4. Ý nghĩa của đề tài
1.2.6. Các giai đoạn phátsinh phôi soma
Sự phát sinh phôi bắt đầu từ một hợp tử theo một chƣơng trình di truyền đặc trƣng cho loài chịu sự kiểm soát của yếu tố môi trƣờng.
Các giai đoạn của phát sinh phôi (của cây mô hình Arabidopsis) gồm: - Giai đoạn phôi hình cầu:
Sau lần phân chia đầu tiên của hợp tử, tế bào ở đỉnh trải qua một loạt phân chia có thứ tự, hình thành một thể phôi hình cầu gồm 8 tế bào, tế bào phía dƣới cũng trải qua một số lần nguyên phân để tạo thành cuống phôi, giúp đính phôi trong túi phôi và giúp hấp thụ dinh dƣỡng cho phôi từ môi trƣờng xung quanh. Trong giai đoạn này, sự phân chia tế bào xảy ra ở tất cả các tế bào. Nguyên bì sẽ trở thành biểu bì trong phôi trƣởng thành. Cuống phôi giúp đính phôi trong túi phôi.
- Giai đoạn phôi hình tim:
Giai đoạn này đƣợc hình thành bởi sự phân chia nhanh của các tế bào ở hai vùng đỉnh của khối cầu. Hai vùng này sinh trƣởng nhanh tạo thành hai lá mầm, kết quả phôi có hình đối xứng hai bên.
- Giai đoạn phôi hình “cá đuối”:
Giai đoạn này là kết quả của các tế bào kéo dài khắp trục phôi và phát triển của lá mầm sau này. Trục chồi - rễ (trục phôi) xuất hiện rõ rệt, mô phân sinh đỉnh bắt đầu hoạt động tạo thành mô mạch sơ cấp (mạch gỗ và mạch rây).
- Giai đoạn phôi trƣởng thành:
Là giai đoạn kết thúc quá trình phát sinh phôi.
Sự phát sinh phôi ở thực vật diễn ra theo cả mô hình trục và mô hình tỏa tròn:
Mô hình trục: là sự bố trí các tế bào, mô và cơ quan thực vật theo một trục phân cực. Mô phân sinh đỉnh chồi là điểm kết thúc, mô phân sinh rễ ở đầu còn lại. Trong phôi và cây non, một hoặc hai lá mầm đƣợc gắn phía
19
dƣới của mô phân sinh đỉnh chồi. Tiếp đó là trụ dƣới lá mầm, sau đó là rễ, mô phân sinh đỉnh rễ và chóp rễ. Mô hình trục đƣợc thiết lập trong suốt quá trình phát sinh phôi. Trong bất kì một đoạn riêng biệt của rễ hoặc chồi đều có đỉnh và đầu dƣới khác nhau, chẳng hạn nhƣ khác biệt sinh lý và thuộc tính cấu trúc. Ví dụ, trong khi rễ phát triển từ đầu dƣới gốc cắt, chồi phát triển từ ở đỉnh, ngay cả khi chúng ta đảo ngƣợc.
Sự phát triển phôi theo mô hình trục của phôi:
Hợp tử đƣợc hình thành sẽ kéo dài, hình thành nên trục lƣỡng cực. Phía trên của hợp tử chứa nhân và tế bào chất đậm đặc hơn, phía dƣới chứa phần lớn không bào trung tâm.
Lần phân chia lần đầu tiên của hợp tử là không đối xứng và diễn ra vuông góc với trục lƣỡng. Sự phân chia này tạo ra hai tế bào – một tế bào đỉnh và một tế bào gốc có nhiệm vụ khác nhau. Tế bào đỉnh có kích thƣớc nhỏ hơn nhận nhiều tế bào chất hơn tế bào gốc, và nhận không bào lớn của hợp tử. Gần nhƣ tất cả các cấu trúc của phôi, và thực vật trƣởng thành, đều xuất phát từ tế bào đỉnh nhỏ hơn. Hai lần phân chia dọc và một lần phân chia ngang của tế bào đỉnh tạo thành tám tế bào, phôi hình cầu. Tế bào gốc cũng phân chia, nhƣng các lần phân chia theo phƣơng nằm ngang, vuông góc với trục tế bào. Kết quả là sợi trục gồm 6 đến 8 tế bào giống nhƣ cuống gắn vào phôi tới hệ mạch của thực vật.
Kết thúc của quá trình phát sinh, phôi gồm 3 vùng:
+ Vùng đỉnh: Hình thành các lá mầm và mô phân sinh đỉnh chồi.
+ Vùng trung gian (giữa): Tạo thành trụ dƣới lá mầm, rễ, và gần nhƣ mô phân sinh rễ.
+ Vùng cuống phôi: Tạo thành phần còn lại của mô phân sinh rễ.
Mô hình tỏa tròn: trong chồi và rễ, các mô đƣợc sắp xếp dạng tỏa tròn. Ví dụ, khi quan sát cắt ngang rễ thấy ba vòng đồng tâm của mô sắp xếp theo một trục tỏa tròn: lớp ngoài cùng là các tế biểu bì bao một trụ của mô vỏ,
20
chúng nằm vòng quanh mạch (nội bì, trụ bì, mạch rây và mạch gỗ). Mô hình tỏa tròn đƣợc quan sát sớm nhất ở giai đoạn phôi có tám tế bào. Các tế bào phân chia liên tục và đƣợc sắp xếp tỏa tròn thành mô đỉnh chồi và đỉnh rễ. Các tế bào lớp ngoài cùng tạo thành một lớp tế bào bề mặt có một tế bào dày, đƣợc gọi là nguyên bì. Nguyên bì bao phủ cả hai nửa của phôi và sẽ hình thành nên biểu bì.