) lên sự phát sinh biến dị ở M1của BN4 và N97 3.1.1. Tỉ lệ sống sót ở M1
Bảng 3.1. TLSS qua các thời kì sinh trưởng và phát triển ở thế hệ M1 STT Giống và liều
chiếu xạ
Tổng số hạt xử lý
TLSS ở thời kì mạ TLSS ở thời kì đẻ nhánh TLSS ở thời kì trổ chín
SL f% ± m% SL f% ± m% SL f% ± m% 1 BN4 ĐC 1000 844 84,4 ± 1,14 836 83,6 ± 1,17 834 83,4 ± 1,17 30 kR 1000 238 23,8 ± 1,34 127 12,7 ± 1,05 122 12,2 ± 1,03 40 kR 1000 125 12,5 ± 1,04 89 8,9 ± 0,99 86 8,6 ± 0,88 2 N97 ĐC 1000 848 84,8 ± 1,13 838 83,8 ± 1,16 832 83,2 ± 1,18 30 kR 1000 271 27,1 ± 1,40 136 13,6 ± 1,08 120 12 ± 1,02 40 kR 1000 142 14,2 ± 1,10 98 9,8 ± 0,94 93 9,3 ± 0,91
Biểu đồ 3.1. Tỉ lệ sống sót thời kì mạ của BN4 và N97 ở thế hệ M1
Biểu đồ 3.2. Tỉ lệ sống sót thời kì đẻ nhánh của BN4 và N97 ở thế hệ M1
Biểu đồ 3.3. Tỉ lệ sống sót thời kì trổ - chín của BN4 và N97 ở thế hệ M1
Theo bảng 3.1
Ở thời kì mạ
_ TLSS của BN4 ở lô đối chứng là 84,4 ± 1,14 và N97 là 84,8 ± 1,13.
_ Lô thí nghiệm chiếu xạ liều 40 kR: BN4 là 12,5 ± 1,04; N97 là 14,2 ± 1,10.
Thời kì đẻ nhánh
TLSS ở thời kì đẻ nhánh ở lô đối chứng của BN4 là 83,6 ± 1,17 và N97
là 83,8 ± 1,16; lô chiếu xạ liều 30 kR (BN4: 12,7 ± 1,05; N97: 13,6 ± 1,08); lô
chiếu xạ liều 40 kR (BN4: 8,9 ± 0,99; N97: 9,8 ± 0,94).
Kết quả cho thấy, trong cùng một giống, ở cùng một giai đoạn phát triển, xử lý chiếu xạ ở liều càng cao thì TLSS càng thấp và TLSS càng giảm ở các giai đoạn sau. Chứng tỏ ảnh hưởng của tia phóng xạ kéo dài trong suốt quá trình phát triển cá thể của cây lúa. Nhận xét của chúng tôi có nhiều điểm phù hợp với nhận xét của Đỗ Hữu Ất [1].
Alices, Avulescu, D.Becerescu (1970) cho rằng tia gamma chẳng những ảnh hưởng trực tiếp lên TLSS thời kì mạ mà còn ảnh hưởng kéo dài tới các giai đoạn sau của quá trình sinh trưởng và phát triển [1]. Thực tế cho thấy nhiều cây đã sống đến giai đoạn mạ nhưng lại bị chết ở thời kì đẻ nhánh, tỉ lệ
cây bị chết phụ thuộc vào liều lượng chiếu xạ và đặc tính di truyền của từng
giống lúa. Ngoài ra, các yếu tố như: thời tiết không thuận lợi, sâu bệnh, địch hại (chuột),… cũng làm giảm TLSS ở giai đoạn này.
Thời kì trổ chín
Nhìn chung từ thời kì đẻ nhánh đến khi trổ chín thì TLSS hầu như không có biến đổi nhiều, như bảng 3.1.
So sánh giữa các giai đoạn thì TLSS ở các giai đoạn sau càng giảm và giảm hơn so với giai đoạn trước vài % ở cả 2 giống với các liều chiếu xạ cũng như đối chứng. Tuy nhiên, sức sống của BN4 ở lô đối chứng và 30 kR cao hơn so với N97, còn sức sống của BN4 ở lô 40 kR lại thấp hơn so với N97.
