Hóa thạch động vật ở di chỉ cổ sinh hang đá đen huyện hàm yên tỉnh tuyên quang trong mối quan hệ với khu hệ động vật cổ ở miền bắc việt nam

ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI TRƢỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN Nguyễn Anh Tuấn HÓA THẠCH ĐỘNG VẬT Ở DI CHỈ CỔ SINH HANG ĐÁ ĐEN, HUYỆN HÀM YÊN, TỈNH TUYÊN QUANG TRONG MỐI QUAN HỆ VỚI KHU HỆ ĐỘNG VẬT CỔ Ở MIỀN BẮC VIỆT NAM LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC Hà Nội - Năm 2014 ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI TRƢỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN Nguyễn Anh Tuấn HÓA THẠCH ĐỘNG VẬT Ở DI CHỈ CỔ SINH HANG ĐÁ ĐEN, HUYỆN HÀM YÊN, TỈNH TUYÊN QUANG TRONG MỐI QUAN HỆ VỚI KHU HỆ ĐỘNG VẬT CỔ Ở MIỀN BẮC VIỆT NAM Chuyên ngành: Động vật học Mã số: 60 42 10 LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC NGƢỜI HƢỚNG DẪN KHOA HỌC TS Vũ Thế Long LỜI CẢM ƠN Tôi xin đƣợc bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới tất tập thể cá nhân giúp đỡ suốt trình học tập nghiên cứu để hồn thành luận văn này! Trƣớc hết, tơi xin bày tỏ lòng biết ơn tới Ban lãnh đạo, cán Viện Khảo cổ học, Bảo tàng tỉnh Tuyên Quang tạo điều kiện giúp đỡ q trình thu thập thơng tin, số liệu cho luận văn Tôi chân thành cảm ơn nhà khoa học đoàn nghiên cứu khai quật hang Đá Đen nƣớc giúp đỡ, chia sẻ thơng tin nghiên cứu vơ tƣ nhiệt tình Lịng biết ơn chân thành xin đƣợc gửi tới thầy cô Trƣờng Đại học Khoa học Tự nhiên - ĐHQGHN, thầy cô khoa Sinh học đặc biệt thầy cô Bộ môn Động vật học – ngƣời tạo cho tảng kiến thức vững giúp tơi hồn thành tốt luận văn này! Tơi xin cảm ơn bạn bè khóa tơi vƣợt qua chặng đƣờng gian khó, giúp đỡ tận tình suốt trình học tập làm luận văn Tơi muốn bày tỏ lịng biết ơn sâu sắc, chân thành tới thầy hƣớng dẫn tơi TS Vũ Thế Long Ngƣời Thầy giúp mở mang kiến thức tầm nhìn Thầy tận tâm giành giúp đỡ hiệu cho cần thiết Cùng với giúp đỡ khoa học, Thầy cịn ln động viên, khuyến khích tơi làm cho tơi ln cảm thấy tự tin công việc sống Tôi xin dành tặng luận văn tới gia đình ngƣời thân, ngƣời động viên học tập tin tƣởng vào thành công học tập Tôi xin trân trọng cảm ơn! Hà Nội, tháng 10 năm 2014 Tác giả Nguyễn Anh Tuấn MỤC LỤC LỜI CẢM ƠN MỤC LỤC DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT DANH MỤC CÁC BẢNG DANH MỤC CÁC HÌNH MỞ ĐẦU CHƢƠNG TỔNG QUAN 1.1 Các di cổ sinh thuộc Pleistocene miền Bắc Việt Nam 1.2 Đặc điểm quần cƣ động vật Pleistocene miền Bắc Việt Nam 18 1.3 Đặc điểm thành tạo hóa thạch trầm tích 19 1.4 Đặc điểm địa hình khí hậu khu vực Đông Nam Á Pleistocene .20 1.5 Vấn đề định niên đại cho di cổ sinh thuộc Pleistocene .23 CHƢƠNG PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 28 2.1 Phƣơng pháp khai quật, xử lý mẫu vật 28 2.2 Phƣơng pháp phân loại 29 