L ời cam đ oan
3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của của đề tài
1.3.1. Trên thế giới
Một trong những ứng dụng quan trọng của chỉ thị phân tử là xác định chỉ thị
phân tử liên kết QTL/gen và lập bản đồ QTL/gen. Với sự ra đời của hàng loạt các kỹ thuật chỉ thị phân tửđã cho phép xác định những QTL liên kết đến các tính trạng nông sinh học, yếu tố cấu thành năng suất. Nghiên cứu xác định chỉ thị phân tử và lập bản đồ QTL/gen điều khiển một tính trạng năng suất hay yếu tố cấu thành năng suất là một việc làm khó vì năng suất hay yếu tố cấu thành năng suất là tính trạng di
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp Page 17
truyền số lượng, nó là tổ hợp tính trạng như: số hạt chắc trên bông, số bông trên khóm, khối lượng nghìn hạt. Những năm gần đây, nhiều QTL/gen quy định tính trạng cấu thành năng suất đã được xác định trên rất nhiều các quần thể từ các tổ hợp lai giữa giống hay các loài phụ. QTL/gen năng suất và yếu tố cấu thành năng suất
được xác định trên tất cả các nhiễm sắc thể của lúa. Ở đây chúng tôi tập hợp lại những kết quả xác định QTL/gen liên kết năng suất và yếu tố cấu thành năng suất trên cây lúa.
Trên nhiễm sắc thể số 1: Các nhà khoa học trên thế giới đã xác định được nhiều tính trạng liên quan đến năng suất trên nhiễm sắc thể số 1 như: Ba QTLs quy định tính trạng khối lượng nghìn hạt tại vị trí gần chỉ thị phân tử RM283-RM259 (Thomson et al. 2010), RG690-RM212 (Hittalmani et al. 2003), và RG810-RG331 (). Một QTL liên kết tính trạng số hạt trên bông tại vị trí chỉ thị phân tử RM1- RM490 (Brondani et al. 2002) và một QTL liên kết tính trạng số hạt chắc trên bông
đã được xác định từ các tác giả (Zhuang et al. 2002). Một QTL liên kết tính trạng tỷ
lệđậu hạt tại vị trí RM265-RM315 (Thomson et al. 2010).
Nhiễm sắc thể số 2: QTL quy định khối lượng nghìn hạt được xác định tại vị trí chỉ
thị phân tử RM240-RM266 (Ishimaru et al. 2003). Ba QTL liên kết tính trạng tổng số hạt trên khóm, tại các vị trí gần tâm động (Cui et al. 2003), vị trí chỉ thị RM263 (Zhuang et al. 2002) và vị trí chỉ thị RZ123-RZ446 (Xing et al. 2003). Một QTL quy định tính trạng tỷ lệ đậu hạt được xác định tại vị trí chỉ thị phân tử RZ123- RZ446 trên vai dài của nhiễm sắc thể số 2 (Xiao et al. 1996). Hai QTLs quy định tính trạng số bông trên khóm được xác định tại vị trí gần tâm động (Kobayashi et al. 2003). Hai QTLs liên kết tính trạng năng suất được xác định gần tâm động (Zhuang et al. 1997) và nằm trên vai dài của nhiễm sắc thể 2 (L).