Tỉ lệ sống sót của 2 giống BN4 và N97 ở giai đoạn mạ cao hơn giai đoạn đẻ nhánh và cao hơn ở thời kì trổ chín. Hiện tượng này cho thấy tác dụng hủy hoại của tia γ không chỉ gây chết ngay các tế bào phôi mầm hạt mà còn gây chết khi các tế bào phôi mầm phân bào. Hiện tượng này còn được gọi là hiện tượng gây chết xa của phóng xạ đối với thực vật.
Như vậy:
Tỉ lệ sống sót qua các thời kì phản ánh rõ rệt nhất tác động hủy hoại của
tia gamma lên mô, tế bào và sức sống của cơ thể.
Nhiều công trình nghiên cứu về tác dụng của tia phóng xạ lên hạt khô đều thống nhất kết luận:
- Liều lượng thấp có tác dụng kích thích hạt nảy mầm và sinh trưởng, phát
triển. (adsbygoogle = window.adsbygoogle || []).push({});
- Liều lượng cao thì ức chế sinh trưởng, phát triển và nếu liều lượng chiếu
xạ cao hơn nữa sẽ gây chết tế bào và cơ thể.
Nhiều công trình nghiên cứu cũng đã khẳng định: Liều lượng gây chết
50% đối với chiếu xạ hạt khô của các giống lúa thuộc loài O.sativa L. là 45 –
50 kR.
3.1.2. Một số biến dị hình thái ở M1 trên BN4 và N97 khi xử lý bằng tia gamma (Co60)
3.1.2.1. Biến dị chiều cao cây và dạng thân
Biến dị cây thấp
Có nhiều cách phân loại chiều cao cây lúa, theo một số tác giả thì chiều cao cây có thể được chia làm 3 mức:
+ Cây cao: > 140 cm
+ Trung bình: 110 – 140 cm
+ Cây lùn: <110 cm
Theo Trần Duy Quý [22] lại chia ra các mức như sau:
+ Rất cao: > 125 cm
+ Cao: 101 – 125 cm
+ Nửa lùn: 71 – 100 cm
+ Lùn: 51 – 70 cm
+ Siêu lùn: < 50 cm
Theo “Hệ thống tiêu chuẩn quốc tế đánh giá cây lúa” IRRI (1996), có thể phân loại chiều cao cây lúa như sau:
+ Bán lùn: Vùng trũng < 110cm, vùng cao < 90cm.
+ Trung bình: Vùng trũng < 110 – 130cm, vùng cao < 90 – 125cm.
+ Cao: Vùng trũng > 130cm, vùng cao > 125cm. [38]
Cây có chiều cao kém cây thấp nhất trong lô đối chứng ≥ 20 cm gọi là biến dị thấp cây, cây có chiều cao hơn cây cao nhất trong lô đối chứng ≥ 20 cm gọi là biến dị cao cây [1, 3].
Bảng 3.2. Dạng biến dị cây thấp của BN4 và N97ở thế hệ M1
(Dung lượng mẫu: Tổng số cá thể sống sót đến thời điểm quan sát)
STT Giống và liều chiếu xạ Quan sát BD thấp cây SL f% ± m% 1 BN4 ĐC 834 0 0 30 kR 122 3 2,45 ± 1,40 40 kR 86 3 3,48 ± 1,97 2 N97 ĐC 832 0 0 30 kR 120 2 1,66 ± 1,16 40 kR 93 3 3,22 ± 1,83
BN4 N97 Hình 3.1. Biến dị cây thấp ở BN4 và N97
Qua bảng 3.2 cho thấy, biến dị cây thấp xuất hiện ở cả 2 liều chiếu xạ
30 kR và 40 kR của 2 giống BN4 và N97. Tần số biến dị xuất hiện ở liều chiếu
xạ 40 kR cao hơn 30 kR. Chứng tỏ, liều chiếu xạ càng cao thì tần số biến dị cũng cao và tần số biến dị theo từng giống cũng khác nhau. Điều này cho thấy, các giống (kiểu gen) khác nhau phản ứng khác nhau với cùng 1 liều lượng phóng xạ. Do số lượng cây sống sót ở các lô thí nghiệm là không đồng đều nên việc đánh giá tần số xuất hiện biến dị cây thấp rất khó có thể dùng để đánh (adsbygoogle = window.adsbygoogle || []).push({});
giá mức độ tác động của tia γđến các giống lúa nói chung.