2.3 Phƣơng pháp đo đạc 40 CHƢƠNG KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 41 3.1 Cảnh quan khu vực lịch sử nghiên cứu di hang Đá Đen 41 3.2 Thành tạo trầm tích vị trí tìm thấy hóa thạch hang .45 3.3 Kết định loại hóa thạch hang Đá Đen 47 3.4 Kết nghiên cứu niên đại hang Đá Đen 62 3.5 Đặc điểm quần cƣ động vật hang Đá Đen quan hệ với khu hệ động vật cổ Pleistocene Bắc Việt Nam 63 KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 77 TÀI LIỆU THAM KHẢO 80 DANH MỤC CÁC HÌNH Hình 1.1 Vị trí, cảnh quan địa tầng trầm tích hang Thẩm Hai .5 Hình 1.2 Hang Kéo Lèng Hình 1.3 Hang Ma Ƣơi vị trí trầm tích chứa hóa thạch Hình 1.4 Hang Đƣời Ƣơi vị trí trầm tích chứa hóa thạch .8 Hình 1.5 Tồn cảnh vị trí hang Mã Tuyển vật ngƣời dân sƣu tập Hình 1.6 Cửa vào hang Cốc Mƣời vị trí tập trung hóa thạch 10 Hình 1.7 Cửa hang Chùa khối trầm tích trần hang chứa hóa thạch 17 Hình 1.8 Thang niên đại địa chất cũ (trái) cơng bố năm 2009 (phải) 21 Hình 1.9 Bản đồ bờ biển mức -50m -120m so với mực nƣớc biển hệ thống sông Đông Nam Á Pleistocene 22 Hình 2.1 Cấu tạo chung 30 Hình 2.2 Quy ƣớc tên gọi mặt .31 Hình 2.3 Thuật ngữ miêu tả núm dạng ba góc 34 Hình 2.4 Phân chia dạng kiểu theo thuyết ba núm .37 Hình 3.1 Ảnh vệ tinh vị trí hang Đá Đen địa hình xung quanh 42 Hình 3.2 Tồn cảnh thung lũng trƣớc hang cửa hang Đá Đen .42 Hình 3.3 Vị trí hang Đá Đen đồ 43 Hình 3.4 Bản vẽ mặt cắt ngang hang Đá Đen phân bố lớp trầm tích .45 Hình 3.5 Các vẽ mặt cắt dọc lịch sử thành tạo trầm tích .46 Hình 3.6 Khai quật hang Đá Đen năm 2008 .47 Hình 3.7 Biểu đồ tỉ lệ % loài so với tổng số lƣợng mảnh định loại đƣợc 50 Hình 3.8 Răng nhóm linh trƣởng 53 Hình 3.9 Răng nhóm thú ăn thịt 55 Hình 3.10 Răng voi 56 Hình 3.11 Răng tê giác 57 Hình 3.12 Răng lợn 58 Hình 3.13 Răng nai, hoẵng sơn dƣơng 60 Hình 3.14 Vị trí lấy mẫu trầm tích nghiên cứu niên đại 62 Hình 3.15 Khảo sát đo số liệu trƣờng .62 Hình 3.16 Sơ đồ phân bố di cổ sinh miền Bắc Việt Nam 65 DANH MỤC CÁC BẢNG Bảng 3.1 Thành phần lồi động vật hóa thạch hang Đá Đen 48 Bảng 3.2 Kích thƣớc lồi thuộc Bộ linh trƣởng 52 Bảng 3.3 Kích thƣớc loài thuộc Bộ ăn thịt 55 Bảng 3.4 Kích thƣớc nhóm móng guốc lẻ 57 Bảng 3.5 Kích thƣớc loài thuộc Bộ guốc chẵn .60 Bảng 3.6 Bảng so sánh quần cƣ động vật di cổ sinh thuộc Pleistocene Việt Nam 67 DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT BP.: Before present - cách ngày C: Canine d (i,c,p): deciduous - sữa I: Insicor - cửa M: Molor - hàm P: Premolar - tiền hàm - nanh MỞ ĐẦU Đông Nam Á miền địa động vật học có đa dạng phong phú vào bậc trái đất nay, nơi thu hút nhiều nhà khoa học nghiên cứu quần cƣ động vật đại khứ Trong quần cƣ động vật có tuổi thuộc Pleistocene có nhiều nghiên cứu, đóng góp vào việc tìm hiểu lịch sử phát triển cổ sinh vật, cổ môi