Người đâu tiên đứng về góc dộ san xuất vật chất, nêu rõ được định lượng cho cấu ừTÍc quần thê thực vật là Monsi \à Saeki (1953). Uọ tiốii hành chia tầng cắt cây theo những
khoáng cách nhất đ ịn h từ cao x iiố n u thấp toàn bộ Uiực vậ t tro n g m t)t d iệ n tíc h nhất đ ịn h , rồ i
phàn biệt định lượng theo hệ thốnu đồníì hoá (hệ ữiống quang hợp) và hệ thống không đồng hoá. tìm ra sự phân bồ theo chiều thăng đứng số lưọng các tầng, gọi là phương pháp cắt tầng. Sự phân bổ về lượng cùa các tầng tìm dược như ờ hinh 9.2, bên ừái đường giữa là hệ ửiống quang hợp. bên phải là hệ thống không quang hợp, làm thành bản đồ cấu trúc, sàn xuất. Trong hình vẽ lấv cường độ chiếu sárm bề mặt quần ửiề là 100. bên trong quần ứiề lần lượt biểu ứiỊ cưcTTig độ chiếu sáng ửieo độ cao. sự khác biệt tiieo tầng lá của loại hình lá rộng và loại hinh lá hẹp họ hoà ửiào. điều kiện chiếu sáng và cấu trúc quần ửiể có quan hệ rõ ràng, có thể ứiấy ngay được. Hình vẽ này tuy là hai loại hình điển hình cấu trúc sản xuất cùa quần ữiể đồng cỏ, nhimg \ ề cơ bán cũng có thể phàn ánh loại hỉnh cấu trúc sản xuất của quần thể cây trồng.
Phương thức biểu hiện cấu trúc quần lạc lấy phương pháp cắt tầng và bản đồ cấu trúc sản xuat làm cơ sở chi nêu rõ được sinh khối của tầng lá và hệ ửiống quang hợp. nhưng chưa xét dến sự xếp đặt tầng lá như Boysen - Jcnsen đã nêu rd, đây là một vấn đề còn phải nghiên cứu.
Hệ thống lá và Itệ thống thân của quần thể căy trồng
Sumiđa (1960) dùng phương pháp nghiên cứu sản xuất vật chất, đã tiến hành phân tích giống năng suất cao cúa cây trồng, ôn g đã phát triển thêm một bước cách suy nghĩ về hệ thống đồng hoá cùa IBoysen - Jensen, gọi tầng lá của cá thể hay quần thề là hệ thống lá. Phưưng pháp tiến hành phân tích hệ thống lá cùa Sumiđa là (1) xem chiều hướng của lá, từng phiến lá trải bằny hay đứnu thẳng; (2) tỷ lệ diện tích trọng lượng cùa phiến lá (tỷ diện lá), tức lá dày hay lá mòng; (3) diện tích của một phiến lá to hay nhỏ; (4) trạníì thái xếp đặt (nam ngang) cua lá. chia ra loại hình thưa và dày. Trong khi phân tích hệ thống lá, đồng thời đà quan sát màu lá đậm nhạt, hàm lượng đạm... Dứng về góc dộ sinh thái cùa giống, phương pháp này không dừng lại ở giai đoạn định tính, mà đã tiến một bước vào những định lượng, ve mặt nghiên cứu sản xuất vật chất cũng còn khá nhiều nội dung nhưng chưa nêu được rõ ràng quan hệ giữa nó với cấu trúc môi trường.
Cẩu trúc sinh học của quần thể cây trồng
Ross (1970) xuất phát từ lập trường đề xướng nghiên cứu vật lý học đổi với quần thể thực vật. đã tiến hành nghiên cứu tý mi cấu trúc quần thể (cấu trúc tầng lá).
Ross và Ninson (1965) cho ràng: để phân tích định lượng quần thể cây trồng, chỉ cần tìm ra hàm số phân bố mật độ diện tích bề mặt cùa các cơ quan thân, lá, bông và hàm số xếp đặt không gian cùa chúng, Diện tích bề mặt của lá cũng tức là diện tích lá, thường chi là một nửa cùa tồng diện tích, cũng là diện tích một mặt cùa lá. Ngoài ra, đổi với thân và bông, khi nghiên cứu độ lọt ánh sáng (mức thấu quang) bên trong quần thê. có thể lấy diện tích m ặt cắt. Khi tim hàm số phân bổ mật độ diện tích bề mặt các cơ quan khác nhau, cần giả thiết là các cơ quan xếp đặt tuỳ cơ trên phương nằm ngang. Giả thiết này thích hợp với quần ihê phát triền bình thường, còn thời kỳ đầu phát triển chưa thế có được. Do đó, hàm số phân bố mật độ diện tích bề mặt chi xét đến sự biến đồi theo chiều thẳng đứni; là được. Có nghĩa là, đối với lá chi cần tìm ra diện tích lá có ở đơn vị thể tích không gian trong phạm vi dộ cao z. Vậy có công thức sau đây:
L 0 ^ 0 ^ L ( 1 4 )
Lo; chi rõ diện tích lá
H: độ cao cùa quần thể (cm)
Ul (z): mật độ diện tích lá (cm’') ở độ cao z (cm). Cũng như the. có thể tìm ra chi số diện tích bề mặt của thân như sau;
L 0 = 1 s u r (z ) dz (1 5 )
Còn về hàm số xếp đặt cùa lá gL (z) thì phân tích như sau: trước hết coi phiến lá là một tấm phang, lá cong hoặc nhăn có thể coi nhu một phiến lá được chia nhỏ ra thành nhiều tấm phang và coi các tấm phang đó như một phiến lá. Sau đó, lấy phương chi mặt trên (bề mặt) của phiến lá là phương của pháp tuyến dựng trên mặt lá, nhiT vậy thi pháp tuyến cùa lá trài nam ngang sẽ là thẳng đứng, pháp tuyến cùa phiến lá đứng thăng là nằm ngang, phương chiều cùa pháp tuyến (rj^ ) do hai toạ độ sau đây quyết định:
" r ) = < « L . < p L ) < ' «
0L,: là góc thiên đinh của pháp tuyến trên mặt lá (góc hợp thành do pháp tuyến và trục thẳng đúng đo được từ phía trên dương);
Ọl: là góc phương vị cùa pháp tuyến (góc hợp thành do pháp tuyến và trục Bắc - Nam, lấy Bắc là 0*’, tiến hành đo thuận theo chiều kim đồng hồ).
