Danh sách các loài Lycodon ghi nhậ nở Việt Nam

Một phần của tài liệu (LUẬN văn THẠC sĩ) nghiên cứu thành phần loài và quan hệ di truyền của giống rắn khuyết lycodon (squamata colubridae) (Trang 29)

4. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn

3.1.1. Danh sách các loài Lycodon ghi nhậ nở Việt Nam

Trên cơ sở phân tích mẫu vật và tham khảo tài liệu đã ghi nhận ở Việt Nam có 15 loài Lycodon trong đó có 2 loài chưa định danh (Bảng 3.1).

Các phát hiện mới

Lần đầu tiên ghi nhận và bổ sung dẫn liệu hình thái cá thể cái của loài Rắn khuyết ít đốm L. paucifasciatus, một loài đặc hữu và hiếm gặp ở Việt Nam.

Ghi nhận vùng phân bố mới của 11 loài: L. capucinus ở tỉnh Phú Yên, Cà Mau;

L. cardamomensis ở tỉnh Quảng Ngãi, Kiên Giang; L. davisonii ở tỉnh Hòa Bình, Thừa

Thiên-Huế, Bình Định, Cà Mau; L. fasciatus ở tỉnh Nghệ An, Quảng Nam, Thừa Thiên-Huế, Gia Lai, Lâm Đồng; L. futsingensis ở tỉnh Cao Bằng, Tuyên Quang, Sơn La, Hòa Bình, Nghệ An, Quảng Nam, Kon Tum, Lâm Đồng; L. laoensis ở tỉnh Phú Yên, Khánh Hòa; L. meridionalis ở tỉnh Lai Châu, Sơn La, Hòa Bình; L.

paucifasciatus ở tỉnh Hà Tĩnh; L. ruhstrati ở tỉnh Quảng Ngãi, Kon Tum; L.

septentrionalis ở tỉnh Điện Biên, Sơn La, Lâm Đồng; L. subcinctus ở tỉnh Nghệ An,

Phú Yên, Kiên Giang.

Loài chưa định danh:

Các mẫu vật Lycodon sp1. thu ở tỉnh Quảng Nam và Kon Tum, Lycodon sp2.

thu ở tỉnh Khánh Hòa và có đặc điểm hình thái khác biệt với các loài Rắn khuyết

Lycodon đã được ghi nhận ở Việt Nam, thuộc nhóm Lycodon faciatus (xem phần Mô

tả đặc điểm hình thái). Tuy nhiên, Lycodon là một giống rất phức tạp cần được nghiên

cứu kỹ hơn về hình thái và quan hệ di truyền để xác định chính xác vị trí phân loại của các loài chưa được định danh nói trên.

Trong số 15 loài ghi nhận ở Việt Nam có 1 loài có tên trong Danh lục Đỏ IUCN (2017) ở bậc VU (Sẽ nguy cấp) và chỉ ghi nhận phân bố ở Việt Nam (đặc hữu).

Bảng 3.1. Danh sách các loài Lycodon ghi nhận ở Việt Nam

TT Tên khoa học Tên Việt Nam Nguồn IUCN

(2017)

Đặc hữu

1 Lycodon capucinus (Boie, 1827)* Rắn khuyết mũ M

2 Lycodon cardamomensis Daltry & Wüster, 2002*

Rắn khuyết car da mom

M

3 Lycodon davisonii (Blanford, 1878)* Rắn dẻ M

4 Lycodon fasciatus (Anderson, 1879)* Rắn khuyết đốm

M

5 Lycodon futsingensis (Pope, 1928)* Rắn khuyết fut sing

M

6 Lycodon laoensis Günther, 1864* Rắn khuyết lào M

7 Lycodon meridionalis (Bourret, 1935)* Rắn lệch đầu kim tuyến

M

8 Lycodon paucifasciatus Rendahl in Smith, 1943*

Rắn khuyết ít đốm

M VU +

9 Lycodon cf. rosozonatus (Hu & Zhao, 1972)

Rắn lệch đầu hồng

TL1 & TL2 10 Lycodon cf. rufozonatus Cantor, 1842* Rắn lệch

đầu hoa

TL1

11 Lycodon ruhstrati (Fischer, 1886)* Rắn khuyết đài loan

M

12 Lycodon septentrionalis (Günther, 1875)* Rắn lệch đầu thẫm

M

13 Lycodon subcinctus Boie, 1827* Rắn khuyết đai M

14 Lycodon sp1. (Quảng Nam & Kon Tum) M

15 Lycodon sp2. (Khánh Hòa) M

Ghi chú: *= Ghi nhận vùng phân bố mới; Nguồn: M = Mẫu vật, TL1 = Tài liệu của

Nguyen và cs. 2009, TL2 = Tài liệu của Luo et al. 2010; IUCN (2017): VU = sẽ nguy cấp.