trƣờng khu vực Các di cổ sinh phát nghiên cứu góp phần phác họa nên tranh tƣơng đối cổ sinh, cổ nhân môi trƣờng vơí biến động mạnh mẽ khí hậu cảnh quan địa lý khu vực, phần dẫn đến tuyệt chủng số nhóm thú lớn Thêm xuất nhóm/lồi ngƣời (Homo erectus, Homo sapiens) Pleistocne khu vực vấn đề cần tiếp tục tìm kiếm thêm liệu sâu nghiên cứu Miền Bắc Việt Nam khu vực có giá trị nghiên cứu quan trọng với hệ thống núi đá vôi xen kẽ đồi núi đất tạo nên môi trƣờng thuận lợi cho sinh vật sinh tồn, phát triển điều kiện lƣu giữ di tích hóa thạch sinh vật cổ Hóa thạch tìm thấy trầm tích hang động núi đá vôi Hầu nhƣ hang động nhiều có trầm tích lắng đọng Tuy vậy, khơng phải có trầm tích có hóa thạch Vì di có hóa thạch dƣợc khai quật nghiên cứu quan trọng Những di tích di vật phản ánh thực tế lịch sử môi trƣờng giới động thực vật khứ Ở nƣớc ta số lƣợng hang động ghi nhận có chứa trầm tích chứa hóa thạch nhiều nhƣng số khai quật nghiên cứu Những thập niên gần đây, di cổ sinh đứng trƣớc nguy bị xâm hại hoạt động ngƣời, nhƣ hoạt động khai thác trầm tích để làm phân lân chí ngƣời dân tìm kiếm khống vật quý, hóa thạch để bán bán Việc khai thác ạt núi đá vôi để làm xi măng, kiến thiết đƣờng xá, nung vôi nguy lớn với di tích chứa hóa thạch ngƣời động vật cổ Việt Nam Hang Đá Đen huyện Hàm Yên tỉnh Tuyên Quang bị ngƣời dân địa phƣơng đào phá trầm tích, hóa thạch để bán nhƣ Các đợt khai quật nghiên cứu hang Đá Đen Viện Khảo cổ học tiến hành góp phần gìn giữ di cổ sinh quan trọng tỉnh Tuyên Quang Luận văn "Hóa thạch động vật di cổ sinh hang Đá Đen, huyện Hàm Yên, tỉnh Tuyên Quang mối quan hệ với khu hệ động vật cổ miền Bắc Việt Nam" đƣợc thực với mục tiêu: - Khai quật, nghiên cứu phân loại hóa thạch thu đƣợc đợt khai quật hang Đá Đen - Xác lập mối quan hệ quần cƣ động vật hang Đá Đen với khu hệ động vật cổ có niên đại tƣơng đƣơng thuộc Pleistocene miền Bắc Việt Nam - Góp phần tƣ liệu nghiên cứu phạm vi phân bố số nhóm thú lớn Pleistocene, tìm hiểu nguyên nhân thu hẹp vùng phân bố/tuyệt diệt loài thú lớn phổ biến Pleistocene Các số liệu luận văn đƣợc tác giả trực tiếp tham gia thực đƣợc đồng ý cho phép sử dụng số liệu nhà khoa học nhóm khai quật tác giả nghiên cứu trƣớc hang Đá Đen CHƢƠNG TỔNG QUAN 1.1 Các di cổ sinh thuộc Pleistocene miền Bắc Việt Nam Lịch sử phát nghiên cứu khảo cổ học tiền sử Việt Nam khoảng đầu kỷ 20 với điền dã, khai quật số nhà địa chất ngƣời Pháp Các di cốt động vật địa điểm chƣa đƣợc quan tâm nghiên cứu đầy đủ, nhiên số di tích hóa thạch động vật niên đại Pleistocene muộn đƣợc công bố nhƣ phát H.Mansuy lồi có vú hóa thạch hang Phai Vệ, Lạng Sơn năm 1916 Năm 1941, J Fromajet khai quật hang Thung Lang (Ninh Bình) tìm thấy Pongo, Ailuropoda sọ ngƣời hóa thạch có niên đại sơ kỳ kỷ Đệ Tứ, hóa thạch Thung Lang lƣu Sở