II. Mô phân sinh
3. Phân loại mô phân sinh
Mô phân sinh được mô tả như những mô tạo hình, thường bổ sung những tế bào mới cho cơ thể cây bằng sự phân chia. Một phần sản phẩm của sự phân bào vẫn giữ đặc tính phân chia, tức là tế bào khởi sinh và phần còn lại để phát triển thành các mô khác tức là các tế bào phân sinh dẫn suất của các tế bào khởi sinh. Trong quá trình phát triển này, các tế bào mô phân sinh dẫn xuất dần dần biến đổi về mặt hóa học, sinh lý, hình thái và mang các đặc tính tương đối chuyên hóa. Nếu các tế bào chuyên hóa, còn sống có thể thay thế hình thái, sinh lý do thay đổi các điều kiện bên ngoài hay bên trong dẫn tới sự phản phân hóa, trở lại khả năng phân chia, tạo thành mô phân sinh phản phân hóa và quá trình phân hóa lại, tạo ra các mô vĩnh viễn.
Sự phân hóa mô phân sinh, dựa vào các vị trí của chúng trong cơ thể cây như mô phân sinh ngọn nằm ở chồi ngọn, ngọn rễ và mô phân sinh bên là mô phân sinh sắp xếp song song ở phía bên của cơ quan, như tầng phát sinh bần, tầng phát sinh mạch.
Một cách phân loại mô phân sinh sơ cấp và thứ cấp tùy thuộc bản chất các tế bào sinh ra các mô phân sinh này. Mô phân sinh sơ cấp thuộc dòng dõi trực tiếp của tế bào phôi, luôn gắn liền với sinh trưởng. Mô phân sinh thứ cấp, có nguồn gốc từ mô vĩnh viễn sơ cấp, rồi lại tiếp tục hoạt động phân sinh. Như vậy sự phân loại mô phân sinh sơ cấp và thứ cấp hiện nay có hai quan điểm : dựa vào nguồn gốc và dựa vào thời gian xuất hiện của mô phân sinh trong một cây nào đó, hoặc trong một cơ quan nào đó. Mô phân sinh ngọn là mô phân sinh sơ cấp, mô phân sinh bên là mô phân sinh thứ cấp.
Các mô phân sinh dẫn xuất từ mô khởi sinh, đã phân hóa một phần những vẫn còn giữ khả năng phân chia và các mô phân sinh này được tách riêng tùy theo hệ thống mô đã hình thành từ chúng. Những mô này là: lớp sinh bì phân hóa thành hệ thống biểu bì, tầng trước phát sinh sinh ra mô dẫn sơ cấp và mô phân sinh cơ bản hình thành hệ thống mô cơ bản.
Mô phân sinh lóng dùng để chỉ một vùng mô sơ cấp đang phát triển mạnh, nằm hơi xa mô phân sinh ngọn, nằm xen vào giữa những vùng mô đã phân hóa ít nhiều. Trên cơ sở vị trí, các mô phân sinh lóng thường nhóm họp với mô phân sinh ngọn và mô phân sinh bên. Các vùng sinh trưởng lóng chứa các yếu tố mô đã phân hóa và cuối cùng được chuyển hoàn toàn thành các mô trưởng thành. Các mô phân sinh lóng là những mô tìm thấy ở các lóng và bẹ ở cây Một lá mầm, đặc biệt là các cây thảo, cỏ tháp bút... Phần non nhất của ngọn chồi có nguồn gốc từ mô phân sinh ngọn chưa phân thành lóng. Các phần này phát triển qua sự phân chia và mở rộng của các tế bào ở mấu. Các mấu chồng lên nhau, được tách rời nhau bằng sinh trưởng lóng, nằm xen giữa các mấu. Đầu tiên các tế bào phân chia ở khắp các lóng non, nhưng về sau hoạt động phân chia được giới hạn vào tương đối hẹp thường nằm ở gốc lóng. Sự kéo dài của lá cũng tương tự như vậy và sự phân chia cũng giới hạn vào vùng thấp nhất của bẹ lá. Sau khi lóng và bẹ lá đã hoàn thành sự kéo dài, các phần gốc của chúng vẫn giữ lại tiềm năng sinh trưởng trong một thời gian dài, mặc dù trong chúng đã có tế bào mô cơ và mô dẫn đã phân hóa hoàn toàn.