Biến dị thân gập
Bảng 3.3. Dạng biến dị thân gập của BN4 và N97 ở thế hệ M1
(Dung lượng mẫu: Tổng số cá thể sống sót đến thời điểm quan sát)
STT Giống và liều chiếu xạ Quan sát BD thân gập SL f% ± m% 1 BN4 ĐC 834 0 0 30 kR 122 0 0 40 kR 86 0 0 2 N97 ĐC 832 0 0 30 kR 120 0 0 40 kR 93 2 2,15 ± 1,50
Biểu đồ 3.5. Tần số biến dị thân gập của BN4 và N97 ở thế hệ M1
Hình 3.2. Biến dị thân gập ở N97 liều xạ 40 kR
Số liệu trong bảng 3.3 cho thấy, các lô đối chứng không thấy xuất hiện biến dị thân gập. Khi chiếu xạ, biến dị này chỉ xuất hiện ở giống N97 ở liều chiếu xạ 40 kR với tần số 2,15 ± 1,50. Đây là dạng biến dị mà các nhà chọn giống không mong muốn vì biến dị này làm giảm khả năng chống đổ của cây; cây dễ bị đổ ngã, không gọn và chiếm nhiều diện tích đất gieo trồng.
3.1.2.2. Biến dị diệp lục
Biến dị diệp lục là 1 chỉ tiêu đánh giá tác dụng hủy hoại của tia γ lên các tế bào hạt lúa nảy mầm.
Theo Kalam I.U và O. Rav, 1974 (dẫn theo Đỗ Hữu Ất) [1], đột biến diệp lục được phân thành các kiểu chính sau:
+ Albina: Toàn thân, lá màu trắng.
+ Xaltha: Thân, lá màu vàng tươi.
+ Chlorina: Thân, lá vàng nhạt.
+ Virescent: Thân, lá xanh nhạt.
+ Viridoalbina: Đầu lá xanh, phiến lá trắng.
+ Albavididis: Đầu lá trắng, phiến lá xanh.
+ Albaxaltha: Đầu lá trắng, phiến lá vàng.
+ Xalthaalba: Đầu lá vàng, phiến lá trắng.
+ Tigrina: Sọc vằn ngang trên phiến lá.
+ Striata: Sọc trắng, vàng dọc theo bẹ lá.
Bảng 3.4. Dạng biến dị diệp lục của BN4 và N97 ở thế hệ M1
(Dung lượng mẫu: Tổng số cá thể sống sót đến thời điểm quan sát)
Giống Liều chiếu xạ
Tổng số cá thể
Viridoalbina Albaxaltha Striata Tổng tần số SL f% ± m% SL f% ± m% SL f% ± m% SL f% ± m% BN4 ĐC 868 0 0 0 0 0 0 0 0 30 kR 251 1 0,39 ± 0,39 1 0,39 ± 0,39 40 kR 148 2 1,31 ± 0,94 2 1,31 ± 0,94 N97 ĐC 865 0 0 0 0 0 0 0 0 30 kR 289 1 0,34 ± 0,34 1 0,34 ± 0,34 40 kR 161 1 0,62 ± 0,61 1 0,62 ± 0,61 2 1,24 ± 0,87 Tính chung (30 kR và 40 kR) 849 2 0,23 ± 0,16 1 0,11 ± 0,11 3 0,35 ± 0,20 6 0,70 ± 0,28
Biểu đồ 3.6. Tần số biến dị diệp lục của BN4 và N97 ở thế hệ M1
Biểu đồ 3.7. Tần số các kiểu biến dị diệp lục của BN4 và N97 ở thế hệ M1
Theo Nagao và cộng sự, 1962 (dẫn theo Phạm Quang Lộc, 1986) [16],
màu sắc lá và các bộ phận của cây lúa do 2 gen trội A và C (A thuộc nhóm gen liên kết số 1, C thuộc nhóm gen kiên kết số 6) tác động bổ trợ quy định, trong đó gen C điều khiển sự tổng hợp chất tạo màu (chromogen) còn gen A hoạt hóa chất này và giúp nó chuyển thành antocianin. Antocianin được phân bố trong các bộ phận như: thân, lá, nhị, nhụy,… dưới tác dụng chỉ huy của các gen khác làm cho các bộ phận nói trên có màu đặc trưng của từng giống. Dưới tác dụng lượng tử của tia gamma gen C đột biến thành c làm mất khả năng tổng hợp chromogen hoặc gen A đột biến thành a làm mất khả năng hoạt hóa chromogen thành antocianin dẫn đến mất khả năng tổng hợp sắc tố. (adsbygoogle = window.adsbygoogle || []).push({});
gián tiếp lên các locus nói trên theo các thể thức và mức độ khác nhau làm xuất hiện kiểu hình xanh nhạt, vàng nhạt, thân và lá có sọc trắng hoặc vàng, kiểu vằn,…
Qua quan sát bằng mắt thường, hầu hết các giống gốc đều có lá màu
xanh, nhưng ở các liều chiếu xạ chúng tôi thấy có một vài trường hợp có xuất
hiện một số dạng biến dị về màu sắc lá. Cụ thể là những dạng biến dị màu sắc sau:
+ Viridoalbina: Đầu lá xanh, phiến lá trắng.