địa chất thành phố Hồ Chí Minh đƣợc Lê Trung Khá nghiên cứu lại năm 1978 kết luận tiêu lại Pongo có niên đại Pleistocene muộn [14] Các di tích khảo cổ học động vật bƣớc đƣợc khảo sát, khai quật nghiên cứu với đời quan chuyên nghiên cứu khảo cổ học Năm 1960, Đội khảo cổ thuộc Văn hóa đƣợc thành lập Năm 1968,thành lập Viện Khảo cổ học thuộc Ủy ban khoa học xã hội Việt Nam Viện Hàn Lâm Khoa học xã hội Việt Nam Từ đến nay, hàng loạt điều tra, thám sát khai quật di tích hang động đƣợc tiến hành hầu hết tỉnh miền Bắc Luận văn tập trung so sánh di tích hang Đá Đen với di có niên đại thuộc Pleistocene Các địa điểm có chứa di tích động vật đƣợc khảo sát đƣơc xác định có niên đại từ Pleistocene tới đầu Holocene Việt Nam đƣợc thống kê đầy đủ sách "Môi trƣờng văn hóa cuối Pleistocene đầu Holocene" [24] Trong thời gian gần đây, có thêm số di tích cổ sinh đƣợc phát tỉnh phía Bắc Mơ tả sơ sau di tập trung vào thời gian, địa điểm phát hiện, đặc điểm trầm tích, tuổi dự đốn lớp trầm tích, hóa thạch đƣợc ghi nhận, với di đƣợc khai quật phần hóa thạch đƣợc đề cập kỹ chƣơng sau Stegodon orientalis x x x x x x x x x x x x x x x Bộ gặm nhấm - Rodentia Họ nhím Hystricidae Hystrix sp x Atherusus sp x Họ dúi Rhizomyidae x Họ chuột Murridae x x x x x x x x Họ sóc Sciuridae x x x x x Các di cổ sinh Pleistocene miền Bắc Việt Nam nhƣ mở rộng khu vực Đông Nam Á đƣợc nhiều nhà khoa học nghiên cứu với tổng kết thống đặc điểm quần cƣ động vật [5,11,24,37,43], gồm nhóm lồi cịn sống phổ biến khu vực nhóm lồi tuyệt chủng phân bố giới hạn số khu vực nhỏ Nhóm lồi tồn tự nhiên gồm nhóm lồi: khỉ (Macaca), vƣợn (Hylobates), voọc (Presbytis), nhím (Hystrix), đon (Atherurus), chuột (Rattus), gấu ngựa (Ursus thibetanus) gấu chó (Ursus malayanus), hổ (Panthera tigris), báo (Panthera pardus), mèo rừng (Felis sp.), số loài thuộc họ chồn (Mustelidae), họ cầy (Viverridae), chó sói (Cuon alpinus), tê giác (Rhinoceros sp.), lợn vòi (Tapirus indicus), trâu rừng (Bubulus bubalis), bị tót (Bibos sp.), lợn rừng (Sus scrofa), nai (Rusa unicolor), hƣơu (Cervus sp.), hoẵng (Muntiacus muntjak), sơn dƣơng (Capriconis/Naemorheadus sumatraensis) Các loài tê giác (Rhinoceros sp.), lợn vòi (Tapirus indicus) phổ biến di cổ sinh Pleistocene số di thuộc Holocene miền Bắc Việt Nam, nhƣng hầu nhƣ tuyệt chủng tự nhiên nƣớc ta Cho dù việc định loại dựa vào hình thái đơi khó phân loại tới cấp độ lồi phân x lồi, nhƣng nhận định nhóm thú gặp phổ biến di địa bàn cƣ trú chúng giai đoạn Pleistocene rộng Dấu tích loài sinh vật nhỏ khác nhƣ xƣơng sóc, dơi, xƣơng chim, bị sát, có di Ma Ƣơi có nghiên cứu kỹ sƣu tập loài sinh vật nhỏ trầm tích trần hang Nhóm thú nhỏ đối tƣợng có ý nghĩa nghiên cứu hệ sinh thái cổ nhƣng thƣờng khó tìm đƣợc tìm thấy trình khai quật di cổ sinh Nhóm động vật