III- Cơ chế và quá trình thông tin sinh học
e)Vi khuẩn sử dụng hệ thống hai thành phần để phát hiện độ thẩm thấu của môi trường
Hệ thống hai thành phần tương đối giản đơn ở vi khuẩn là hệ thống tín hiệu liên quan đến sự cảm thụ độ thẩm thấu ở E. Coli. E. Coli là vi khuẩn Gram âm và như vậy nó có hai màng tế bào, màng trong và màng ngoài tách biệt nhau bởi vách tế bào. Màng trong là một vật chắn thấm thứ nhất của tế bào. Màng ngoài chứa những lỗ lớn gồm hai kiểu protein lỗ, OmpF và OmpC. Các lỗ được protein OmpF tạo nên lớn hơn so vớ các lỗ được protein OmpC hình thành.
Khi mà E. Coli buộc phải chịu độ thẩm thấu cao trong môi trường, nó tổng hợp nên nhiều proten OmpC so với protein OmpF làm xuất hiện các lỗ nhỏ trên màng ngoài. Các lỗ nhỏ này lọc thải ra những chất tan từ vùng tế bào chất ngoại biên có tác dụng bảo vệ màng trong khỏi tác động của nổng độ chất tan cao trong môi trường bên ngoài. Khi cho vi khuẩn vào môi trường có độ thẩm thấu thấp, protein OmpF được tổng hợp nhiều hơn và kích thước trung bình của các lỗ tăng lên.
Sự biểu hiện gen mã hóa 2 protein lỗ được hệ thống hai thành phần điều tiết trình bày trên hình 1.11, protein cảm thụ EnvZ định cư trên màng trong. Protein có miền tín hiệu vào N- đầu cuối cùng ở vùng sinh chất ngoại biên. Đó là protein phát hiện sự thay đổi độ thẩm thấy trong môi trường nằm giữa hay phân mảnh màng bắc ngang qua và miền truyền tế bào chất C- miền cuối cùng.
Khi độ thẩm thấu của môi trường cao, protein cảm thụ trên màng, EnvZ (ở dạng nhị phân) tác động như là kinaza tự photphorin hóa histidin. EnvZ được photphorin hóa sau đó photphorin hóa chất điều tiết trả lời OmpR vốn có miền liên kết ADN. OmpR đã được photphorin hóa gắn vào gen khởi đầu của hai gen lỗ OmpC và OmpF tăng cường sự biểu hiện ở dạng biểu hiện chất ức chế về sau. Khi độ thẩm thấu của môi trường thấp, EnvZ hoạt động như là protein photphataza thay vảo kinaza và loại photpho của OmpR liên kết với gen khởi đầu của hai gen lỗ. Sự biểu hiện OmpC bị ức chế còn sự biểu hiện OmpF được kích thích (theo Parkinson, 1993).
Khi độ thẩm thấu của môi trường tăng lên, miền tín hiệu vào chịu sự biến đổi cấu dạng và được truyền qua màng đến miền truyền. Sau đó miền truyền tự photphorin hóa gốc histidin của nó. Gốc photphat nhanh chóng được dẫn đến gốc aspactat của miền nhận của chất điều tiết trả lời OmpR. N- đầu cuối của OmpR chứa miền liên kết ADN. Khi đã được hoạt hóa nhờ photphorin hóa, miền này tương tác với ARN- polimeraza tại gen khởi đầu của các gen lỗ (poringen) làm tăng sự biểu hiện gen của OmpC và ức chế sự biểu hiện của OmpR, kích thích sự biểu hiện OmpF và ức chế sự biểu hiện OmpC. Theo cách đó, kích thích thẩm thấu được truyền đến các gen.
(Nguồn: Sinh học phát triển thực vật - Nguyễn Như Khanh)