+ Alboxaltha: Đầu lá trắng, phiến lá vàng.
+ Striata: Sọc trắng, vàng dọc theo bẹ lá.
Qua bảng 3.4 cho thấy:
+ Viridoalbina (đầu lá xanh, phiến lá trắng), chỉ xuất hiện ở N97 ở cả 2
lô chiếu xạ 30 kR và 40 kR với tần số tương ứng là 0,34 ± 0,34; 0,62 ± 0,61.
+ Albaxaltha (đầu lá trắng, phiến lá vàng) chỉ xuất hiện ở BN4 30 kR với
tần số 0,39 ± 0,39.
+ Striata (sọc trắng, vàng dọc theo bẹ lá)xuất hiện ở BN4 30 kR và N97
40 kR với tần số tương ứng là 1,31 ± 0,94; 0,62 ± 0,61.
Tính chung, khi xử lý bằng tia gamma (Co60) biến dị diệp lục kiểu
Striata có tần số cao nhất (0,35 ± 0,20), tiếp đó theo thứ tự là biến dị diệp lục
kiểu Viridoalbina (0,23 ± 0,16), biến dị diệp lục kiểu Albaxaltha (0,11 ± 0,11). Các biến dị này xuất hiện ở các lô thí nghiệm chủ yếu trong thời kì mạ. Một số biến dị sẽ mất trong quá trình sinh trưởng, phát triển của cây lúa. Tuy
nhiên, hầu hết các biến dị là biến đổi màu sắc của lá nên ảnh hưởng lớn đến sự
sống sót và sinh trưởng của cá thể (cây sinh trưởng kém, lụi, chết và thường chết ngay trong giai đoạn mạ – đẻ nhánh).
So sánh tác động của tia γ ở các liều lượng khác nhau vào 2 giống lúa thì thấy tần số xuất hiện biến dị phụ thuộc nhiều vào liều lượng chiếu xạ. Nguyên nhân có thể là do tác động của tia γ ảnh hưởng đến các gen quy định màu sắc lá và các bộ phận của cây lúa (Phạm Quang Lộc, 1986 [16]) ở tế bào
phôi mầm làm tế bào bị biến đổi. Tế bào này qua nguyên phân sẽ cho mô, cơ quan bị biến đổi xen kẽ với mô, cơ quan bình thường, các mô, cơ quan bị biến đổi tiến hành phân bào tạo nên bộ phận không có diệp lục hoặc tổng hợp diệp lục không hoàn hảo hình thành các biến dị như trên.
Hình 3.3.1. Biến dị diệp lục kiểu Albaxaltha BN4 30 kR
Hình 3.3.2. Biến dị diệp lục kiểu Striata BN4 40 kR
Hình 3.3.3. Biến dị diệp lục kiểu Viridoalbina BN4 40 kR
Hình 3.3.4. Biến dị diệp lục kiểu Viridoalbina N97 30 kR
Hình 3.3.5. Biến dị diệp lục kiểu Striata N97 40 kR
Hình 3.3.6. Biến dị diệp lục kiểu Viridoalbina N97 40 kR Hình 3.3. Biến dị diệp lục ở BN4 và N97
3.1.2.3. Biến dị bông
Biến dị kiểu bông ngắn
Theo Vanderstok J.E (1910), Jones (1928), Ramiah (1930) [3] đã chứng (adsbygoogle = window.adsbygoogle || []).push({});
minh rằng bông dài là trội so với bông ngắn và tính trạng này do nhiều gen quy định.
