1.7.1. Sự di truyền một số tính trạng hình thái
1.7.1.1. Chiều cao cây và tính kháng đổ ngã
Chiều cao cây là một trong những tính trạng nông học quan trọng, có liên quan đến tính kháng đổ ngã và trực tiếp ảnh hưởng đến năng suất.
Theo “Hệ thống tiêu chuẩn quốc tế đánh giá cây lúa” IRRI[38 – tr.22], có thể phân loại chiều cao cây lúa như sau:
+ Bán lùn: Vùng trũng < 110cm, vùng cao < 90cm.
+ Trung bình: Vùng trũng < 110 – 130cm, vùng cao < 90 – 125cm.
+ Cao: Vùng trũng > 130cm, vùng cao > 125cm.
Về hệ gen kiểm soát chiều cao cây lúa, theo Chang (1964), chiều cao cây lúa được kiểm soát bởi một số gen tương tác theo kiểu cân bằng như: Sm, md, dw, T và D. Mức độ chi phối tính trạng chiều cao của chúng theo thứ tự: D > Sm > dw > md. Ngoài ra còn có gen át chế đối với gen T là gen I. Cây có kiểu
gen I – T sẽ có dạng lùn. [35]
Có rất nhiều công trình nghiên cứu tìm hiểu tác động của gen lùn lên đặc điểm cấu trúc các tế bào ở đốt thân; hình thái, đặc tính sinh lý của rễ lúa. Khush và Toennissen (1991) đã thống kê tới hơn 50 gen liên quan đến tính lùn hoặc rút ngắn bộ phận nào đó của cây lúa, chúng phân bố trên 11 NST (trừ
NST số 7). Do vậy, trong điều kiện tự nhiên cũng như khi xử lý đột biến, tần số xuất hiện các alen đột biến làm thay đổi chiều cao cây là rất cao.
Theo nghiên cứu của Đào Xuân Tân (1995) và Đỗ Hữu Ất (1997) trên một số giống lúa tẻ đặc sản (loại hình Indica cao cây) đều kết luận: Đột biến lặn về chiều cao cây có thể xuất hiện theo hai hướng: dạng thấp cây hơn giống gốc (lùn và nửa lùn), dạng cao cây hơn giống gốc là tùy thuộc vào đặc điểm của giống, tùy thuộc vào thời điểm và liều lượng chiếu xạ. Đột biến chắc chắn làm phá vỡ sự cân bằng giữa các locus kiểm soát chiều cao cây, đặc biệt là sự biến đổi ở gen I và T, hoặc trong các locus D sẽ tạo ra các dòng đột biến có chiều
cao cây khác nhau và khác với giống gốc. [2, 5]
1.7.1.2. Các tính trạng hình thái lá Tính thẳng đứng
Lá thẳng đứng là đặc điểm quan trọng nhất có quan hệ đến năng suất cao. Lá đứng thẳng cho phép ánh sáng xâm nhập và phân bố đều trong ruộng lúa, do đó khả năng quang hợp cao hơn.
Chiều dài, chiều rộng và bề dày của lá
Theo các nghiên cứu của Mitra (1962) thì chiều dài và chiều rộng lá được kiểm soát bởi hệ thống di truyền khác nhau và mỗi tính trạng được kiểm soát bởi nhiều gen.
Kramer (1974) sử dụng phép lai diallel giữa 7 giống lúa khác nhau về chiều dài và chiều rộng phiến lá, kết quả cho thấy: lá đòng thường ngắn hơn lá công năng, đối với cả hai loại lá trên đều thấy hiện tượng siêu trội. Tuy nhiên đối với lá đòng, hầu hết các gen trội tác động theo hướng làm cho phiến lá dài, trong khi đó ở lá công năng thì số gen trội và số gen lặn với số lượng tương đương thì tác động tương tự như trên.
Về chiều rộng lá, lá đòng và lá công năng được kiểm soát bởi hệ thống di truyền khác nhau. Gen trội hoàn toàn đã có tác động làm cho phiến lá rộng ở lá đòng, còn gen trội không hoàn toàn tác động làm phiến lá rộng ở lá công năng.
Kikuchi và cộng sự (1978) đã kết luận rằng: phiến lá rộng là trội không hoàn toàn, tính trạng này được kiểm soát bởi nhiều gen. [dẫn theo 20]
1.7.1.3.Tính trạng hình dạng bông lúa Độ trổ của bông
Bông lúa phải trổ hoàn toàn nghĩa là thoát ra khỏi bẹ lá đòng một cách
hoàn toàn để cho cổ bông ló ra. Ở nhiều giống lúa, các nhánh bên dưới của
bông thường bị nghẹn lại trong bẹ vì lóng trên cùng thường ngắn, các hạt lúa bị kẹt trong bẹ lá thường bị lép hay lửng và sau đó thường bị đen do các nguồn bệnh thứ cấp, khiến bị mất đi một số hạt. Độ trổ không dễ đánh giá vì bị ảnh hưởng của môi trường như nhiệt độ, không khí, bóng rợp, … [13]
Theo “Hệ thống tiêu chuẩn đánh giá cây lúa”, IRRI (1996), độ thoát cổ
bông gồm 5 mức độ: thoát tốt, thoát trung bình, vừa đúng cổ bông, thoát một
phần, không thoát được. Nhìn chung khả năng trổ không thoát cổ bông được
coi là một nhược điểm di truyền. [38]
Chiều dài của bông
Chiều dài bông là một trong những yếu tố đảm bảo cho sức chứa hạt của bông. Chiều dài bông thay đổi tùy từng giống.
Khush (1991) đưa ra kết luận: gen lặn đột biến đánh dấu “sp” trực tiếp xác (adsbygoogle = window.adsbygoogle || []).push({});
định bông dài ở dạng ban đầu. Dưới tác dụng của phóng xạ, locus Sp có thể phát sinh đột biến lặn theo nhiều hướng khác nhau, có hướng tăng cường chiều
dài bông (ví dụ: Sp1> sp1, sp2, sp3) ở các mức độ khác nhau.
Theo nghiên cứu của Vanderstok J.E (1910), Jones (1928) và Ramiah (1930), kiểu hình bông dài là trội so với bông ngắn và phân ly theo kiểu đa phân, chứng tỏ có nhiều gen chi phối tính trạng chiều dài bông.
Năm 1958, Syakudo đề xuất: tính trạng chiều dài bông do 6 gen đa phân chi phối nhưng chưa rõ các gen cụ thể, chỉ cho biết tính trạng này phụ thuộc rất nhiều vào điều kiện môi trường. [dẫn theo 20]
1.7.1.4. Các đặc điểm của hạt Kích thước hạt gạo
Theo IRRI, chiều dài hạt gạo (L) được chia thành 4 mức độ thang điểm:
+ Rất dài: L > 7,5mm (1 điểm)
+ Dài: 6,6mm < L < 7,5mm (3 điểm)
+ Trung bình: 5,5mm < L < 6,6mm (5 điểm)
+ Ngắn: L ≤ 5,5mm (7 điểm) [38]
Chang (1964) cho rằng kích thước và hình dạng hạt thóc được quy định bởi
6 – 9 gen đa phân. Kích thước hạt được khống chế bởi chiều dài, chiều rộng và
bề dày hạt, trong đó chiều dài là yếu tố quyết định. [35]
Theo Jenning và cộng sự (1979), chiều rộng và độ dày hạt rất ít thay đổi so với chiều dài. Ảnh hưởng của môi trường đối với chiều dài hạt nói chung là nhỏ so với khối lượng hạt vì hệ số di truyền của chiều dài hạt là tương đối cao. Chiều dài hạt là đặc điểm tốt nhất để phân tích sự di truyền kích thước hạt (Takeda, 1991).
Chiều dài hạt là tính trạng số lượng, được kiểm soát bởi nhiều gen, thứ tự mức độ trội: hạt dài > hạt trung bình > hạt ngắn > hạt rất ngắn. [dẫn theo 20 – tr.18]
Ramiah (1993) phát hiện một gen lặn (kí hiệu lk) quy định tính trạng hạt dài.
Sự tổ hợp theo cách thức khác nhau của các nhóm gen thuộc các locus khác nhau, biểu hiện tác động cộng gộp hoặc bù trừ làm cho độ dài hạt gạo ở các giống lúa không giống nhau. Chiều rộng hạt được điều khiển bởi đa gen (Bollich, 1957; Chang, 1974). Hạt có kích thước hẹp có tính chất trội không hoàn toàn so với hạt có kích thước rộng (Bollich, 1957; Lin, 1978). [dẫn theo 20]
Trong số 10 locus kiểm tra kích thước và hình dạng hạt gạo, có 5 locus chính thường gặp ở các giống lúa hiện nay (thuộc hai loài phụ Indica và Japonica), trong đó locus Lk – f được nghiên cứu nhiều nhất. Lk – f là một
Các alen đột biến làm thay đổi hình dạng hạt gạo và chiều dài hạt gạo, phát sinh ở một số giống lúa, di truyền theo phép lai đơn, có quan hệ trội lặn hoàn toàn hoặc không hoàn toàn so với alen kiểu dại. [dẫn theo 20]
Râu trên hạt
Phần lớn các nhà chọn giống chọn hạt không râu vì râu thường cứng, dài và làm trở ngại việc đập và xay lúa. Các dòng lúa có một ít hạt có râu trên bông, nhất là các hạt ngoài cùng, không đặt thành vấn đề quan trọng và không nên loại bỏ chỉ vì hình thái đó. [13 – tr.94]
1.7.2. Sự di truyền một số tính trạng sinh lý
1.7.2.1. Tính trạng thời gian sinh trưởng
Theo IRRI, các giai đoạn sinh trưởng của cây lúa như sau:
1. Nảy mầm 6. Trổ bông
2. Mạ 7. Chín sữa
3. Đẻ nhánh 8. Vào chắc
4. Vươn lóng 9. Chín
5. Làm đòng
Thời gian sinh trưởng của cây lúa tính từ nảy mầm cho đến chín (85% số hạt trên bông đã chín) thay đổi từ 90 đến 180 ngày tuỳ theo giống và điều kiện ngoại cảnh. [1] (adsbygoogle = window.adsbygoogle || []).push({});
Thời gian sinh trưởng của một giống chuyên biệt cao theo vùng và theo mùa vì những tương tác giữa sự mẫn cảm quang chu kỳ và nhiệt độ của giống với điều kiện thời tiết. Do đó, những thuật ngữ như chín sớm, chín vừa và chín muộn chỉ có ý nghĩa ở những vùng và mùa đặc biệt.
Tính trạng này được nhiều tác giả nghiên cứu từ rất sớm: Ramiah (1993), Chandraratna(1951 – 1961), Nagao (1959), Chang (1964), Janathan (1976),
Yoshida – Shuihi (1980-1984), Trần Duy Quý và cộng sự (1978 – 1983), Vũ
Tuyên Hoàng và cộng sự (1982 – 1993).
Hầu hết các tác giả đều cho rằng: Tính trạng chín sớm hay chín muộn đều liên quan đến tuổi thọ của bộ lá và khả năng tạo hạt.
Về bản chất di truyền của tính trạng này, theo Chang (1964) và Grist
(1968), tính chín sớm hay muộn của các giống lúa thuộc loại hình Indica là do
một locus trực tiếp xác định. Còn theo Kuo – Hai – Tsai (1986), Khush và
Toenniessen (1991), Dung và Sano (1997) đều cho rằng có hai nhóm gen điều
khiển tính trạng thời gian sinh trưởng của lúa:
+ Nhóm gen điều khiển pha sinh trưởng cơ bản (BVP)
+ Nhóm gen điều khiển pha cảm ứng quang chu kỳ (PS)
Sự phối hợp tác động giữa các locus thuộc hai nhóm gen trên gây nên sự biến đổi về thời gian sinh trưởng ở các giống lúa khác nhau. [dẫn theo 20]
1.7.2.2. Khả năng đẻ nhánh
Đẻ nhánh là một đặc tính sinh học của cây lúa, liên quan chặt chẽ đến quá
trình hình thành số bông và năng suất sau này, phụ thuộc vào phạm vi mắt đẻ
và điều kiện ngoại cảnh. [11]
Để đánh giá khả năng đẻ nhánh, IRRI đã đưa ra thang điểm:
+ Điểm 1: Rất cao (trên 25 nhánh/cây)
+ Điểm 2: Tốt (20 – 25 nhánh/cây)
+ Điểm 5: Trung bình (10 – 19 nhánh/cây)
+ Điểm 7: Thấp (5 – 9 nhánh/cây)
+ Điểm 9: Rất thấp (dưới 5 nhánh/cây) [38]
Theo Chang TT. (1974), Khush G.S và Toenniessen G.H (1991) thì có ít
nhất 3 locus Ti1, Ti2, Ti3 kiểm soát khả năng đẻ nhánh ở loài lúa trồng
O.sativa L. Các alen tác động theo kiểu cộng tính (Polymery). Giống lúa đẻ
nhánh rất khỏe có 3 cặp gen lặn ti1ti1ti2ti2ti3ti3. Sự có mặt của 3 cặp gen trội
làm cho lúa có khả năng đẻ nhánh yếu nhất. [dẫn theo 20]
Kinosshita (1984), đã phát hiện một gen đột biến lặn, ký hiệu là rcn, tác động đa hiệu làm giảm khả năng đẻ nhánh và gây nên tính lùn ở giống lúa đột biến AC – 11 trong điều kiện gieo trồng tự nhiên.
