4. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn
3.2. Quan hệ di truyền giữa các quần thể và các loài Lycodon
Cơ sở dữ liệu để xây dựng cây quan hệ di truyền bao gồm trình tự gen Cyt-b từ 13 mẫu của các loài thuộc giống Rắn khuyết Lycodon trong nghiên cứu này, đồng thời
sử dụng 25 trình tự đã công bố trên ngân hàng gen từ các nghiên cứu trước đây với chiều dài đoạn gen 1117 bp (Bảng 3.2). Cây quan hệ di truyền sử dụng các loài nhánh ngoài là Ahaetulla prasina, A. fronticinct, Dispholidus typus, Boiga cynodon theo tài liệu của Siler và cs. 2013 [57] (Hình 3.20). Mô hình TrN+I+G được xác định là mô hình tiến hóa tối ưu cho hệ thống dữ liệu trong nghiên cứu.
Bảng 3.2. Thông tin các trình tự gen sử dụng trong nghiên cứu
T T
Tên loài Số hiệu GenBank
Số hiệu bảo tàng
Số hiệu thực địa
Địa điểm thu mẫu
1 Ahaetulla fronticinct AF471072 CAS HERP: 204966
- Mi-an-ma: Ayeyarwadi
2 Ahaetulla prasina KC010339 KU 326673 - Phi-lip-pin: Palawam 3 Boiga cynodon KC010340 KU 324610 - Phi-lip-pin: Negros 4 Dispholidus typus AY188012 - - Nam Mỹ: Cape 5 Lycodon semicarinatus AB008539 - - Nhật Bản
6 Lycodon capucinus KC010350 KU 315378 - Phi-lip-pin: Tablas 7 Lycodon capucinus - - VFU PKK615 Lào
8 Lycodon butleri KJ607891 LSUHC 9137 - Ma-lai-xi-a 9 Lycodon butleri KJ607892 LSUHC 8365 - Ma-lai-xi-a 10 Lycodon fasciatus KC010365 CAS HERP:
234875
- Mi-an-ma 11 Lycodon fasciatus KC010366 CAS 234957 - Mi-an-ma 12 Lycodon futsingensis KC733206 GP 2216 - Trung Quốc 13 Lycodon futsingensis KC733207 GP 2226 - Trung Quốc
14 Lycodon futsingensis - - VFU ND2.17.09 Việt Nam: Thanh Hóa 15 Lycodon futsingensis - - VFU ND2.17.28 Việt Nam: Thanh Hóa 16 Lycodon futsingensis - - VFU ND2.17.51 Việt Nam: Thanh Hóa
17 Lycodon laoensis KC010368 FMNH 258659 - Lào: Salavan 18 Lycodon laoensis KC010370 LSUHC 8481 - Cam-pu-chia: Pusat 19 Lycodon meridionalis KC733199 GP 1939 - Trung Quốc 20 Lycodon meridionalis KC733210 GP 2279 - Trung Quốc 21 Lycodon meridionalis NC028730 - - -
22 Lycodon meridionalis - - VFU BBR4 Việt Nam: Bắc Kạn 23 Lycodon meridionalis - - VFU ND17.123 Việt Nam: Thanh Hóa 24 Lycodon meridionalis - - VFU TA17.54 Việt Nam: Ninh Bình 25 Lycodon meridionalis - - VFU TA17.88 Việt Nam: Ninh Bình 26 Lycodon rufozonatus AF471063 LSUMZ 44977 - -
27 Lycodon rufozonatus KC733194 GP 133 - Trung Quốc
28 Lycodon cardamomensis - IEBR 3283 - Việt Nam: Quảng Ngãi 29 Lycodon paucifasciatus - - ZFMK
PNKB.2011.137
Việt Nam: Quảng Bình 30 Lycodon paucifasciatus - - ZFMK
PNKB.2011.29
Việt Nam: Quảng Bình 31 Lycodon paucifasciatus - - ZFMK PNKB.1 Việt Nam: Quảng Bình 32 Lycodon ruhstrati KC733200 GP 2049 - Trung Quốc
33 Lycodon ruhstrati KC733208 GP 2243 - Trung Quốc 34 Lycodon subcinctus KC010384 KU 327571 - Phi-lip-pin 35 Lycodon subcinctus KC010385 KU 309447 - Phi-lip-pin 36 Lycodon subcinctus KC733203 GP 2191 - Trung Quốc
37 Lycodon subcinctus - IEBR 4132 PQ 2015.18 Việt Nam: Kiên Giang 38 Lycodon synaptor KC733204 GP 2188 - Trung Quốc
Cây quan hệ di truyền cho thấy các loài thuộc giống Lycodon được chia thành 4 nhóm với giá trị xác xuất hậu nghiệm của gốc nhánh đáng tin cậy (PP=100, 100, 100, 100) (Hình 3.20).
