X 0 00 2 oc 0 00 2 oc 0 00 20 4 0 6 oc 0 00 20 4 0 60
7. Sự sinh trưỏrng của quần thể câytrồng
w dt
Trong đó: r là suất sinh trưởng (suất sinh trường tương đối - viết tắt là RGR), tức là lượng tăng cùa khối lượng chất khô w tỷ lệ với khối lượng chất khô lúc đó. Tính tích phân công thức (65) được:
w = Wo e" (66)
Trong công thức, Wo là khối lượng chất khô khi t = 0. Lấy logarit hai vế, công thức (66). thành công thức sau:
l n W = In w„ + rt (67)
lnW tiến hành tổ hợp theo t sẽ tìm được độ dốc r. Đó chính lậ định luật Pourier về sinh trường thực vật cùa Blackman (1919). Kira (1953) theo dõi sự biến đổi của trị số r theo sự sinh trưởng, không dùng công thức (65) và (66), ông đã đưa ra công thức:
---
W = Woe xp|| 'i,r (t) dl | (66 a)
Đó là định luật Pourier đã phát triển, dùng thích hợp cho mọi đường cong sinh trưởng bất kỳ. Để tìm r bình quân trong khoảng ti và t2, có thể dùng công thức sau:
1 dW _ dlnW AlnW _ lnW2-ln W ,
w * ' dt
Đơn vị của r là ngày ■ tuần
Trên thực tế suất sinh trường r cùa cây trồng thường có trị số lớn ờ thời kỳ đầu sinh trướng, sau đó thấp dần. Như thế, do r liên quan với quá nhiều nhân tố nên không thể tiến hành giải tích. Người ta thường dùng cơ quan sản xuất ra chất khô, tức là đơn vị diện tích lá để biểu thị sự tăng của khối lượng chất khô và lấy đó làm thước đo của hiệu suất quang hợp, gọi là suất đồng hoá NAR, NAR tính theo công thức sau;
1 dW
N A R = ^ • --- — (6 9 )
Trong đó: u là diện tích lá. Khi tính NAR theo trị số đo thực có thể dùng công thức sau: NAR = -rrr- • • . ± (70) w dt du dt Au ^ inu2- Inui W2 - W| U2 - Ui t2 - 1|
Theo khái niệm cuả NAR thì:
1 dW _ u 1 dW
■ " w * = w --- r * '
Như vậy, RGR bị chia cắt thành NAR và LAR (suất diện tích lá). LAR là diện tích lá của đơn vị trọng lượng của cây trồng, theo công thức (70) cũng có thể tìm được:
ĩ A R = : u = lnW2- lnW | U2 - U| ,7-,.
w W2- W , lnu2-ln u , ^ ’
Đồng thời dùng NAR và LAR để giải tích sự sinh trưởng của thực vật sẽ càng tý mi hơn với dùng riêng RGR để giải thích.
về sự sinh trưởng của quần thể cây trồng, có thể biểu thị khối lượng chất khô theo đơn vỊ diện tích đất đai, lượng tăng của nó gọi là suất sinh trưởng cây trồng CGR.
dv 1 d w
CGR = —^ • F = NAR LAI (73)
Trong đó, F là diện tích lá của đơn vị diện tích đất đai, gọi là chi số diện tích lá LAI.
Hệ phương trình sinh trưởng:
về mô hình sinh trưởng cây trồng, ở đây xin giới thiệu hệ phưưng trình sinh trưởng
do Rot (1967) đề xuất. Munekata (1967) khi thảo iuận mô hình chức năng cùa năng suất lúa nước, đã nêu lên khả năng dùng hệ phưorng trình vi phân để biểu thị về mặt định lượng sự sinh trưởng của cây trồng. Mô hình của Rot (1967) lấy quan điểm sau đây làm cơ sở: 1) sinh trưởng của cây trồng không phải dùng tổng trọng lượng khô cùa cá thể để biểu thị, mà phải lần lượt xét theo sự sinh trưởng của các cơ quan; 2) sinh trường cùa các cơ quan lại chia ra sản phẩm quang hợp mới sản xuất lúc đỏ và sản phẩm quang họp được tích trữ. Theo quan điểm thứ nhất, thực vật được chia ra lá (1), thân và cành (2), rễ (3) và cơ quan dự trữ sinh thực (4). Trọng lượng chất khô của các cơ quan này là mf(t). Theo quan điểm thứ hai, giữa lá và thân vừa có sản phẩm quang hợp tạo thành với hình thức (A21 - A12) và (B21 - B12), đồng thời sản phẩm quang hợp được tích trữ cũng tiến hành trao đổi. Chữ số viết trong ngoặc đom 21 là chi sự vận chuyển từ cơ quan 2 (thân) đến cơ quan 1 (lá). Còn sự vận chuyển quang hợp mới từ cơ quan i đến cơ quan j thì biểu thị bàng công thức sau đây:
Trong đó, a,j là tỷ suất vận chuycn sàn phẩm quang hợp sản xuất ra trong cơ quan thứ i (KpPị) đến trong cơ quan thứ j; Kp là hệ số tính đồi từ C O2 thành chất khô. Vậy có công thức sau đây:
z a u = 1 (75)
J= I
về sự trao đổi của sản phẩm quang hcrp được tích trữ, nó tỷ lệ với tổng khối lượng chất khô của cây trồng, tức là:
^ B,J Bj, = P,J. M (76)
Trong đó, M = ^ m j ; p|j biểu thị bằng hình thức tỷ số đối với 1 gam tổng khối lượng chất khô cùa cữỷ trồng, là lượng trao đổi sản phẩm quang hợp tích trữ giữa cơ quan thứ i và thứ j, do đó có quan hệ như sau;
z = 0 (77)
' . I
Pu = - P.I> (78)
Căn cứ vào công thức (74), (75), (76), có thể được phương trình sau đây;
dmj
= a „ P , - K , R , - V , + Ể P„M
1=1 1=1
(79)dt dt
Rj trọng lượng hô hấp của cơ quan thứ j ; Vj là lượng chất khô tương ứng, Kp ± KR.