Nhiễm sắc thể số 3: Một số tác giảđã xác định QTL liên kết tính trạng khối lượng nghìn hạt trên nhiễm sắc thể số 3. Một trong số đó là QTL được xác định tại vị trí tâm động (Yu et al. 1997), tác giả Li năm 2004 đã lập bản đồ QTL liên kết tính trạng khối lượng nghìn hạt với khoảng cách 98kb. QTL thứ hai được xác định trên nhiễm sắc thể số 3 tại vị trí chỉ thị phân tử RM16-RM168 (Hua et al. 2002). QTL thứ ba được xác định trên vai ngắn (Moncada et al. 2001). Hai QTLs liên kết tổng
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp Page 18
số hạt trên bông trên vai dài của nhiễm sắc thể 3 (Mei et al. 2003). Một QTL liên kết số hạt trên bông (Ishimaru et al. 2000). Gần chỉ thị phân tử RM282, một QTL cho số hạt chắc trên bông cũng được xác định (Xing et al. 2003). Một QTL tỷ lệđậu hạt được xác định (Xiao et al. 1998), Xing et al. (2001) đã xác định QTL cho tỷ lệ đậu hạt khác tại vị trí G144-C1087. Bốn QTLs liên kết số bông trên khóm được xác
định tại vai dài (Kobayashi et al. 2003), CDO337-OSR31 (Xu et al. 2004), RZ598- RM16(Thomson et al. 2010) và CDO87-RG910 (Hittalmani et al. 2003). QTL quy
định năng suất cũng được xác định trên vai dài (Thomson et al. 2010), RG393-G144 (Hua et al. 2003), và RZ329-RZ892 (Venuprasad et al. 2002).
Nhiễm sắc thể số 4: Ba QTLs/gen liên kết với tính trạng khối lượng nghìn hạt được các nhà khoa học xác định hai QTLs tại vị trí gần chỉ thị phântử CDO244-RG864 (Zhuang et al. 2002) và một tại vị trí RG143 (Brondani et al. 2002). Hai QTLs quy
định tổng số hạt trên cây được xác định tại vi trí RM303-RM317 (Hittalmani et al. 2002) và RG214-RG620 (Lu et al. 1997). Ba QTLs quy định tính trạng số bông trên khóm được xác định bởi các tác giả (Liao et al. 2001). Hai QTL quy định tính trạng năng suất tại vị trí gần tâm động (Zhuang et al. 2001).
Nhiễm sắc thể số 5: Ba QTLs quy định tính trạng năng suất được xác định trên nhiễm sắc thể số 5 tại vị trí R1674-RG360 (Hua et al. 2003), và gần tâm động liên kết chỉ thị RZ296 (Zhuang et al. 1997). Hai QTL quy định tính trạng khối lượng nghìn hạt liên kết chỉ thị phân tử RG360-R3166 trên vai ngắn (Ishimaru 2001) và tại RG13-RG470 (Li et al. 1997). Hai QTL quy định tính trạng số hạt trên cây tại vị trí chỉ thị phân tử RZ556-RG360 (Mei et al. 2003) và gần RG13 (Nagata et al. 2002). Hai QTL liên kết tính trạng số hạt chắc trên bông tại vị trí RG360-RG182 trên vai ngắn (Li et al. 2000) và tại vị trí RM164-C624 trên vai dài (Li et al. 2000). Bốn QTL quy định tính trạng tỷ lệ đậu hạt được xác định liên kết chỉ thị phân tử
RZ390-RM153 (Thomson et al. 2010), RZ296 (Xiao et al. 1996) và G366-C624 (Lu et al. 1997), tại vị trí chỉ thị phân tử RG435 trên vai dài (Xiao et al. 1998). Ba QTLs quy định số bông trên khóm liên kết chỉ thị phân tử RG360-RG9 (Lin et al. 1996) và C734B (Kobayashi et al. 2003), nằm trên vai dài tại vị trí CDO1083 (Xiao et al. 1996).