Hình 3.20.Cây quan hệ di truyền của các loài thuộc giống Lycodon bằng phương
pháp Bayesian (Phân tích được thực hiện trên 1x107 thế hệ. Lấy mẫu sau 1000 thế hệ - ln Likelihood đạt mức độ ổn định sau 16000 thế hệ. Chiều dài nhánh thể hiện khoảng
cách di truyền giữa các taxon. Giá trị của gốc nhánh được coi là đạt độ tin cậy khi ≥ 95%). Các số hiệu phía sau tên loài là số đăng kí trên GenBank hoặc kí hiệu thực địa
(xem Bảng 3.2.)
Nhóm I gồm 6 loài: L. semicarinatus (đặc hữu của Nhật Bản), L. rufozonatus (phân bố ở Trung Quốc, Đài Loan, Hàn Quốc, Nga, Việt Nam), L. cardamomensis (phân bố ở Cam-pu-chia, Thái Lan, Việt Nam), L. paucifasciatus (đặc hữu của Việt Nam), L. meridionalis và L. futsingensis (phân bố ở Trung Quốc, Việt Nam, Lào). Sự sai khác về mặt di truyền giữa các mẫu đại diện quần thể L. rufozonatus với L.
cardamomensis khoảng 5,53%, giữa L. rufozonatus với L. paucifasciatus trong khoảng
4,74-4,84% và L. cardamomensis và L. paucifasciatus trong khoảng 5.74-5,84%; giữa các mẫu đại diện quần thể L. meridionalis với L. futsingensis dao động trong khoảng 8,10%-10,28%.
Nhóm II gồm 4 loài: L. fasciatus (phân bố ở Việt Nam, Mi-an-ma, Ấn Độ, Trung Quốc, Lào, Thái Lan), L. butleri (phân bố ở Ma-lai-xi-a, Thái Lan), L. ruhstrati (phân bố ở Việt Nam, Lào, Trung Quốc) và L. synaptor (đặc hữu của Trung Quốc).
Trong đó loài L. fasciatus có quan hệ gần gũi với loài L. butleri và L. ruhstrati có quan hệ gần gũi với loài L. synaptor. Khoảng cách di truyền nhỏ nhất là 9,54% (L. synaptor và L. ruhstrati), lớn nhất là 13,75% (L. synaptor và L. butleri).
Nhóm III gồm 2 loài: L. laoensis (phân bố ở Việt Nam, Ấn Độ, Trung Quốc, Lào, Thái Lan, Campu-chia, Ma-lai-xi-a) và L. capucinus (phân bố ở Việt Nam, Ấn Độ, Maldives, Trung Quốc, Mi-an-ma, Lào, Cam-pu-chia, Thái Lan, Ma-lai-xi-a, Xin-ga-po, In-đô-nê-xi-a, Phi-lip-pin, Úc, Quần đảo Mascarenes, New Guinea). Kết quả này trùng với đặc điểm hình thái của 2 loài đều có 17 hàng vảy giữa thân, vảy má không tiếp xúc mắt, vảy thân hoàn toàn trơn nhẵn và tấm hậu môn kép. Sự sai khác di truyền giữa hai loài thuộc nhóm này từ 16,65%-17,48%.
Nhóm IV chỉ có 1 loài: L. subcinctus (phân bố ở Việt Nam, Trung Quốc, Lào, Thái Lan, Cam-pu-chia, Mi-an-ma, Ma-lai-xi-a, Brunei, In-đô-nê-xi-a, Phi-lip-pin, Ấn Độ). Sự sai khác về mặt di truyền giữa các mẫu đại diện quần thể ở Phi-lip-pin với Việt Nam từ 7,61-7,64%, Phi-lip-pin với Trung Quốc từ 7,71-7,74% và giữa các mẫu đại diện quần thể Việt Nam với Trung Quốc là 0,74%.