tuyệt chủng lồi voi kiếm (Stegodon orientalis) lồi khơng cịn tồn Việt Nam nhƣng thu hẹp khu sinh sống vùng khác nhƣ loài gấu tre (Ailuropoda melanoleuca) cịn Tứ Xun, Trung Quốc, lồi đƣời ƣơi (Pongo pygmaeus) số vùng thuộc đảo Kalimantan Sumatra Các lồi nhóm thú tồn giai đoạn Pleistocene khu vực miền Bắc Việt Nam, khơng tìm thấy sƣu tập có niên đại Holocene Nhóm linh trƣởng tuyệt chủng Vƣợn khổng lồ (Gigantopithecus blacki) ngƣời đứng thẳng (Homo erectus) tìm thấy vài rời di Thẩm Khuyên (và ngƣời tìm đƣợc khảo sát Thẩm Hai) Nhóm cần có thêm nhiều tƣ liệu nghiên cứu sâu để đạt đƣợc thống nhận định nhà khoa học Nhiều nghiên cứu đƣợc tiến hành để giải thích nguyên nhân dẫn đến tuyệt chủng nhóm thú lớn Pleistocene [24,29,43] Sự tuyệt diệt loài thú lớn nghiên cứu trƣớc đƣợc chia thành hai nhóm nguyên nhân: tác động ngƣời yếu tố khí hậu, thời gian gần nhiều nhà nghiên cứu nghiêng xu hƣớng tuyệt diệt loài thú lớn tác động tổng hợp nhiều yếu tố bao gồm tác động ngƣời khí hậu Dƣới số tổng hợp, nhận xét phân bố nhóm thú lớn tuyệt chủng di cổ sinh miền Bắc Việt Nam nhận định nguyên nhân tuyệt chủng chúng Nhóm thú có vịi, có hai nhóm đƣợc định loại di cổ sinh miền Bắc Việt Nam voi kiếm Stegodon orientalis voi cổ Palaeoloxodon namadicus Hai nhóm đƣợc tìm thấy số di từ Nam Trung Quốc tới vùng bán đảo Malaysia (voi cổ) số đảo Indonesia (voi kiếm) Trong di so sánh (bảng 3), di Đƣời Ƣơi Ma Ƣơi tỉnh Hịa Bình khơng có mặt voi kiếm Voi cổ đƣợc phát khu vực tỉnh Lạng Sơn, Yên Bái, Lào Cai (Palaeoloxondon naumani), Thanh Hóa Nghệ An Nhóm voi cổ Palaeoloxodon có họ hàng gần với nhóm voi Elephas, số di cổ sinh tìm thấy đồng thời hai nhóm voi này, nhƣng voi cổ Palaeoloxodon lại bị tuyệt chủng trƣớc Holocene voi Elephas tồn tới ngày đứng trƣớc nguy tuyệt chủng thời kỳ bùng nổ dân số kinh tế đại Thật khơng thỏa đáng giải thích lồi voi bị tuyệt diệt ảnh hƣởng yếu tố ngƣời với quy mô quần thể ngƣời có giới hạn, tới thời kỳ cuối Late Pleistocene đầu Holocene có chứng tích rõ ràng phổ biến di cƣ trú nhóm ngƣời cổ nhƣng hầu nhƣ khơng có chứng rõ ràng săn bắt loài thú lớn nhƣ voi di thời kì đồ đá Sẽ hợp lý giải thích tuyệt diệt chọn lọc loài voi liên quan đến khác biệt dù dù nhiều mối quan hệ thích ứng với thay đổi sinh thái kích cỡ thể Dù chƣa có nghiên cứu sâu sinh thái tập tính lồi thú giải thích dừng mức giả thiết Nhóm thú linh trƣởng lớn tuyệt chủng gồm đƣời ƣơi - Pongo pygmaeus vƣợn khổng lồ - Gigantopithecus blacki Đƣời ƣơi - Pongo pygmaeus sống số vùng thuộc đảo Kalimantan Sumatra, nhƣng Pleistocene loài có mặt phổ biến khơng Bắc Việt Nam mà tồn khu vực Đơng Nam Á từ nam Trung Quốc tới đảo Java Ngoài di thống kê bảng 3, nhiều di đƣợc khảo sát khác ghi nhận phân bố rộng rãi đƣời ƣơi hầu khắp tỉnh miền bắc, kể khu vực núi đá đồng ven