1, đốt ngọn khá phát triển, dài quá nửa đốt gốc.
Phân bố: Ấn Độ, Nam Trung Quốc tới các nước Đông Nam Á, Việt Nam, Thái Lan, Philippin…
3.1.1.Tiwaripotamon annamense (Balss, 1914)
Geothelphusa annamensis Balss, 1914: 406, Figs. D-F, PL 15 Fig. 1; Balss, 1937: 169,
Fig. 35.
Tiwaripotamon annamense.—Bott, 1970: 151, PI. 40 Fig. 58, PL 53 Fig. 61 (part);
Chuensri, 1974: 22; Dang, 1980: 435, Fig. 248; 1992: 321; Ng, 1992: 164; Yeo and Ng, 1999a: 640.
a. Synonym: Chưa có
b. Tên Việt Nam: Cua núi Trung Bộ
c. Holotype: chưa rõ; Lectotyp: 1 con đực (42.0 x 30.1 mm), Phước Sơn -
Trung Bộ, Người thu mẫu: Fruhstorfer; Paratyp-lectotyp: 1 con đực (38.6 x 29.1 mm), 2 con cái (ZSM 1168/1) cùng ở địa điểm trên.
d. Mô tả: Vỏ thấp; bề mặt lưng tương đối phẳng, nhẵn; các vùng kém xác định;
rãnh cổ thấp, ra rãnh chữ H thấp nhưng trông rõ. Gờ thượng vị yếu nhưng trông rõ, không sắc, mịn tới nhăn rất yếu. tách biệt bởi rãnh ngắn, nông mở thành hình chữ V ngược ở phía sau, thẳng hàng với gờ sau ổ mắt, tách biệt khỏi gờ sau ổ mắt bởi rãnh ngắn, nông; gờ sau ổ mắt yếu. tròn, mịn, tương đối thẳng, không hợp rõ ràng với răng trên mang, yếu mà không vỡ thành các hạt và nếp nhăn ngay trước răng trên mang; các vùng sau gờ ổ mắt và gờ thượng vị mịn. Cạnh trán có khía ở giữa rộng ở giữa; vùng trán cong xuống phía dưới, nhìn tương đối hẹp từ mặt lưng, mịn; cạnh trên và dưới ổ mắt thành gờ rõ, cạnh trên ổ mắt uốn lượn, cạnh dưới thẳng; vùng ổ mắt mịn, tương
đối hẹp, mở rộng nhẹ về phía bên; mắt bình thường; các vùng dưới gan và dưới mang với các nhăn ngắn mờ. Góc ngoài ổ mắt hình tam giác, với đỉnh nhọn, cạnh ngoài thẳng, gờ yếu tới mịn; răng trên mang thấp nhưng trông rõ, hình tam giác rộng, tách biệt khỏi góc ngoài ổ mắt bởi một rãnh tam giác rộng rõ; cạnh bên trước lồi, khía răng cưa rõ ở phần trên, gờ yếu; cạnh bên sau liên tục, gần như thẳng, không hội tụ mạnh về phía sau; vùng mang và vùng sau mang mịn. Thùy trên miệng có cạnh trước hình tam giác; cạnh sau với răng ở giữa thấp, khía răng cưa rõ ở bên, với phần bên ngoài lõm rõ. Chân hàm III gần vuông, có chiều dài bằng 1,2 lần so với chiều rộng, không có rãnh trung vị dọc; đốt đùi gần vuông, dài hơn một nửa chiều dài đốt tiếp gốc, bề mặt ngoài lõm; nhánh ngoài tương đối ngắn, hơi vượt quá cạnh trên của đốt tiếp gốc, roi ngắn nhưng trông rõ, ngắn hơn nửa chiều dài đốt đùi.
Càng không cân xứng; bề mặt bên ngoài mịn, ngón dài gần bằng bàn, các đỉnh không trùng nhau, đốt ống với bề mặt ngoài rộng, với gai ở mặt trong khỏe, mọc xiên, đốt đùi với các cạnh khía răng cưa, không có gai ở gần đỉnh. Các chân bò nhẵn, dài mảnh; ngón của chân bò thứ tư dài, mảnh, chiều dài bằng khoảng 7,6 lần so với chiều rộng, với gờ giữa trông rõ, bàn dài, bằng khoảng 1,1 lần chiều dài ngón, với gờ rộng, đốt ống với gờ sắc, đốt đùi nhăn yếu, với các cạnh bên trên khía răng cưa rõ, không có gai ở gần đỉnh.