Khoảng cách di truyền nhỏ nhất trong tất cả các mẫu so sánh là giữa loài L. paucifasciatus và L. rufozonatus (4,74%).
Khoảng cách di truyền lớn nhất trong tất cả các mẫu so sánh là giữa loài L. capucinus và L . butleri (22,07%).
Bảng 3.3. Khoảng cách di truyền của một số loài Lycodon dùng trong nghiên cứu
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 1. Lycodon semicarinatus AB008539 -
2. Lycodon rufozonatus AF471063 9,31 -
3. Lycodon rufozonatus KC733194 10,24 2,99 - 4. Lycodon cardamomensis IEBR 3283 10,59 5,53 5,53 -
5. Lycodon paucifasciatus ZFMK PNKB.2011.137 9,47 4,74 4,75 5,84 -
6. Lycodon paucifasciatus ZFMK PNKB.2011.29 9,37 4,75 4,75 5,74 0,00 - 7, Lycodon paucifasciatus ZFMK PNKB.1 9,55 4,84 4,84 5,74 0,10 0,10 -
8. Lycodon meridionalis KC733199 10,09 7,91 7,45 8,89 9,28 9,19 9,37 -
9, Lycodon meridionalis VFU BBR4 10,82 8,54 7,96 9,27 9,58 9,48 9,67 1,47 - 10, Lycodon meridionalis VFU ND17.123 10,24 8,38 8,09 9,48 9,81 9,71 9,89 1,21 0,94 -
11, Lycodon meridionalis VFU TA17.54 10,19 8,32 8,03 9,48 9,81 9,71 9,89 1,40 0,94 0,19 -
12, Lycodon meridionalis VFU TA17.88 10,06 8,46 8,17 9,47 9,78 9,69 9,87 1,41 0,94 0,19 0,00 - 13, Lycodon meridionalis KC733210 10,38 7,56 7,37 9,17 9,37 9,28 9,46 2,56 2,74 2,88 2,98 2,81 -
14, Lycodon meridionalis NC028730 10,25 7,88 7,43 9,08 9,47 9,38 9,56 2,63 2,83 2,79 2,89 2,72 0,27 -
15, Lycodon futsingensis KC733206 10,37 9,18 8,72 9,83 9,77 9,77 9,66 8,63 8,53 8,35 8,29 8,26 8,49 8,54 -
16, Lycodon futsingensis KC733207 10,34 9,15 8,70 9,83 9,77 9,77 9,66 8,63 8,78 8,35 8,29 8,26 8,47 8,51 0,00 - 17, Lycodon futsingensis VFU ND2.17.09 11,01 9,81 9,70 10,30 10,57 10,55 10,45 9,64 10,28 9,33 9,34 9,31 9,43 9,52 2,41 2,40
18, Lycodon futsingensis VFU ND2.17.28 10,60 9,44 9,19 9,31 10,03 10,04 9,90 8,73 8,35 8,10 8,22 8,21 8,61 8,75 2,81 2,81 19, Lycodon futsingensis VFU ND2.17.51 10,92 9,89 9,60 10,20 10,37 10,37 10,26 9,62 10,18 9,41 9,41 9,30 9,23 9,32 2,43 2,42 20, Lycodon fasciatus KC010365 14,24 14,51 13,78 14,88 13,70 13,53 13,78 14,18 14,83 14,22 14,28 14,28 14,21 14,14 14,82 14,77 21, Lycodon fasciatus KC010366 13,88 14,33 13,50 14,60 13,41 13,24 13,49 13,90 14,56 13,75 14,00 14,00 14,11 13,86 14,54 14,50 22, Lycodon butleri KJ607891 16,32 16,23 15,86 16,01 16,21 16,09 16,29 15,91 16,20 15,60 15,86 15,89 16,04 15,96 15,99 15,95 23. Lycodon butleri KJ607892 16,14 16,05 15,86 16,01 16,21 16,09 16,29 15,91 16,29 15,60 15,86 15,89 16,04 15,96 15,99 15,95 24. Lycodon ruhstrati KC733200 12,78 12,78 12,40 12,83 12,15 12,00 12,03 13,26 13,27 12,83 12,79 12,96 12,77 12,50 13,72 13,68 25. Lycodon ruhstrati KC733208 12,88 12,79 12,51 12,92 12,25 12,10 12,13 13,36 13,36 12,93 12,88 13,06 12,84 12,60 13,81 13,78 26. Lycodon synaptor KC733204 13,95 12,84 12,28 13,47 13,84 13,66 13,72 14,07 14,03 13,75 13,80 13,82 13,66 13,57 13,79 13,75 27, Lycodon capucinus