aij (t) và pij (t) gọi lần lượt là ma trận của sinh trường dinh dưỡng và sinh trường sinh thực. Nếu đã tìm ra a ij và pij thi việc giải thích sinh trưởng cây trồng sẽ càng được tiến triển hơn.
Dưới đây không dùng aij (t), mà thay nó băng hàm số vectơ bình quân của sinh trưởng dinh dưỡng g tức là:
a (t) = --- (80)
X ( K p P , - K , R , - V , )J=l J=l
Cũng hoàn toàn giống như trên, có thể dùng công thức sau đây để thay ma trận sinh trưởng sinh thực bằng hàm số binh quân b ( t ) .
bj ( t ) = X p <*')
I - I
dmj
aj (t) dM + bj (t) M (82)
dt ■’ ' ' dt
aj (t) trong công thức (82) được biết theo công thức (80) là tỷ suất phân phối chất khô sản xuất trong thời gian t về cơ quan thứ j. Trong thời gian sinh trưởng dinh dưỡng, bj (t) = 0 cho nên:
aj (t)^ dmj dM (83)
Trong thời gian sinh trưởng sinh thực: dmj
b j ( 0 = ^
Hình 40.2 biểu thị hai hàm số sinh trường aj và bj của các cơ quan khác nhau cùa đại mạch đo được ở nước Cộng hoà Extônia. Sau khi vừa mới nảy mầm, sản phẩm quang hợp được dùng vào sinh trưởng của lá và rễ, tỷ suất của chúng ước chừng là 2 :1. Sau khi đã phân phối xong vào lá và rễ, sự phân phối vào thân cũng bắt đầu tăng lên, khi cao nhất cần tiêu dùng 70%, cuối cùng mới phân phối cho bông.
Định luật phân phối chất khô:
Moritani (1970) đã tìm ra kết quả về phân phối chất khô sản xuất của nhiều loại
(84)
=ũ
H ình 40.2. Hàm số sinh trưởng tại các cơ quan của đại mạch (Rot, 1967)
I . L á ; 2 . R ễ ; 3 . T h â n , 4 . B ô n g
cây trồng, như giữa tổng khối lượng chất khô, khối lượng bộ phận của lúa nước và đậu tương có quan hệ như sau:
F ^ ^ w - vW^ (85)
c = ( l - | i ) w +vW^ (86)
Trong công thức: F và c tương ứng là khối lượng cùa bộ phận phiến lá và không phải phiến lá; w - khối lượng toàn bộ; )I và V là hàng số kinh nghiệm.
Cũng như trên, đối với ngô và củ cải đường tìm ra công thức bậc 3 sau đây;
F = n w - vW^ + ?. (85)
c = ( l - ^ i ) W + vW^->i (86)
Cũng như vậy, quan hệ giữa khối lượng phần trên mặt đất và rễ cũng có thể biểu thị bằng công thức bậc 3. Trên thực tế khi nghiên cứu vấn đề sinh trưởng, nói về tỷ suất cấu thành các cơ quan của các cây trồng đó không quan trọng bằng nói về sự phân phối những chất đã sản xuất. Monsi có một công thức về sản xuất là:
Trong đó: p là lượng quang hợp; r và r là lượng hô hấp cùa F và c . Đem công thức (85) và (86) thay vào công thúc (87):
AW = a w - b W ' (88)
Tiến hành phân tích đối với công thức (88) (coi a, b là hằng số) sẽ được phương trinh sinh trưởng sau đây:
(89)
T r o n g c ô n g th ứ c ; a = (p - r + r); b = V (p - r + r ); K là h à n g số tíc h p h â n (trê n th ự c
tc a, b không phải là hằng số, nên công thức (89) không thể thành lập được). Hoàn toàn giống như vậy, có thê từ công thức (85a) và (86a) tìm ra:
AW = aW - bW- + cW^ (88a)
K cW ' 2b .1 2cWb
c w ’ bW + a " p '8 = ' Trong công thức, c = X. (p - r + r) = 4ac - b“
('ông thức (89) có đồ ihị là một đường cong lògarit dạng chừ s. Moritani (1970) đã
n g h iê n c ứ u q u a n hệ c ù a ) i v à V v ớ i năn g suất; k h i to v à V n h ỏ , t h ì Fmax = (M ^/4 v ), k h ố i
lượng khô khi khối lượng lá đạt đến lớn nhất (fi/2v) càng lớn, trọng lượng thóc thuần
cùa lúa nước cũng càng lớn. Với đậu tương, quan hệ cùa năng suất với |i, V còn chưa rõ. Ngô và cải đường trong trường hợp V nhỏ và \i! V lớn thì năng suất cao hơn. ờ thời kỳ
đầu sinh trường, nhìn vào quan hệ:
F ^ n w (90)
Trọng lượng lá tỷ lệ với tông khối lượng cây, còn đối với |i, V và sau này vẫn cần
thiết phải nghiên cứu kỳ thêm.