Tất cả các chồi sinh dưỡng đều được phân đốt tạo thành mấu và lóng rồi kéo dài ra. Các mấu mang mầm lá đều được sinh ra liên tiếp sát nhau ở ngọn chồi, rồi bị tách xa nhau bằng sự phát triển lóng.
3.1. Căn cứ vào nguồn gốc có thể phân biệt 3.1.1. Mô phân sinh sơ cấp 3.1.1. Mô phân sinh sơ cấp
Có nguồn gốc trực tiếp từ tế bào hợp tử, giúp thực vật tăng trưởng theo chiều cao như: mô phân sinh ngọn ở đầu thân, đầu rễ, mô phân sinh lóng v.v...Ở các đỉnh sinh trưởng của thân, các tế bào khởi sinh hoạt động phân chia liên tục tạo thành nhóm tế bào phân sinh phân hoá gồm các lớp sinh bì, tầng trước phát sinh và mô phân sinh cơ bản. Sau này lớp sinh bì sẽ hình thành mô bì, tầng trước phát sinh hoạt động tạo thành mô dẫn và mô phân sinh cơ bản sẽ tạo nên mô mềm cơ bản.
Mô phân sinh ngọn ở đầu rễ hoạt động tạo thành chóp rễ và các phần của rễ. Tổng quát nó gồm các lớp sinh bì, lớp sinh vỏ và lớp sinh trụ.
Chúng ta sẽ nghiên cứu chi tiết cấu tạo của Mô phân sinh ngọn ở đầu thân và đầu rễ khi học phần các cơ quan sinh dưỡng.
3.1.2. Mô phân sinh thứ cấp
Mô phân sinh thứ cấp có nguồn gốc từ những tế bào phản phân hóa, hoặc từ tầng trước phát sinh (như tầng phát sinh trụ) có khả năng phân chia giúp các cơ quan thực vật tăng trưởng về bề ngang như: tầng phát sinh vỏ (tầng phát sinh bần, lục bì), tầng phát sinh trụ (tầng phát sinh libe gỗ hay tượng tầng.)
3.2. Căn cứ vào vị trí có thể phân biệt 3.2.1. Mô phân sinh ngọn 3.2.1. Mô phân sinh ngọn
Mô phân sinh ngọnở đầu thân hoặc đầu rễ
3.2.2. Mô phân sinh lóng
Mô phân sinh lóng ở các lóng, tăng cường hoạt động phân sinh giúp thân tăng chiều cao nhanh chóng, đó là lọai mô phân sinh hoạt động chậm và phân hóa từ trên xuống. Tùy theo kích thước của lóng đối với mỗi loài nhất định mà mô phân sinh lóng ngừng hoạt động và phân hóa thành tế bào mô vĩnh viễn. Sự hoạt động này làm cho nhiều loại hòa thảo sinh trưởng cao rất nhanh, đây là đặc điểm thích nghi sinh học quan trọng.
3.2.3. Mô phân sinh bên
Mô phân sinh bên là những mô phân sinh thứ cấp nằm dọc theo trục của thân hoặc của rễ giúp các cơ quan tăng trưởng bề ngang như tầng phát sinh trụ , tầng phát sinh vỏ.
Ngoài ra còn có mô phân sinh đặc biệt gọi là thể chai (callus) là một khối tế bào mô mềm có màng sơ cấp dày lên nhanh chóng (hiện tượng tăng sản) để trám vết thương (được ứng dụng để ghép cành).