Đường khớp giữa đốt ngực 2 và 3 hoàn toàn, trông rõ; không có rãnh hay đường khớp giữa đốt ngực 3 và 4; đốt ngực 5 và 6 gián đoạn ở giữa; đốt ngực 7 và 8 tách biệt ở giữa bởi đường khớp dọc ở giữa trông rõ. Khoang bụng con đực đạt tới đường tưởng tượng nối các điểm dưới của gốc càng. Bụng con đực hình tam giác rộng; đốt bụng cuối hình tam giác rộng, chiều rộng dài hơn chiều dài, cạnh bên lõm rất nhẹ, đỉnh tròn, gần bằng chiều dài đốt 6; đốt 6 có chiều dài ở giữa gần bằng nửa chiều dài gần mép, các cạnh bên thẳng; các cạnh bên của đốt 4 tới đốt 5 thẳng; các cạnh bên của đốt 3 hơi lồi.
G1 uốn lượn; đốt ngọn tách biệt rõ ràng khỏi đốt trước ngọn, cong lên rõ, bằng khoảng 0,4 lần chiều dài của đốt trước ngọn, chiều dài bằng 2,3 lần so với chiều rộng, không có mào lưng, gần hình nón, từ các mặt lưng và mặt bụng có thể thấy đốt ngọn mở ở
đối mảnh, uốn lượn, không có phần đỉnh giống cổ, không có khe ở mép bên ngoài. G2 với đốt ngọn dài hơn nửa chiều dài đốt gốc.
e. Nơi sống: Sống ở các vùng rừng núi đá vôi. Các loài trong giống
Tiwaripotamon đều là các loài sống bán nước bán cạn. Con cái chỉ tìm đến các vũng
nước vào thời kỳ sinh sản để nuôi dưỡng con non. Giống như nhiều loài khác trong giống này, loài này có thể được tìm thấy trong các hang hoàn toàn không có ánh sáng. Tuy nhiên, chúng không phải là loài thích nghi với đời sống hang động.
Nhận xét: Những mẫu vật từ Trung Quốc được xem là loài này bởi Dai et al.
(1980) đã được xác định là loài mới T. pingguoense bởi Dai & Naiyanetr (1994). Loài này mới chỉ được ghi nhận qua mô tả gốc từ mẫu vật thu được ở ―Annam, Phuc-Son‖ (Balss, 1914). Theo tôi, các loài trong giống Tiwaripotamon chỉ có thể phân bố từ Hà Tĩnh trở lên phía Bắc. Tên địa danh Phuc - Son trong Balss (1914) có thể là xã Phúc Son, huyện Anh Sơn, tỉnh Nghệ An.
Hình 3.2. Tiwaripotamon annamense (Balss, 1914). Lectotype 6 (42.0 × 30.1 mm)
(ZSM 1169/1). A, mặt lưng; B, mặt trước; C, mặt bụng.
Hình 3.3. Tiwaripotamon annamense (Balss, 1914). A, B, D-J, lectotype con đực
(42.0 × 30.1 mm) (ZSM 1169/1). A, chân hàm III phải; B, bụng; D-I, G1 trái: D, mặt bụng của đốt ngọn; E, mặt lưng của đốt ngọn; F, mặt bụng; G, mặt bụng giữa (ventromedial view); H, mặt lưng; I, mặt lưng giữa (dorsomedial view); J, G2 trái. Tỷ
3.1.2. Tiwaripotamon araneum (Rathbun, 1904)
Potamon araneum Rathbun, 1905: 214.