3.1.2. Đặc điểm hình thái các loài Lycodon ghi nhận ở Việt Nam

Trong phần này, chúng tôi mô tả đặc điểm hình thái của 15 loài thuộc giống Rắn khuyết Lycodon ghi nhận ở Việt Nam dựa trên các số liệu đo đếm trực tiếp của

mẫu vật mới thu thập được đồng thời so sánh sự sai khác với các công bố trước đây. Các dẫn liệu được cung cấp cho từng loài bao gồm: tên khoa học, tên tiếng Anh, tên Việt Nam, mẫu chuẩn, địa điểm thu mẫu chuẩn, đặc điểm nhận dạng chung của loài, số lượng mẫu vật nghiên cứu, mô tả đặc điểm hình thái của các mẫu vật mới thu thập được, một số đặc điểm sinh thái học, phân bố tại Việt Nam và trên thế giới. Đối với 2 loài chưa định danh chúng tôi so sánh với các loài có đặc điểm hình thái gần gũi.

3.1.2.1. Lycodon capucinus (Boie, 1827)

Tên tiếng Anh/ Tên Việt Nam: Common Wolf Snake/ Rắn khuyết mũ. Mẫu chuẩn: Không rõ.

Địa điểm thu mẫu chuẩn: Quần đảo Ja-va, In-đô-nê-xi-a.

Đặc điểm nhận dạng chung: Loài L. capucinus phân biệt với các loài khác bởi:

kích thước nhỏ, max TL: 760 mm; vảy má không tiếp xúc với ổ mắt, tiếp xúc với vảy gian mũi; vảy quanh thân: 17-17-15 hàng, nhẵn; tấm bụng 183-197 ở con đực, 193- 206 ở con cái; tấm hậu môn chia đôi; tấm dưới đuôi 64-76 ở con đực, 60-74 ở con cái, chia đôi; mặt lưng màu nâu với các dải trắng mỏng nằm rải rác trên cơ thể; có một vòng gáy màu trắng hoặc vàng; mặt bụng màu vàng kem (định loại theo Taylor 1965 [62], Campden-Main 1970 [16], Manthey & Grossman 1997 [78], Das 2010 [21], Vogel & Harikrishnan 2013 [69], Neang và cs. 2014 [41], Chan-ard và cs. 2015 [17], Vassilieva và cs. 2016 [65], O’Shea và cs. 2018 [48] và nghiên cứu này.

Mẫu vật nghiên cứu (n=22): 03 mẫu cái (VNMN 4107-4108) thu ở tỉnh Quảng

Nam; 01 mẫu đực (PYU DTD 612) và 02 mẫu cái (PYU DTD 70, 652) thu ở tỉnh Phú Yên; 01 mẫu đực (IEBR 4145) thu ở tỉnh Khánh Hòa; 08 mẫu đực (IEBR 4133-4140) và 07 mẫu cái (IEBR 4209-4211, 4141-4144) thu ở tỉnh Cà Mau (Phụ lục 1).

Mô tả đặc điểm hình thái: Kích thước nhỏ (SVL 360,7-509,5 mm, TaL 89,3-

115,3 mm, tỉ lệ TaL/TL 0,178-0,187, n=9 ở con đực; SVL 384,8-581,0 mm, TaL 76,4- 136,7 mm, tỉ lệ TaL/TL 0,154-0,191, n=13 ở con cái); cơ thể hình trụ; đầu phân biệt với cổ; mắt nhỏ; con ngươi hình bầu dục, dọc; vảy mõm hình tam giác, rộng hơn cao;