Cần lưu ý là không phải tất cả các mô phân sinh ngọn trên cây đều cùng hoạt động. Ở một số cây sự sinh trưởng của chồi bên bị ức chế chừng nào mà chồi ngọn còn đang phát triển mạnh. Hiện nay người ta ứng dụng để bấm ngọn thân nhằm kích thích các chồi bên phát triển và bấm đầu ngọn rễ để kích thích hình thành nhiều rễ bên.
Hoạt động của các mô phân sinh sơ cấp và thứ cấp đều giao động theo mùa, ví dụ mùa đông giá lạnh thì hoạt động phân sinh bị giảm rõ rệt.
Tiến hóa về tổ chức ngọn.
Số lượng, sự sắp xếp và hoạt động của các tế bào khởi sinh, tế bào dẫn xuất ở mô phân sinh ngọn đã trải qua những biến đổi sâu sắc.
Sau đây là các thuyết về tổ chức ngọn:
+ Thuyết tế bào ngọn: những khám phá về tế bào ngọn ở các ngành Quyết đã dẫn tới quan niệm cho rằng các tế bào ngọn cũng tồn tại ở các thực vật có hạt. Người ta giải thích tế bào ngọn như một đơn vị cấu trúc và hoạt động không đổi của các mô phân sinh ngọn, nó dẫn dắt toàn bộ quá trình sinh trưởng.
+ Thuyết phát sinh mô: những phát sinh về sau bác bỏ giả thuyết về sự có mặt khắp nơi của các tế bào ngọn riêng rẽ và thay vào đó bằng quan điểm nguồn gốc độc lập của các phần khác nhau của cơ thể thực vật. Thuyết phát sinh mô do Hanstein (1868,1870) phát triển trên cơ sở các nghiên cứu sâu sắc về ngọn chồi, phôi của cây Hạt kín. Theo thuyết này, những phần chính của cây không phải mọc ra từ các tế bào bề mặt mà là từ khối mô phân sinh nằm tương đối sâu, và khối này bao gồm 3 phần, gọi là tầng sinh mô, các phần đó có thể được phân hóa do nguồn gốc của chúng và do quy trình phát triển. Lớp ngoài cùng là tầng sinh bì, tầng thứ hai là tầng sinh vỏ, tạo ra vỏ cây, tầng thứ ba là tầng sinh trụ chiếm toàn bộ khối phía trong của trục. Ba tầng này bắt đầu với một hoặc vài tế bào khởi sinh được phân bố trong các lớp chồng lên nhau ở phần xa nhất của các mô phân sinh ngọn. Thuyết phát sinh mô, thể hiện rõ ràng ở nhiều rễ, còn ở chồi ngọn không được sử dụng rộng rãi và bị phê phán.
+ Thuyết áo - thể của Schmidt (1924) đó là kết quả khảo sát trên các ngọn chồi của cây Hạt kín. Theo thuyết này có hai vùng mô nằm trong mô phân sinh ngọn: vùng áo gồm một hoặc nhiều lớp. Ở cây hai lá mầm có từ một đến năm lớp áo, cây một lá mầm có từ một đến bốn lớp áo.
Vùng thể gồm một khối tế bào được bao phủ bởi vùng áo. Các kiểu phân chia tế bào tương phản ở vùng áo và vùng thể đã dẫn tới việc phân định phân giới rõ rệt giữa hai phần này. Các lớp vùng áo có kiểu phân chia giao tầng. Các tế bào vùng thể phân chia theo các mặt phẳng khác nhau và sự phát triển thể tích của toàn bộ khối thể. Mỗi lớp của vùng áo và vùng thể đều có những tế bào khởi sinh riêng. Số lượng lớp của tế bào khởi sinh bằng số lượng lớp vùng áo cộng thêm một, tức là lớp tế bào khởi sinh của vùng thể. Quan niệm áo - thể đã được phát triển cho cây Hạt kín, nó tỏ ra không thích hợp cho mô phân sinh ngọn cây Hạt trần.