Tiwaripotamon araneum. —Bott, 1970: 152 (part); Chuensri, 1974: 22; Ng, 1992:
164; Yeo and Ng, 1999a: 640.
a. Synonym: Không có
b. Tên tiếng Việt:
c. Holotype: Con đực (13.0 X 10.5 mm) (MNHN-B 5039), Bànhàu, "massif
montagneux de Jainkinh, Hanoi", Việt Nam, coll. "mission permanante", 1904.
d. Mô tả: Mai hơi rộng so với chiều dài. Gờ thượng vị và gờ sau ổ mắt nhăn
yếu, không sắc; các vùng gờ thượng vị và gờ sau ổ mắt nhăn yếu, không sắc. Góc ngoài ổ mắt hình tam giác rất nhọn, cạnh bên ngoài thẳng, răng trên mang không rõ; cạnh bên trước hơi lồi, khía răng cưa ở phần trên; vùng mang và sau mang nhăn yếu. Cạnh dưới của tấm trên miệng với răng giữa hình tam giác thấp với các cạnh phía ngoài lõm nhẹ. Đốt tiếp gốc của chân hàm III gần vuông, có chiều dài bằng 1,2 lần so với chiều rộng, không có rãnh trung vị dọc; nhánh ngoài với roi ngắn nhưng trông rõ. Các chân bò nhẵn, rất dài, rất mảnh; cặp thứ hai dài nhất.
e. Nơi sống: Sống ở các vùng rừng núi đá vôi. Các loài trong giống đều là các
loài sống bán nước bán cạn. Con cái chỉ tìm đến các vũng nước vào thời kỳ sinh sản để nuôi dưỡng con non.
Nhận xét: Loài này chỉ được biết đến từ mô tả gốc, không có hình vẽ hay ảnh
chụp kèm theo. Mẫu vật chuẩn là một con đực còn nhỏ. Bụng và các phần phụ sinh dục đực ở các con non mặc dù xuất hiện nhưng không đủ phát triển để được sử dụng cho phân loại. Thay thế cho Gl, đặc điểm rõ nhất cùa loài này dường như là hình dạng của cạnh bên trước ít cong hơn so với các loài khác; góc bên ngoài ổ mắt rất nhọn và không tách biệt khỏi phần còn lại của cạnh bên trước bởi một khe trông rõ; và bề mặt lưng của mai nhẵn yếu (mịn ở các loài khác trong giống Tiwaripotamon). Tuy nhiên, hai đặc điểm đầu đôi khi gắn với các con non, và như vậy không thể được sử dụng như là các đặc điểm chuẩn loại cho một loài được biết đến chỉ từ một mẫu chưa trưởng
thành. So sánh giữa T. araneum và với các cá thể cùng kích thước hoặc hơi nhỏ hơn của loài T. edostilus cho thấy trong khi độ sắc của góc ngoài ổ mắt không thể được sử dụng như đặc điểm chuẩn loại của loài thì các đặc điểm khác dường như hữu ích. Các điếm này cũng tách biệt T. araneum khỏi các loài khác của giống Tiwaripotamon.
Trong quá trình điều tra thực địa tại khu vực Hang Gió - Lạng Sơn tôi đã thu được 1 số mẫu cua được cho là của loài T. araneum với các đặc điểm như mô tả ở trên. Tiến hành nghiên cứu mẫu vật thông qua các đặc điểm phân biệt điển hình chứng minh việc suy đoán của tôi là chính xác
Hình 3.5. Tiwaripotamon araneum (Rathbun, 1905). Holotype con đực (13.0 × 10.5
mm) (MNHN-B 5039), C. chân hàm III trái.
Hình 3.6. Tiwaripotamon araneum. Holotype con đực (31.0 × 40.0 mm). A, mặt lưng;
Hình 3.7. Tiwaripotamon araneum. Holotype: con đực (31.0 × 40.0 mm). A-C, Gl. trái:
A, mặt lưng; B, mặt lưng đốt ngọn; C, mặt bụng; D, chân hàm III. trái; E-F, G2. trái; E: G2; F, đốt ngọn G2. Tỷ lệ: 2.0 mm (Ảnh Nguyễn Quang Thịnh)
3.1.3. Tiwaripotamon edostilus Ng & Yeo, 2001
Tiwaripotamon edostilus Ng & Yeo, 2001: 282, figs. 4, 5.—Ng et al. 2008: 167.—