vảy gian mũi rộng bằng dài, dài gần một nửa vảy trước trán; vảy trước trán dài gần bằng vảy trán; vảy trán hình lục giác; vảy đỉnh lớn; vảy lỗ mũi chia đôi phía dưới; 1 vảy má, không tiếp xúc với ổ mắt, tiếp xúc với vảy trước trán; 1 vảy trước mắt; 2 vảy sau mắt; 2 (hiếm khi 1) vảy thái dương trước; 3 (hiếm khi 2) vảy thái dương sau; 9 (hiếm khi 8) vảy môi trên, vảy 1-2 tiếp xúc với lỗ mũi, vảy 2-3 tiếp xúc với vảy má, vảy 3-5 (hiếm khi 4-5) tiếp xúc ổ mắt, vảy 7 lớn nhất; 10 hoặc 11 (hiếm khi 9) vảy môi dưới, cặp vảy đầu tiên tiếp xúc với nhau, vảy 1-4 hoặc 1-5 (hiếm khi 1-3) tiếp xúc với vảy cằm đầu tiên, vảy 5-6 lớn nhất; vảy thân: 17-17-15 hàng, nhẵn; tấm bụng 191-197 (+ 2-4 tấm họng) ở con đực, 194-206 (+ 1-3 tấm họng) ở con cái; tấm hậu môn chia đôi (hiếm khi đơn); tấm dưới đuôi 64-76 ở con đực, 50-74 ở con cái, chia đôi. Màu sắc khi sống: mặt lưng có màu nâu nhạt đến nâu tối với các vệt trắng hoặc vàng nhạt không rõ ràng, nhiều hơn ở khu vực phía sau cơ thể; có vòng gáy màu trắng sữa hoặc vàng nhạt phía sau đầu; vảy môi trên có các đốm trắng nhạt màu; mặt bụng màu trắng sữa hoặc vàng nhạt, không có có đốm đen (Hình 3.1. và Phụ lục 2).

Một số đặc điểm sinh thái học. Các mẫu vật được tìm thấy vào ban đêm từ

19h00 -23h00 trên thân cây, vách đá hoặc dưới mặt đất. Sinh cảnh xung quanh là rừng cây gỗ vừa và nhỏ, xen lẫn nhiều cây bụi. Loài này được ghi nhận phân bố ở độ cao từ 500 m trở lên [65]. Trong nghiên cứu này, chúng tôi ghi nhận phân bố từ 20-60 m, như vậy 20 m là giới hạn phân bố thấp nhất của loài. Thức ăn chủ yếu là các loài thằn lằn (các loài tắc kè và thằn lằn bóng), ếch nhái [21], [65]. Hai mẫu cái (IEBR 4141-4211) ghi nhận loài Tắc kè đuôi vàng (Cnemaspis psychedelica) trong dạ dày. Loài này đẻ trứng thai từ 3-11 trứng (đường kính: 20-30±10 mm), thời gian ấp nở 33-45 ngày [65]. Mẫu cái IEBR 4141 ghi nhận có 5 trứng (chiều dài lớn nhất đạt: 22,7 mm, chiều chiều rộng lớn nhất đạt: 7,4 mm).

Phân bố: Ở Việt Nam, ghi nhận phân bố ở tỉnh Đà Nẵng vào đến tỉnh Kiên Giang

[3], [10], [43], [65]. Trong nghiên cứu này, lần đầu tiên ghi nhận phân bố ở tỉnh Phú Yên (Đồng Xuân, Tuy An, Sông Cầu) và Cà Mau (Hòn Khoai) (Hình 3.16a). Trên thế giới, ghi nhận phân bố ở Ấn Độ, Man-đi-vơ, Trung Quốc, Mi-an-ma, Lào, Cam-pu-chia, Thái Lan, Ma-lai-xi-a, Xin-ga-po, In-đô-nê-xi-a, Phi-lip-pin, Úc và Niu Ghi-nê [71].

Ghi chú: Loài L. capucinus thuộc nhóm L. aulicus-capucinus rất giống nhau về

hình thái bao gồm 3 loài L. aulicus, L. capucinus và L. hypsirhinoides [71]. Loài L.

capucinus khác biệt với L. aulicus bởi có các vệt trắng hoặc vàng nhạt nhỏ, không rõ

ràng ở phía trên lưng phía trước cơ thể (so với có các khoanh trắng rộng, rõ ràng), con đực max TL: 560 mm (so với 463 mm) [71]; khác biệt với L. hypsirhinoides bởi có các vệt trắng hoặc vàng nhạt nhỏ, không rõ ràng ở phía trên lưng phía trước cơ thể (so với hoàn toàn không có), có vòng gáy màu trắng hoặc vàng nhạt (so với hoàn toàn không có), con đực max TL: 560 mm (so với 717 mm) [71].