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp Page 19
Nhiễm sắc thể số 6: Ba QTL quy định tính trạng khối lượng nghìn hạt được xác định một tại vị trí R2869-C226A (Hua et al. 2003), một tại C751A-RZ667 (Hua et al. 2003) và một tại R2549-C962 (Hua et al. 2003). Ba QTLs quy định tính trạng số hạt trên bông được xác định tại vị trí trên vai ngắn của nhiễm sắc thể số 6, liên kết với chỉ thị
phân tử R2869 (Cui et al. 2003), và RG138-RM253 (Cui et al. 2003), và G122-R2549 (Nagata et al. 2002). Tác giả Brondani et al. 2002 đã xác định QTLs quy định tính trạng tỷ lệđậu hạt được xác định liên kết chỉ thị phân tử OG32. Trong khi đó, Thomson et al. (2003) xác định QTL quy định tính trạng tỷ lệđậu hạt tại vị trí RM276. Ba QTLs số bông trên khóm được xác định tại vi trí Wx-RG213 ), RM3-CDO78 (Moncada et al. 20001), RG653 (Kobayashi et al. 2003). Hai QTLs quy định tính trạng năng suất được xác định bởi một số tác giả tại vi trí chỉ thị phân tử RZ398-RM204 (Zhuang et al. 2002) và RG653-G342 (Hua et al. 2002).
Nhiễm sắc thể số 7: Ba QTLS quy định tính trạng khối lượng 1000 hạt liên kết chỉ
thị phân tử RG128-C1023 trên vai ngắn (Hua et al. 2002), RM125 gần tâm động, và -RZ626 (Brondani et al. 2002). Bốn QTLs quy định tính trạng tổng số hạt trên cây
được xác định liên kết chỉ thị phân tử RG128-RG528 (Cui et al. 2002), C1023- R1440 gần tâm động (Xing et al. 2003), RM336-R1245 (Xing et al. 2003), và RM234-R1789 (Xing et al. 2003). Ba QTL quy định tính trạng số hạt chắc trên bông được xác định liên kết chỉ thị RG128-C1023 trên vai ngắn (Xing et al. 2003), C1023B-R1440 gần tâm động (Hua et al. 2002), RZ471-RZ624 (Hua et al. 2002). Ba QTLs quy định tỷ lệđậu hạt được xác định tại vị trí gần tâm động trên vai ngắn (Xiao et al. 1996), RG650-C285 (Lu et al. 1997), và gần chỉ thị STSG3 trên vai dài (Brondani et al. 2002).Hai QTLs quy định tỷ lệ đậu hạt liên kết chỉ thị phân tử
R2401 tại vị trí gần tâm động (Kobayashi et al. 2003), RZ471-RM234 (Thomson et al. 2010). QTLs quy định tính trạng năng suất được xác định tại vị trí chỉ thị phân tử
RG128-C1023 trên vai ngắn (Yu et al. 1997). Ghd7 là gen quy định tính trạng tăng số hạt trên bông đã được phát hiện từ giống lúa Minghui 63. Ghd7 nằm gần tâm
động, trên nhiễm sắc thể số 7. Ghd7 làm tăng (65.8%) số hoa trên bông trên giống Zhenshan97. Gpa7được phát hiện từ giống lúa hoang O. Rufipogon.Gpa7 làm tăng số hạt trên bông trên giống lúa IndicaGuichao 2. Gw9.1 là QTL liên kết tính trạng
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp Page 20
tăng khối lượng 1000 hạt, đã được phát hiện từ lúa hoang Oryza Rufipogon. Gw9.1
được phát hiện nằm trên nhiễm sắc thể số 9. Gw11 liên kết tính trạng khối lượng hạt, đã được các nhà chọn giống ở trường đại học tổng hợp quốc gia Chungnam Hàn Quốc phát hiện từ giống lúa hoang O. grADNiglumis.
Nhiễm sắc thể số 8: QTLs quy định tính trạng khối lượng nghìn hạt liên kết chỉ thị
phân tử C1121-RZ562 gần tâm động (Redona et al. 1996). Bốn QTLs quy định số
hạt chắc trên bông được xác định liên kết chỉ thị phân tử RG333-C1121 (Hua et al. 2003), RM25-RG978 (Xiao et al. 1998), RM210-RZ66 (Zhuang et al. 1997), và CDO99 (Xiao et al. 1998). Hai QTLs quy định tính trạng tỷ lệ đậu hạt liên kết chỉ
thị phân tử RM25 (Xiao et al. 1998), RZ28 (Xiao et al. 1996). Một QTLs quy định tính trạng số bông trên khóm liên kết chỉ thị phân tử RM210 (Brondani et al. 2002). Hai QTLs quy định tính trạng năng suất được xác định tại vị trí gần tâm động (Li et al. 2000) và một tại vị trí liên kết chỉ thị phân tử RZ66-RG598 (Zhuang et al. 1997).