KC010350 18,92 18,73 17,66 18,89 18,44 18,69 18,52 18,70 19,21 18,94 18,73 18,31 18,48 18,48 18,06 18,02 28. Lycodon capucinus VFUPKK0615 17,54 18,07 17,11 17,96 17,76 18,04 17,83 17,89 17,52 17,84 17,64 17,51 17,79 17,88 17,22 17,23 29, Lycodon laoensis KC010368 15,76 16,04 15,14 15,42 15,86 16,11 15,94 15,72 16,21 15,56 15,63 15,34 15,84 15,59 15,36 15,32 30, Lycodon laoensis KC010370 16,40 15,95 15,14 15,33 15,77 16,01 15,84 15,64 16,03 15,38 15,45 15,16 15,75 15,59 15,45 15,41 31. Lycodon subcinctus KC010384 14,29 14,56 14,46 15,36 14,92 14,81 15,00 14,00 14,23 14,14 14,11 14,18 13,43 13,37 15,01 15,01 32. Lycodon subcinctus KC010385 14,23 14,32 14,32 15,20 14,73 14,64 14,82 13,90 14,74 13,97 13,93 14,00 13,47 13,42 15,09 15,05 33. Lycodon subcinctus KC733203 15,52 14,69 14,32 15,85 14,95 14,93 15,13 14,82 15,05 14,90 15,05 15,13 14,31 14,32 15,46 15,41 34. Lycodon subcinctus IEBR4132 15,97 14,86 14,67 16,13 15,24 15,22 15,43 15,08 15,31 15,08 15,24 15,31 14,57 14,58 15,72 15,67
17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 17, Lycodon futsingensis VFU ND2.17.09 -
18, Lycodon futsingensis VFU ND2.17.28 0,80 -
19, Lycodon futsingensis VFU ND2.17.51 0,18 0,54 -
20, Lycodon fasciatus KC010365 14,69 12,96 14,72 - 21, Lycodon fasciatus KC010366 14,42 12,58 14,45 0,63 - 22, Lycodon butleri KJ607891 16,80 14,04 16,86 11,08 10,55 - 23. Lycodon butleri KJ607892 16,53 14,04 16,58 10,81 10,37 0,27 - 24. Lycodon ruhstrati KC733200 13,86 12,78 13,98 11,32 11,04 11,97 11,97 - 25. Lycodon ruhstrati KC733208 13,95 12,91 14,07 11,34 11,06 12,06 12,06 0,09 - 26. Lycodon synaptor KC733204 14,05 13,24 14,35 11,56 11,64 13,75 13,75 9,54 9,63 - 27, Lycodon capucinus KC010350 19,21 17,54 18,72 18,38 18,58 22,07 21,89 19,16 19,03 18,80 -
28. Lycodon capucinus VFUPKK0615 18,14 16,80 17,92 17,64 17,92 21,06 21,06 18,67 18,58 18,39 3,13 - 29, Lycodon laoensis KC010368 15,73 15,09 15,58 17,30 16,95 19,82 19,64 16,34 16,24 17,16 17,30 16,82 -
30, Lycodon laoensis KC010370 15,64 14,58 15,49 17,12 16,77 19,01 19,10 15,88 15,69 16,79 17,48 16,65 2,16 -
31. Lycodon subcinctus KC010384 15,87 14,47 15,73 16,29 16,37 18,20 18,20 14,92 14,83 16,01 17,90 18,27 17,37 16,92 - 32. Lycodon subcinctus KC010385 15,98 14,34 15,84 16,22 16,23 18,47 18,29 14,96 14,88 15,96 17,66 18,17 17,12 16,94 0,18 - 33. Lycodon subcinctus KC733203 15,72 14,78 15,76 15,42 15,32 16,80 16,80 14,32 14,41 15,97 18,44 18,36 16,72 16,44 7,74 7,71 - 34. Lycodon subcinctus IEBR4132 16,00 15,17 16,04 15,86 15,77 16,51 16,51 14,67 14,77 16,33 18,79 18,85 16,79 16,52 7,64 7,61 0,74 -
KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 1. Kết luận
Đã ghi nhận 15 loài thuộc giống Rắn khuyết Lycodon ở Việt Nam trong đó có 13 loài đã định danh và 2 nhóm mẫu vật chưa định danh. Loài L. paucifasciatus có tên trong Danh lục đỏ IUCN (2017) và là loài đặc hữu của Việt Nam.