3.1.2.2. Lycodon cardamomensis Daltry & Wüster, 2002

Tên tiếng Anh/ Tên Việt Nam: Cardamom Wolf Snake/ Rắn khuyết car da mom. Mẫu chuẩn: BMNH 2000,70,

Địa điểm thu mẫu chuẩn: Khu bảo tồn động vật hoang dã Phnom Samkos, tỉnh

Pursat, dãy núi Cardamom, Cam-pu-chia.

Đặc điểm nhận dạng chung: Loài L. cardamomensis phân biệt với các loài khác

bởi: kích thước lớn, max TL: 1187 mm; vảy má không tiếp xúc với mắt; vảy thân: 19- 17-15 hàng, với 5-7 hàng có gờ; tấm bụng 215-216 ở con đực, 220-229 ở con cái; tấm hậu môn đơn; tấm dưới đuôi 87 ở con đực, 81-92 ở con cái, chia đôi; mặt lưng màu đen với 9-15 khoanh hồng cam ở thân, 4-7 khoanh ở đuôi; khoanh đầu tiên bắt đầu từ tấm bụng 12-24; mặt bụng màu trắng sữa (định loại theo Daltry & Wüster 2002 [20], Pauwel và cs. 2005 [50], Do và cs. 2017 [25] và nghiên cứu này).

Mẫu vật nghiên cứu (n=5): 01 mẫu đực (IEBR 3283) và 03 mẫu cái (IEBR 3284,

3952, 4157) thu ở Quảng Ngãi; 01 mẫu cái (VNMN 4738) thu ở Kiên Giang (Phụ lục 1).

Mô tả đặc điểm hình thái: Kích thước lớn (SVL 778,8 mm, TaL 34,5 mm (đuôi

gãy) ở con đực; SVL 669,0-941,0 mm, TaL 174,7-249,1 mm, tỉ lệ TaL/TL 0,193- 0,210, n=4 ở con cái); cơ thể hình trụ; đầu phân biệt với cổ, hơi dẹp về phía trước; mắt trung bình; con ngươi hình bầu dục, dọc; vảy mõm hình tam giác, rộng hơn cao; vảy gian mũi dài bằng rộng, dài gần bằng một nửa vảy trước trán; vảy trước trán ngắn hơn vảy trán; vảy trán hình lục giác; vảy đỉnh lớn; vảy lỗ mũi chia đôi phía dưới; 1 vảy má, không tiếp xúc với ổ mắt và vảy gian mũi; 1 vảy trước mắt; 2 vảy sau mắt; 2 vảy thái dương trước; 3 (hiếm khi 2) vảy thái dương sau; 8 vảy môi trên, vảy 1-2 tiếp xúc với

lỗ mũi, vảy 2-3 tiếp xúc với vảy má, vảy 3-5 tiếp xúc với ổ mắt, vảy 7 lớn nhất; 10 (hiếm khi 9) vảy môi dưới, cặp vảy đầu tiên tiếp xúc với nhau, vảy 1-4 hoặc 1-5 tiếp xúc với vảy cằm đầu tiên, vảy 5-6 lớn nhất; vảy thân: 19 (hiếm khi 18)-17-15 hàng, trên thân có 5-7 hàng có gờ (không rõ ràng ở khu vực quanh cổ); tấm bụng 226 (+ 2 tấm họng) ở con đực, 220-229 (+ 1-2 tấm họng) ở con cái; tấm hậu môm đơn; tấm dưới đuôi 87 ở con đực, 81-92 ở con cái, chia đôi. Màu sắc khi sống: mặt lưng màu đen có khoanh màu hồng cam bao gồm: 9-15 khoanh ở thân, 4-7 khoanh ở đuôi; các khoanh mở rộng từ hàng vảy giữa lưng đến hàng vảy ngoài cùng; khoanh đầu tiên kéo dài: 4-7 vảy của hàng vảy giữa lưng, 3-5 vảy của hàng vảy ngoài cùng, bắt đầu từ tấm bụng 12-24; mặt bụng màu trắng kem, có các đốm đen không rõ ràng ở phía sau thân và đuôi (Hình 3.2 và Phụ lục 2).