biển nhƣ Hải Dƣơng, Ninh Bình, xa di hang Quýt Quảng Bình Một số nhà nghiên cứu cho đƣời ƣơi tồn Holocene Việt Nam nhƣng chƣa có chứng rõ ràng thuyết phục Ở di mái đá Ngƣờm di Phia Vài, dƣới lớp văn hóa ngƣời thời đại đá tìm thấy Pongo sp lớp trầm tích đáy hang Nhƣng lớp trầm tích chứa di cốt động vật bán hóa thạch tách biệt rõ với lớp văn hóa phía hầu nhƣ khơng có dấu vết tác động ngƣời trình hình thành lớp trầm tích Có thể nói di chỉ/lớp văn hóa ngƣời thời đại đá chƣa tìm thấy xƣơng đƣời ƣơi Vƣợn khổng lồ - Gigantopithecus blacki tìm thấy rời mảnh hàm Nam Trung Quốc, miền Bắc Việt Nam tìm thấy nanh di Thẩm Khun Cịn cần tìm nhiều chứng có mặt lồi miền Bắc Việt Nam Sự thu hẹp quy mô xu hƣớng thu phía nam (tới vùng xích đạo) loài thực vật nhiệt đới nhiệt đới ngun nhân đẩy lồi vƣợn khổng lồ đến tuyệt chủng loài đƣời ƣơi tới vùng phân bố giới hạn nhƣ Các loài linh trƣởng khác có đặc điểm sinh thái khác chịu ảnh hƣởng rõ rệt nhƣ hai lồi có kích cỡ lớn Sự ảnh hƣởng ngƣời nhƣ đối tƣợng cạnh tranh trực tiếp có nhiều tƣơng đồng sinh thái và/hoặc hoạt động săn bắn có ảnh hƣởng lớn trực tiếp đến phân bố, suy giảm hai lồi Tuy nhiên chƣa tìm thấy chứng hoạt động săn bắt loài đƣời ƣơi ngƣời nguyên thủy Gấu tre lớn - Ailuropoda melanoleuca loài phân bố rộng Pleistocene nhƣng hoàn toàn chƣa thấy xƣơng gấu tre di Holocene miền Bắc Việt Nam Xƣơng gấu tre tìm thấy khu vực núi cao Lạng Sơn, Lào Cai, Hịa Bình, Thanh Hóa Nghệ An Đã có nhiều nghiên cứu lồi gấu tre đại nhƣ loài sinh vật đặc hữu cịn tìm thấy với số lƣợng vùng sinh sống hạn hẹp vùng Tứ Xuyên Trung Quốc Trong Pleistocene, loài phân bố rộng từ vùng Nam Trung Quốc, Thái Lan, Myanma, Lào Việt Nam Với đặc điểm nguồn thức ăn loại tre trúc ƣa khí hậu mát độ ẩm cao đối ngƣợc với loài tre nhiệt đới khó khăn việc thay đổi loại thức ăn nguyên nhân chủ yếu dần giới hạn phạm vi phân bố lồi gấu tre Có thể chuyển biến mạnh mẽ khí hậu vào giai đoạn cuối Pleistocene đầu Holocene nhiệt độ ấm dần lên sau kỷ băng hà cuối làm giới hạn dần khu rừng tre trúc nguồn thức ăn loài gấu này, dẫn tới giới hạn vùng phân bố chúng nhƣ Một nguyên nhân khác đáng xem xét với biến loài gấu tre Bắc Việt Nam hoạt động săn bắt ngƣời với loài Ở di Kéo Lèng, chƣa tìm thấy vết tích cƣ trú ngƣời cổ nhƣng có mảnh sọ gấu tre có vết vỡ phần sọ não, ngƣời đập vỡ lấy óc để ăn Mảnh xƣơng hàm gấu tre tìm thấy mái đá Đán Phúng Quyền với số xƣơng loài khác bị cháy, trầm tích có vỏ ốc công cụ đá, niên đại C14 vỏ ốc 18.390±125 năm BP [29] cho thấy gấu tre đối tƣợng săn bắt ngƣời nguyên thủy giai đoạn cuối Late Pleistocene Lợn vòi - Tapirus indicus tìm thấy hầu hết di nghiên cứu cho thấy phổ biến vùng phân bố rộng rãi loài Pleistocene Nhƣng nay, tìm thấy lợn vịi sƣu tập hóa thạch, khơng tìm thấy di ngƣời thời kỳ đồ đá