Syakudo (1958) cho rằng có 6 gen đa phân xác định chiều dài bông và phụ thuộc điều kiện ngoại cảnh. Chang T.T lại chứng minh rằng gen Ex quy định kiểu hình bông ngắn và hạt xếp sít [30].
Theo Trần Duy Quý (1982 – 1986) có 2 gen lặn là lp quy định tính
trạng bông ngắn và lx quy định tính trạng hạt xếp sít. Như vậy, kiểu gen lplp sẽ có tính trạng bông ngắn [22].
Theo tiêu chuẩn của “Hệ thống tiêu chuẩn đánh giá cây lúa”, IRRI
(1996), bông có chiều dài ngắn hơn bông ngắn nhất của lô đối chứng ≥ 3 cm
Bảng 3.5. Dạng biến dị kiểu bông ngắn của BN4 và N97 ở thế hệ M1
(Dung lượng mẫu: Tổng số cá thể sống sót đến thời điểm quan sát)
STT Giống và liều
chiếu xạ Quan sát
BD kiểu bông ngắn SL f% ± m% 1 BN4 ĐC 834 0 0 30 kR 122 1 0,81 ± 0,81 40 kR 86 1 1,16 ± 1,15 2 N97 ĐC 832 0 0 30 kR 120 1 0,83 ± 0,82 40 kR 93 1 1,07 ± 1,06
Biểu đồ 3.8. Tần số biến dị kiểu bông ngắn của BN4 và N97 ở thế hệ M1
Bảng 3.5 cho thấy, biến dị bông ngắn xuất hiện ở cả 2 giống với tần số biến dị ở:
_ Lô chiếu xạ 30 kR của BN4 là 0,81 ± 0,81; N97 là 0,83 ± 0,82.
_ Lô chiếu xạ 40 kR của BN4 là 1,16 ± 1,15; N97 là 1,07 ± 1,06.
Như vậy, tần số biến dị kiểu bông ngắn ở cả 2 giống BN4 và N97 tăng khi tăng liều lượng chiếu xạ.
Tóm lại, kiểu biến dị này tuy không có ý nghĩa trong công tác chọn giống nhưng nó vẫn xuất hiện, phụ thuộc tuyến tính vào liều lượng chiếu xạ, ngoài ra còn phụ thuộc nhiều vào điều kiện môi trường.
Hình 3.4.1. BN4 Hình 3.4.2. N97 Hình 3.4. Biến dị bông ngắn
Biến dị trổ bông không thoát
Bảng 3.6. Dạng biến dị trổ bông không thoát của BN4 và N97 ở thế hệ M1
(Dung lượng mẫu: Tổng số cá thể sống sót đến thời điểm quan sát)
STT Giống và liều chiếu xạ Quan sát BDbông trổ không thoát SL f% ± m% 1 BN4 ĐC 834 0 0 30 kR 122 1 0,81 ± 0,81 40 kR 86 1 1,16 ± 1,15 2 N97 ĐC 832 0 0 30 kR 120 1 0,83 ± 0,82 40 kR 93 1 1,07 ± 1,06
Biểu đồ 3.9. Biến dị trổ bông không thoát của BN4 và N97 ở thế hệ M1
Mức độ trổ bông cũng thuộc các tính trạng mà các nhà nghiên cứu chọn tạo loại hình cây lúa lý tưởng cần quan tâm. Cổ bông càng dài thì bông càng yếu và dễ gãy khi gặp gió bão và sẽ ảnh hưởng đến năng suất. Độ dài thích hợp nhất của cổ bông là 1,5 – 2,5cm. [30]
Bảng 3.6 cho thấy, biến dị bông trổ không thoát xuất hiện ở tất cả các lô
thí nghiệm khi chiếu xạ. Nhìn chung, liều lượng chiếu xạ càng cao thì tần số
biến dị càng cao.
Ở liều chiếu xạ 40 kR vào BN4 và N97 là 1,16 ± 1,15 và 1,07 ± 1,06; còn ở liều 30 kR của BN4, N97 tần số biến dị thấp hơn và chỉ đạt 0,81 ± 0,81 và 0,83 ± 0,82.
Những bông trổ không hết sẽ có một số hoa không nở, do đó không
(adsbygoogle = window.adsbygoogle || []).push({});