Một số đặc điểm sinh thái: Các mẫu vật được tìm thấy vào ban đêm từ 19h00 -

22h00 ở các suối đá vừa và nhỏ, có nước chảy. Các mẫu vật đang bò trên thân cây, ở gần hốc cây hay ở mặt đất. Sinh cảnh xung quanh là rừng thứ sinh với nhiều cây gỗ vừa và nhỏ, xem lẫn cây bụi. Loài này được ghi nhận phân bố ở độ cao gần 500 m [20]. Trong nghiên cứu này, ghi nhận phân bố ở độ cao 700-800 m, như vậy độ cao cao nhất của loài giới hạn ở 800 m. Thức ăn chủ yếu là các loài thằn lằn (các loài tắc kè và thằn lằn bóng), ếch nhái [50]. Mẫu cái IEBR 3952 ghi nhận 11 quả trứng, chiều dài: 28,1-29,8 mm, chiều rộng: 10,5-11,4 mm.

Phân bố: Ở Việt Nam, loài này ghi nhận phân bố ở tỉnh Phú Yên [25]. Trong

nghiên cứu này, lần đầu tiên ghi nhận phân bố ở tỉnh Quảng Nam (Ba Tơ) và Kiên Giang (Phú Quốc) (Hình 3.16b). Trên thế giới, ghi nhận phân bố ở Cam-pu-chia và Thái Lan [25].

3.1.2.3. Lycodon davisonii (Blanford, 1878)

Tên tiếng Anh/ Tên Việt Nam: Blanford's Bridal Snake/ Rắn dẻ. Mẫu chuẩn: ZSI 3201 (trước đây là IMC 3201).

Địa điểm thu mẫu chuẩn: Vùng Tanintharyir, Mi-an-ma.

Đặc điểm nhận dạng chung: Loài L. davisonii phân biệt với các loài khác bởi:

mắt; vảy thân: 13-13-13 hàng, nhẵn; tấm bụng 251-255 ở con đực, 239-258 ở con cái; tấm hậu môn đơn; tấm dưới đuôi 94-97 ở con đực, 75-116 ở con cái, chia đôi; mặt lưng màu đen với 31-45 khoanh trắng sữa hoặc vàng nhạt ở thân, 17-35 khoanh ở đuôi; khoanh đầu tiên bắt đầu từ tấm bụng 7-9; có vòng gáy màu trắng; mặt bụng màu trắng (định loại theo Smith 1943 [58], Taylor 1965 [62], Campden-Main 1970 [16], Orlov và cs. 2011 [46], Vassilieva và cs. 2016 [65] và nghiên cứu này).

Mẫu vật nghiên cứu (n=14): 01 mẫu cái (IEBR 4058) thu ở tỉnh Hòa Bình; 01

mẫu đực (IEBR 4059) thu ở tỉnh Quảng Bình; 01 mẫu cái IEBR 3225 thu ở tỉnh Thừa Thiên-Huế; 01 mẫu non (IEBR 4065) thu ở tỉnh Bình Định; 01 mẫu non (IEBR KH.2016,4) thu ở tỉnh Khánh Hòa; 02 mẫu non (IEBR NT.2016,87, NT.2016,112) thu ở tỉnh Ninh Thuận; 01 mẫu non (IEBR KG.2014,63) thu ở tỉnh Kiên Giang; 04 mẫu đực (IEBR 4060-4063) và 02 mẫu cái (IEBR 4064, 4202) thu ở tỉnh Cà Mau (Phụ lục 1).