Nghiên cứu này đã bổ sung dữ liệu về đặc điểm hình thái và cập nhật phân bố của 15 loài thuộc giống Rắn khuyết Lycodon ở Việt Nam, trong đó ghi nhận vùng phân bố mới của 11 loài bao gồm: L. capucinus, L. cardamomensis, L. davisoni, L. fasciatus, L. futsingensis, L. laoensis, L. meridionalis, L. paucifasciatus, L. ruhstrati, L. septentrionalis và L. subcinctus.
Về quan hệ di truyền, các loài thuộc giống Lycodon ở Việt Nam tập hợp thành 4 nhóm: nhóm I bao gồm 6 loài: L. semicarinatus, L. rufozonatus, L. cardamomensis, L.
paucifasciatus, L. meridionalis và L. futsingensis; nhóm II gồm 4 loài: L. fasciatus, L. butleri, L. ruhstrati và L. synaptor; nhóm III gồm 2 loài: L. laoensis và L. capucinus;
nhóm IV chỉ có loài L. subcinctus. Khoảng cách di truyền nhỏ nhất là 4,74% (giữa loài
L. paucifasciatus với loài L. rufozonatus) và lớn nhất là 22,07% (giữa loài L. capucinus với loài L. butleri).
2. Kiến nghị
Tiếp tục nghiên cứu về các loài thuộc giống Lycodon ở Việt Nam, tập trung vào các vấn đề sau:
Thu thập bổ sung mẫu vật để phân tích đặc điểm hình thái và sinh học phân tử của 2 loài Lycodon chưa định danh, đây có thể là 2 loài mới cho khoa học.
Bổ sung thông tin về các loài chưa có ghi nhận rõ ràng ở Việt Nam dựa trên phân tích và định loại lại mẫu vật như: L. rosozonatus và L. rufozonatus.
Bổ sung mẫu DNA để phân tích và so sánh sự sai khác di truyền giữa các quần thể của các loài phân bố rộng như: L. fasciatus và L. subcinctus.
CÁC CÔNG TRÌNH CÔNG BỐ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN VĂN
1. Nguyen Van Tan, Pham The Cuong, Nguyen Quang Truong (2016): New records and an updated list of snakes (Squamata: Serpentes) from Xuan Lien Nature Reserve, Thanh Hoa Province, Vietnam. Journal of Biology 38(3): 324-
332.
2. Truong Quang Nguyen, Tan Van Nguyen, Cuong The Pham, An Vinh Ong, Thomas Ziegler (2018): New records of snakes (Squamata: Serpentes) from Hoa Binh Province, northwestern Vietnam. Bonn zoological Bulletin 67(1): 15-24.
TÀI LIỆU THAM KHẢO Tiếng Việt
1. Cáp Kim Cương, Trần Thị Thảo (2013), “Thành phần loài và đặc điểm phân bố của bò sát ở Vườn quốc gia Kon Ka Kinh, tỉnh Gia Lai”, Hội nghị khoa học toàn quốc về Sinh thái và Tài nguyên sinh vật lần thứ 5, tr. 417-423.