Nhiễm sắc thể số 9: Một QTL quy định tính trạng khối lượng nghìn hạt liên kết chỉ
thị phân tử RM257-RG667 (Hua et al. 2002). Một QTL quy định tính trạng tổng số
hạt trên bông được xác định tại vị trí chỉ thị phân tử RM422-RM215 (Xiao et al. 1998). Bốn QTLs quy định tính trạng hạt chắc trên bông được xác định tại vị trí RM215 (Thomson et al. 2003). Một QTL quy định tính trạng số bông trên khóm tại vị trí RG667-RM404 (Liao et al. 2001). Ba QTLs quy định tính trạng năng suất liên kết chỉ thị phân tử C1232-R1164 và RM219-RZ698 (Hua et al. 2003), và một tại vị
trí RZ12-RM215 (Hua et al. 2002).
Nhiễm sắc thể số 10: Bốn QTLs quy định tính trạng khối lượng nghìn hạt liên kết chỉ thị phân tử C153A-RM222 trên vai ngắn nhiễm sắc thể 10 (Hua et al. 2003), RG257-RM311 (Ishimaru 2001), RG241-RZ500 (Hittalmani et al. 2003), và RM561-C371 (Hua et al. 2002). Hai QTLs quy định tính trạng tổng số hạt trên cây liên kết chỉ thị phân tử RM239-RZ561 (Cui et al. 2002), C405-C371 trên vai dài (Xiao et al. 1996). Một QTL quy định tính trạng tỷ lệđậu hạt liên kết chỉ thị phân tử
RM147 (Xiao et al. 1996). Hai QTLS quy định tính trạng số hạt chắc trên bông liên kết chỉ thị phân tử RZ892-RZ561 (Xiao et al. 1996), C677-RG134 (Liao et al. 2001). Hai QTLs quy định tính trạng độ dài hạt hạt liên kết chỉ thị phân tử RG257- RG241 (Xiao et al. 2003; Zhuang et al. 2002) và RM228.
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp Page 21
Nhiễm sắc thể số 11: Ba QTLs quy định tính trạng khối lượng nghìn hạt liên kết chỉ
thị phân tử RM20B-RM167 trên vai ngắn nhiễm sắc thể số 11 (Brondani et al. 2002), G44-G257 (Moncada et al. 2001) và RG103-RZ536 (Moncada et al. 2001). Một QTL quy định tính trạng tỷ lệđậu hạt liên kết chỉ thị phân tử RM224 (Xu et al. 2004). Ba QTLs quy định tính trạng số hạt trên bông liên kết chỉ thị phân tử RM20-C104 (Hua et al. 2003), RZ537-RZ900 (Moncada et al. 2001), và RM254-C950 (Thomson et al. 2010). Một QTL quy định tính trạng tỷ lệ đậu hạt liên kết chỉ thị phân tử RM286 (Xing et al. 2003).
Nhiễm sắc thể số 12: Hai QTLs quy định tính trạng khối lượng nghìn hạt liên kết
chỉ thị phân tử R887-G1128a (Hua et al. 2002), RM235 (Thomson et al. 2010). Hai QTLs quy định tính trạng tổng số hạt trên cây liên kết chỉ thị phân tử RG574 (Xiao et al. 1996) và RG341 hay RG869 (Zhuang et al. 1997). Ba QTLs quy định tính trạng số hạt trên bông được xác định liên kết chỉ thị phân tử RM20A-C732B (), RG869 (Thomson et al. 2010), CDO459-RG235 (Xiao et al. 1998).