Mô tả đặc điểm hình thái: Kích thước trung bình (SVL 432,1-662,0 mm, TaL

120,5-181,5 mm, tỉ lệ TaL/TL 0,215-0,222, n=4 ở con đực; SVL 587,4-673,0 mm, TaL 167,0-325,5 mm, tỉ lệ TaL/TL 0,198-0,336, n=5 ở con cái, SVL 213,4-370,0 mm, TaL 51,6-115,3 mm, tỉ lệ TaL/TL 0,195-0,239, n=5 ở con non); cơ thể hình trụ; đầu hơi phân biệt với cổ, hơi dẹp trên dưới; mắt trung bình; con ngươi hình bầu dục, dọc; vảy mũi hình tam giác, rộng hơn cao; vảy gian mũi rộng bằng dài, gần bằng một nửa chiều dài của vảy trước trán; vảy trước trán ngắn hơn vảy trán; vảy trán hình lục giác; vảy đỉnh lớn; 1 vảy má, tiếp xúc với ổ mắt và không tiếp xúc với vảy gian mũi; 1 hoặc 2 vảy sau mắt; 2 hoặc 3 vảy thái dương trước; 2 vảy thái dương sau; 7 vảy môi trên, vảy 1-2 tiếp xúc với lỗ mũi, vảy 2-3 tiếp xúc với vảy má, vảy 3-4 tiếp xúc với ổ mắt, vảy 6 lớn nhất; 8 (hiếm khi 9) vảy môi dưới, cặp vảy đầu tiên tiếp xúc với nhau, vảy 1- 4 hoặc 1-5 tiếp xúc với vảy cằm đầu tiên; vảy thân: 13-13-13 hàng, nhẵn; tấm bụng 251-255 ở con đực, 239-258 ở con cái, 238-249 ở con non; tấm hậu môn đơn; tấm dưới đuôi 94-97 ở con đực, 75-116 ở con cái, 91-110 ở con non, chia đôi. Màu sắc khi sống: mặt lưng màu nâu tối hoặc nâu nhạt với 31-45 khoang màu trắng sữa hoặc vàng nhạt ở thân, 17-35 khoanh ở đuôi, các khoanh ở thân mở rộng từ hàng vảy giữa lưng đến hàng ngoài cùng; khoanh đầu tiên kéo dài: 1-3 vảy của hàng vảy giữa lưng; mặt bụng màu trắng sữa (Hìn 3.3. và Phụ lục 2).

Một số đặc điểm sinh thái học: Các mẫu vật được tìm thấy vào ban đêm từ

19h00-23h30 trên mặt đất, trên cây hoặc trên vách đá cách mặt đất khoảng 0,5-3,0 m. Sinh cảnh xung quanh là rừng thứ sinh ít bị tác động có nhiều cây gỗ vừa và nhỏ, xen lẫn cây bụi. Thức ăn chủ yếu của loài này là các loài thằn lằn và trứng, là loài đẻ trứng thai từ 3-4 trứng [65].

Phân bố: Ở Việt Nam, ghi nhận phân bố ở tỉnh Thanh Hóa vào đến tỉnh Kiên Giang [3], [24], [43], [47], [65]. Trong nghiên cứu này, lần đầu tiên ghi nhận phân bố ở tỉnh Hòa Bình (KBTTN Ngọc Sơn-Ngổ Luông), Thừa Thiên-Huế (Nam Đông), Bình Định (Vân Canh) và Cà Mau (Ngọc Hiển) (Hình 3.16c). Trên thế giới, ghi nhận phân bố ở Mi-an-ma, Thái Lan, Cam-pu-chia, Lào [65].

3.1.2.4. Lycodon fasciatus (Anderson, 1879)

Tên tiếng Anh/ Tên Việt Nam: Banded Wolf Snake/ Rắn khuyết đốm. Mẫu chuẩn mới: BMHN 1901.4.26.1.

Địa điểm thu mẫu chuẩn: thành phố Mogok’, vùng Mandalay, Mi-an-ma.

Đặc điểm nhận dạng chung: Loài L. fasciatus phân biệt với các loài khác bởi:

kích thước trung bình, max TL: 894 mm; vảy má tiếp xúc với mắt; vảy thân: 17-17-15 hàng, với 7-13 hàng có gờ; tấm bụng 190-213 ở con đực, 182-219 ở con cái; tấm hậu môn đơn; tấm dưới đuôi 74-88 ở con đực, 69-88 ở con cái; mặt lưng màu đen với 19- 37 khoanh trắng hoặc nâu xám ở thân, 7-21 khoanh ở đuôi, khoanh đầu tiên bắt đầu từ tấm bụng 9-19; mặt bụng màu trắng với các băng màu đen rõ ràng (định loại theo

Một phần của tài liệu (LUẬN văn THẠC sĩ) nghiên cứu thành phần loài và quan hệ di truyền của giống rắn khuyết lycodon (squamata colubridae) (Trang 29)