Trong quần thể cây trồng, trên thực tế có thế coi bề mặt lá hướng về nừa trên quà đất, không gian cùa pháp tuyển trên mặt lá là 27t; Olở trong khoảng 0 ^ ; 01. biến thiên trong khoảng 0 ~ 2n. Sự phân bố của pháp tuyến trên mặt lá ờ độ cao ỉ. tuỳ ý, biếu thị như công thức sau đâu:
2n 2n
Với mọi phương của ( ) tiến hành tích phân đối với g L , sẽ thành:
( 1 7 )
( z , r , ) d Q L = ^ í u " d c p i í ; ; ' ' g , ( z , 0 L , ( p , ) s i n 0 , d e , = 1 ( 18)
2n 2n
Trong đó:
dQt, = sin_0L d0L dcpL, biểu thị đơn vị góc lập thể chung q u a n h , phương tuỳ ý. Hàm sổ gL(z,r^ )b iểu thị tỷ lệ chiếm của diện tích lá trên pháp tuyến trong cùa đơn vị góc lập thể phương chiếu ĨL so với toàn bộ diện tích lá trong đơn vị không gian ở đ cao z; và gọi là hàm sổ sắp xếp không gian của lá. Già thiết 0 L không có quan hệ với (pi., thì:
gL (z ; 0L, Ọl) = gL (z ; 0 l) gL (z , Ọl) (1 9 )
v ẫn thường dùng hàm số sau đây để thay cho gi, (z; 0 | ) :
'rong trường hợp này: g, ( z . e , ) d 0 , = 1 g " , ( z .( ) , ) d ( ) , = 2 t t í (21) (22) I rong đó: gi, d0i là tỷ lệ c h iế m cùa diện tích lá ở góc thiên đinh cùa pháp tuyển giữa 0[ và 0L + d0L so với tổng diện tích lá.
Đặt giả thiết giữa 0L và (pi không có quan hệ tưomg quan, nói đúng ra là không được đầy đủ. nhưng chi tìm giá trị gần đúng thì có thể bỏ qua quan hệ tương quan. Ross đứng về góc độ cùa hình học không gian tầng lá để biểu hiện cấu trúc quần thể cây trồng như vậy và gọi nó là cấu trúc hình học của tán cây.
Warren W ilson (1965) người Ôxtrâylia, dùng phương pháp điểm mẫu để phân tích cấu trúc tầng lá. ô n g gọi độ góc cùa lá, diện tích lá chia tầng là stand structure (cấu trúc cùa thám cây). W.A. W illiams và ctv. (1968) ở Mỹ cũng dùng phương pháp giống như
v ậ y tiế n h à n h n g h iê n c ứ u tầ n g lá và g ọ i n ó là c a n o p y ( c o m m u n ity a rc h ite c tu re - cấu trú c
tầng tán cùa quần thể), về sau. có một số người cũng dùng các danh từ này, nhưng chưa được sự ủng hộ của nhiều người.
Phương pháp đo cẩu trúc hình học quần thể cây trồng
• Phương pháp đo bằng thước đo độ nghiêng lả\ Theo phương pháp cắt tầng của Monsi và Saeki, khi tiến hành cắt theo độ cao nhất định, dùng thước đo độ nghiêng lá cùa Laisk (1965) để đo góc thiên đinh cùa pháp tuyến cùa mỗi phiến lá (thực tế là bằng góc tạo thành bởi mật lá và mặt nằm ngang), 01. chia và cắt theo độ rộng nhất định tuỳ ý, lần lượt tìm diện tích lá. Lấy diện tích lá tim được chia cho tổng diện tích lá cùa tầng đó, số thương là gL (z). Thí dụ, đặt 01. chia và cắt theo góc 15^ thì đánh số thứ tự 0® ~ 15*^,
15'* ~ 30"... là j = 1, 2 ... và được đẳng thức sau đây:
g , (z ) = g \ = (7,,0,J ) = (23)
Hình 10.2. Thước đo độ nghiêng lá
ở đây g'J (z,ớ ^;,biểu thị tổng diện tích của lá mà pháp tuyến có góc thiên đỉnh là 0LJ ở chỗ có độ cao z. Thước đo độ nghiêng lá do Laisk thiết kế như hình 10.2.
Dùng bàn phương vị để quyết định hàm số sắp x ế p lá g L (z, (Pl) có q u a n hệ v ớ i g ó c
phương vị cùa pháp tuyến trên mặt lá: do góc phưomg vị của pháp tuyến, lần lượt tìm diện tích theo nhóm pháp tuyến giống như trường hợp góc thiên đinh, tính toán bằng côrig thức sau đây: