Methylobacterium là một trong 13 chi của nhĩm Rhizobacteria, nhĩm vi khuẩn kích thích tăng trưởng ở thực vật [19], nên những cơ chế tương tác của vi
khuẩn Methylobacterium spp. cũng rất tương đồng với cơ chế chung của
Rhizobacteria (hình 1.14). Thêm vào đĩ, vì là nhĩm vi khuẩn mới được phát hiện và
nghiên cứu nên những cơ chế tương tác của vi khuẩn Methylobacterium spp. với
thực vật vẫn chưa được biết hết. Chính vì thế, việc hiểu biết các cơ chế tương tác
với thực vật của nhĩm Rhizobacteria sẽ là nền tảng cho việc phát hiện các cơ chế
tương tác với thực vật của chi vi khuẩn Methylobacterium.
Rhizobacteria hay cịn được gọi là Plant Growth Promoting Rhizobacteria (PGPR) là các sinh vật tự do, cư ngụ trên bề mặt rễ, trong vùng căn quyển (rhizophere) hay diệp quyển (phyllosphere) [111], [105]. Để sinh trưởng và phát triển, chúng sử dụng các chất dinh dưỡng do rễ hay lá cây tiết ra, đồng thời cũng sinh tổng hợp một loạt các hợp chất cung cấp lại cho cây với mục tiêu gia tăng sự sinh trưởng của cây để cĩ thêm nhiều chất dinh dưỡng. Sự trao đổi nguồn dinh dưỡng này đã hình thành mối quan hệ gắn bĩ giữa cây và vi sinh vật. Về cơ chế trao đổi các chất dinh dưỡng, thực vật cung cấp chủ yếu nguồn carbon (nguồn đường), trong khi đĩ vi khuẩn sinh tổng hợp rất đa dạng các chất khác nhau, bao gồm: các nguồn khống đa lượng, vi lượng, các chất điều hịa tăng trưởng thực vật và các chất kháng sinh. Trong các chất trên thì các nguồn khống đa lượng (N, P, Ca, Mg) là nguồn dinh dưỡng thiết yếu cho cây và luơn luơn thiếu hụt trong đất nên nhĩm
các vi sinh vật cĩ khả năng cố định N2, hịa tan các chất khống luơn chiếm với số lượng lớn trong các vi sinh vật tương tác với thực vật [105]. Chính vì vậy, cơ chế
tương tác giữa thực vật và Rhizobacteria thơng qua sự cung cấp các nguồn khống
đa lượng được xem như là cơ chế tương tác chính, phổ biến và đã được phát hiện từ rất sớm [105].
Cũng đĩng vai trị quan trọng trong sự sinh trưởng của thực vật đĩ là nguồn khống vi lượng. Tuy cần với số lượng nhỏ, nhưng các khống vi lượng rất cần thiết cho sự sống, chúng tham gia vào quá trình trao đổi chất và năng lượng. Mặt khác, nguồn khống vi lượng trong tự nhiên thường ở dạng liên kết, khơng hịa tan và khĩ
hấp thu. Vì thế, luơn cĩ sự cạnh tranh giữa thực vật, vi khuẩn cĩ lợi (Rhizobacteria)
và vi khuẩn gây bệnh trong việc hấp thu các khống vi lượng. Ví dụ điển hình cho sự hấp thu các chất vi lượng đĩ chính là sự tiết các siderophore. Siderophore là các phân tử hữu cơ nhỏ, liên kết rất chặt với ion sắt giúp cho quá trình hấp thu sắt ở sinh vật diễn ra dễ dàng hơn. Tuy cùng cĩ vai trị bắt giữ các ion sắt nhưng cấu trúc siderophore của các nhĩm vi sinh vật là khác nhau, điều này ảnh hưởng tới khả năng liên kết với ion sắt và là nguyên nhân tạo ra sự cạnh tranh về nguồn khống vi lượng của các sinh vật. Khơng chỉ cung cấp về nguồn khống vi lượng, siderophore cịn cảm ứng sự hình thành tính kháng bệnh ở thực vật (induced systemic resistance,
ISR; systemic acquired resistance, SAR). Đặc điểm này giúp các Rhizobacteria,
sinh tổng hợp siderophore, ức chế sự phát triển của vi sinh vật gây bệnh, thiết lập một quan hệ ổn định với thực vật, tạo điều kiện thuận lợi cho cả vi khuẩn lẫn thực vật [156].
Khơng phải là nguồn dinh dưỡng nhưng chất điều hịa tăng trưởng thực vật đĩng một vai trị khơng thể thiếu trong suốt quá trình sống của thực vật. Chúng can thiệp vào tất cả các hoạt động sống của thực vật. Khơng bỏ qua “cơng cụ” này, các
vi khuẩn Rhizobacteria cũng sinh tổng hợp các chất điều hịa tăng trưởng thực vật,
28
tổng hợp các chất điều hịa tăng trưởng thực vật cũng chính là một cơ chế tương tác với thực vật được cả nhĩm vi sinh vật cĩ hại hay cĩ lợi sử dụng [1], [27].
Hình 1.14. Các cơ chế kích thích sự tăng trưởng ở thực vật của Rhizobacteria. Các
phytohormone (cytokinin: CYTs; auxin: IAA; gibberellins: GAs); Salicylic acid (SA), jasmonic acid (JA); abscisic acid (ABA); induced systemic resistance (ISR); systemic acquired resistance (SAR); quorum sensing (QS); quorum sensing interference (QSI)[19].
Ngồi các cơ chế trên, các nghiên cứu gần đây cho thấy, Rhizobacteria cịn sử
dụng cơ chế Quorum sensing trong tương tác với thực vật và các nhĩm vi khuẩn khác. Sự tiết các phân tử tín hiệu trong điều hịa biểu hiện gen phụ thuộc vào mật độ
quần thể của các Rhizobacteria, đã cĩ tác động làm ức chế sự phát triển của các vi
sinh vật cĩ hại, kích thích sự tăng trưởng của thực vật, cũng như cảm ứng sự hình thành các phản ứng kháng ở thực vật. Đây là cơ chế mới và rất cĩ tiềm năng trong việc tạo ra các kháng sinh thế hệ mới áp dụng cả trong y dược lẫn nơng nghiệp [37].