Maekawa và cộng sự (1991) công bố 4 gen lặn đột biến không alen với ký hiệu là rcn – 1, rcn – 2, rcn – 3, rcn – 4, có tác động làm giảm số bông hữu (adsbygoogle = window.adsbygoogle || []).push({});
hiệu/khóm, giảm chiều cao cây ở các mức độ khác nhau, trong đó có cả những gen biểu hiện phụ thuộc vào nhiệt độ (rcn – 1, rcn – 2, rcn – 4). [dẫn theo 8]
1.7.3. Sự di truyền một số tính trạng sinh hóa
1.7.3.1. Hàm lượng amylose
Trong các tính trạng về phẩm chất cơm, amylose được xem là tính trạng có
ý nghĩa quyết định đến sự mềm cơm hoặc ngược lại.
Hàm lượng amylose tương quan nghịch với độ dẻo, độ mềm, màu, và độ bóng của cơm. Hàm lượng amylose cao có tính trội hoàn toàn so với hàm lượng amylose thấp, nó do một gen điều khiển kèm theo một số gen phụ có tính chất cải tiến Seetharaman (1959), Kahlon (1965), Ghost và Govindaswamy (1972), Hue và Park (1976). [17]
1.7.3.2. Hàm lượng prôtêin
Hàm lượng prôtêin được điều khiển bởi đa gen, chịu ảnh hưởng bởi môi trường khá mạnh mẽ, Juliano (1990). Dù bị ảnh hưởng nhiều bởi giống và môi trường, hàm lượng prôtêin của lúa trung bình khoảng 7% ở gạo đã chà, và 8% ở gạo lức. [13]
Hàm lượng prôtêin thấp thể hiện tính trội hơn hàm lượng prôtêin cao,
Erickson (1969), Mohanty và Reddy (1972), HilleRisLamber và cộng sự
(1973), Chang và Lin (1974), IRRI (1977). Di truyền tính trạng hàm lượng
prôtêin trong hạt gạo do đa gen điều khiển có hệ số di truyền khá thấp, có thể
bị ảnh hưởng mạnh mẽ tương tác giữa kiểu gen và môi trường, Chang và Somrith (1979). Giống có hàm lượng prôtêin cao thường liên kết với đặc tính thời gian sinh trưởng ngắn và trọng lượng hạt nhẹ, HilleRisLamber và cộng sự (1973), Vijayachandra và Mohanty (1977). [17]
Hàm lượngprôtêin và amylose có thể được xem là kết quả tương tác giữa môi trường và tính trạng di truyền của từng cá thể, Gomez (1979). [17]
1.7.3.3. Độ hóa hồ (GT)
Độ hoá hồ biểu thị nhiệt độ cần thiết để làm chín tinh bột hoàn toàn. Nhiệt độ hóa hồ dao động từ 55 – 79°C. Theo “Hệ thống tiêu chuẩn đánh giá cây
lúa”, IRRI (1996), nhiệt độ hoá hồ thấp từ 55 – 69°C, nhiệt độ hoá hồ trung bình từ 70 – 74°C, nhiệt độ hoá hồ cao từ 75 – 79°C. [dẫn theo 20]
Nhiệt độ hóa hồ có thể liên hệ một phần với lượng amylose của tinh bột, là yếu tố chính quyết định phẩm chất gạo khi đã nấu và có tương quan thuận với thời gian để nấu cơm chín. [13]
Quan điểm về sự di truyền tính trạng nhiệt độ hồ hóa chưa có sự thống nhất:
+ IRRI (1997), Mekenjie và Rutger (1983) cho rằng độ hóa hồ do một gen
đơn điều khiển.