2. Phạm Thị Kim Dung, Lưu Quang Vinh, Nguyễn Quảng Trường (2015), “Thành phần loài bò sát của Khu Bảo tồn thiên nhiên Kim Hỷ, tỉnh Bắc Kạn”, Tạp chí
khoa học và công nghệ, tr. 136-140,
3. Phan Thị Hoa, Nguyễn Lân Hùng Sơn, Đinh Thị Phương Anh, Lê Trung Dũng (2014), “Ghi nhận vùng phân bố mới của năm loài rắn (Squamata: Serpentes) ở tỉnh Quảng Nam. Tạp chí Khoa học Khoa học tự nhiên và công nghệ, ĐHQGHN, 30 (1S), tr. 79-87,
4. Nguyễn Huy Quang, Lưu Quang Vinh, Lê Trọng Đạt (2018), “Ghi nhận mới các loài lưỡng cư và bò sát tại Vườn Quốc gia Cúc Phương, tỉnh Ninh Bình)”, Tạp chí Nông nghiệp và phát triển nông thôn, tr. 139-143.
5. Nguyễn Văn Sáng (2007), “Động vật chí Việt Nam (Phân bọ Rắn)”, Nxb Khoa học và Kỹ thuật, Hà Nội.
6. Nguyễn Văn Sáng, Hồ Thu Cúc (1996), “Danh lục bò sát và ếch nhái Việt Nam”. Nxb Khoa học và Kỹ thuật, Hà Nội, 264 tr.
7. Nguyễn Văn Sáng, Hồ Thu Cúc, Nguyễn Quảng Trường (2005), “Danh lục ếch
nhái và bò sát Việt Nam”, Nxb Nông nghiệp Hà Nội, 187 tr.
8. Nguyễn Văn Sáng, Hồ Thu Cúc, Nguyễn Quảng Trường, Lê Nguyên Ngật, Hoàng Xuân Quang, Ngô Đắc Chứng (2009), “Nghiên cứu về ếch nhái và bò sát ở Việt Nam qua các thời kỳ”, Kỷ yếu Hội thảo Khoa học Quốc gia về bò sát
và ếch nhái lần thứ nhất, tr. 9-18,
9. Nguyễn Văn Sáng, Nguyễn Xuân Đặng, Nguyễn Quảng Trường (2010), “Đa dạng thành phần loài lưỡng cư bò sát ở Khu Bảo tồn thiên nhiên Xuân Nha, tỉnh Sơn La, Việt Nam”, Tạp chí Sinh học 32 (4), tr. 54-61.
10. Phạm Hồng Thái, Đinh Thị Phương Anh, Lê Nguyên Ngật (2015), “Đa dạng thành phần loài rắn ở Khu Bảo tồn thiên nhiên Bà Nà - Núi Chúa, thành phố Đà Nẵng”, Tạp chí khoa học và công nghệ đại
học Đà Nẵng, 1 (86), tr. 126-129,
11. Nguyễn Khanh Vân, Nguyễn Thị Hiền, Phan Kế Lộc, Nguyễn Tiến Hiệp (2000), Bioclimatic diagrams of Vietnam (Các biểu đồ sinh khí hậu Việt Nam), Nxb Đại học Quốc gia Hà Nội.
Tiếng Anh
12. Averyanov L. V., Phan L. K., Nguyen H. T. & Harder D. K. (2003), “Phytogeographic review of Vietnam and adjacent areas of Eastern Indochina”,
Komarovia, 3, pp.1-83.
13. Boulenger G. A. (1893), Catalogue of the snakes in the British Museum (Nat. Hist.) I, London (Taylor & Francis), 448 pp.
14. Boulenger G. A. (1900), Descriptions of new batrachians and reptiles from the Larut Hills, Perak. Annals and Magazine of Natural History, 6 (32), pp. 186-193. 15. Burbrink, F. T., Lawson, R. & Slowinski, J. B. (2000), “Mitochondrial DNA
phylogeography of the polytypic North American rat snake (Elaphe obò sátoleta): a critique of the subò sátpecies concept”, Evolution 54, pp. 2107-
2118,
16. Campden-Main S.M., 1970: A field guide to the snakes of South Vietnam, U.S. Nat. Mus., Washington, 114 p.
17. Chan-ard T., Parr J. W. K. & Nabhitabhata J. (2015). A field guide to the Reptiles of Thaila? Oxford University Press, NY.
18. Chen X., Lemmon A. R., Lemmon E. M., Pyron R. A. & Burbrink F. T. (2017), “Using phylogenomics to understand the link between biogeographic origins and regional diversification in ratsnakes”, Molecular Phylogenetics and Evolution, 111, pp. 206-218,
19. Chettri B., & Bhupathy S. (2009), “Occurrence of Dinodon gammiei (Blanford,