+ Heu và Choi (1973) cho rằng độ hóa hồ được điều khiển bởi một gen đơn
chính và một vài gen phụ.
+ Theo Heda và Reddy (1980), độ hóa hồ được xác định bởi nhiều gen.
+ Heu và Park (1979) cho rằng độ hóa hồ cao là trội so với độ hóa hồ thấp.
Độ hóa hồ được điều khiển bởi nhiều alen tại một locus với các gen biến
đổi. Gen AKL điều khiển tính trạng độ hóa hồ cao biểu hiện trội hơn gen akla
(độ hóa hồ trung bình) và gen aklb. [dẫn theo 20]
Độ hoá hồ là tính trạng rất dễ thay đổi bởi môi trường, đặc biệt là sự thay đổi nhiệt độ khi lúa trổ đến vào chắc hạt, nếu ở giai đoạn vào chắc mà nhiệt độ không ổn định thì độ hóa hồ sẽ tăng hay giảm (Heu và cộng sự, 1976). [17 – tr.148]
1.7.3.4. Độ bền thể gel (adsbygoogle = window.adsbygoogle || []).push({});
Theo Tang và cộng sự (1991), độ bền thể gel được điều khiển bởi đơn gen. Người ta đã tìm thấy dãy alen ở cùng một locus điều khiển độ bền thể gel, ký
hiệu geca điều khiển thể gel trung bình và gecb điều khiển thể gel cứng. Dãy
alen này có tính dại so với alen dại điều khiển thể gel cứng và geca thể hiện
mức độ trội hơn gecb. Kết quả phân tích ở các quần thể phân ly cho thấy: gen
chủ lực, gen thứ yếu và gen phụ có tính chất cải tiến đều có ảnh hưởng đến việc thể hiện tính chất này, bên cạnh đó còn có hiện tượng vượt trội thể hiện ở quần thể con lai. Giống lúa địa phương có ưu thế hơn hẳn các giống lúa cao
sản về độ bền thể gel, chiều dài gel ghi nhận được thường rất lớn (80 – 100mm). [13]
Theo IRRI (1996), độ bền thể gel phân làm 4 loại:
+ Tính gel cứng (cơm rất cứng): chiều dài gel < 40mm.
+ Tính gel trung bình (cơm cứng): chiều dài gel từ 41 – 60mm.
+ Tính gel mềm (cơm mềm): chiều dài gel từ 60 – 80mm.
+ Tính gel rất mềm (cơm rất mềm): chiều dài gel > 80mm. [38]
1.7.3.5. Hương thơm
Tính trạng hương thơm của gạo là một trong những tính trạng chất lượng quan trọng của lúa, quyết định đến chất lượng thương trường của các giống lúa khác nhau.
Sự di truyền mùi thơm rất phức tạp, thay đổi tùy vật liệu dùng để nghiên cứu nó. Trong thực tế đã có nhiều công trình nghiên cứu về sự di truyền mùi thơm ở lúa nhưng lại đi đến các kết luận khác nhau, cụ thể như sau:
+ Mùi thơm do một gen trội kiểm soát (Jodon, 1994).
+ Mùi thơm do một cặp gen lặn kiểm soát (Katare và Jambhale, 1995; Kato
và Itani, 1996; Li và Gu, 1997…)
+ Do một cặp gen lặn và gen át chế (Tsuzuki và Shimokava, 1990).
+ Do 2 hoặc 3 gen trội (Kadam và Patankar, 1983)
+ Do 2 gen trội tác động bổ sung (Tripathi và Rao, 1979).
+ Do nhiều gen (Richharia, 1965).
Trong các kết luận nêu trên, kết luận thứ hai được nhiều tác giả đồng tình nhất.