thời kỳ lịch sử Trong tài liệu động vật học cho thấy có heo vịi cịn sinh sống/bị săn bắt Bắc Trung bộ, Nam Bộ Tây Nguyên [1] tuyệt chủng Lồi sinh sống giới hạn nam Mianma, Thái Lan, Malaysia, đảo Sumatra, Lào Heo vòi sống vùng rừng ẩm thấp rậm rạp ven sình lầy, hoạt động kiếm ăn rừng thƣa có thảm thực vật đa dạng Có thể lồi nhậy cảm với biến đổi môi trƣờng sống nên thu hẹp địa bàn cƣ trú giai đoạn biến động mạnh môi trƣờng cuối Pleistocene Tuy nhiên so sánh với nhóm tê giác có nhiều nét tƣơng đồng sinh cảnh khó giải thích vắng mặt đột ngột lợn vòi suốt Holocene di ngƣời cổ xét tới mức độ dễ dàng săn bắt loài so với lồi tê giác Nhóm tê giác-Rhinoceros sp phổ biến di Pleistocene số di thời đại đá thuộc văn hóa Hịa Bình, Bắc Sơn tới tận nhiều di thời đại đồ đồng cách vài nghìn năm Nhƣ nói phạm vi phân bố nhóm tê giác khứ rộng từ khu vực miền núi tới vùng đồng Trong tài liệu động vật học [1] ghi nhận có mặt tê giác hai sừng Dicerorhinus sumatrensis Cam Ranh tê giác sừng Rhinoceros sondaicus Lâm Đồng, nhƣng gần nhƣ tuyệt chủng Những thay đổi lớn môi trƣờng Pleistocene Holocene khơng có ảnh hƣởng nghiêm trọng tới tồn nhóm động vật Nhƣ ngun nhân dẫn tới thu hẹp phạm vi phân bố nguy tuyệt chủng nhóm tê giác tàn phá môi trƣờng săn bắt mức ngƣời suốt lịch sử phát triển từ thời đồ đá tới đại Một đối tƣợng đặc biệt tìm thấy di cổ sinh Pleistocene xƣơng ngƣời cổ Các mẫu hóa thạch ngƣời đƣợc tìm thấy miền BắcTrung Việt Nam mảnh rời với số lƣợng số mảnh sọ nhỏ đƣợc nhận định ngƣời cổ Phần lớn ngƣời khơn ngoan Homo sapiens phân định so với loài động vật, nhiên khác biệt nhóm ngƣời cổ nhƣ ngƣời khơn ngoan sớm/muộn Homo sapiens ngƣời đứng thẳng Homo erectus nhận đƣợc đồng thuận từ nhà khoa học dựa phân tích hình thái rời rạc Thậm chí với có mặt nhai bị mịn nhiều gây khó khăn phân loại so sánh ngƣời với đƣời ƣơi Pongo sp Bằng việc áp dụng phƣơng pháp đại nhƣ trích xuất ADN từ mẫu xƣơng răng, Micro CT scan để phân tích cấu trúc thành phần răng, tƣơng lai gần có cơng bố mới, ứng dụng tốt phƣơng pháp việc định loại hóa thạch Cho tới thời điểm tại, di cổ sinh thuộc Pleistocene Việt Nam tìm thấy xƣơng ngƣời cổ gồm: Di Thẩm Khuyên Thẩm Hai tìm thấy ngƣời đứng thẳng Homo erectus Di Ma Ƣơi tìm thấy mảnh sọ răng, Đƣời Ƣơi Đá Đen tìm thấy vài rời đƣợc định loại tạm thời ngƣời cổ Homo sp Di Thẩm Ồm, Hang Hùm, Làng Tráng Kéo Lèng tìm thấy ngƣời khôn ngoan Homo sapiens, mảnh xƣơng chẩm Kéo Lèng đƣợc nhận định ngƣời Ngoài số địa điểm khác đƣợc khảo sát ghi nhận có mặt ngƣời Một số di cƣ trú ngƣời thời đại đá với dấu tích cơng cụ đá tầng trầm tích văn hóa sớm văn hóa Sơn Vi, văn hóa Hịa Bình có niên đại thuộc giai đoạn cuối Late Pleistocene đƣợc khẳng định Tuy nhiên số di thời đại đá có lớp dƣới trầm tích Pleistocene xƣơng động vật, ví dụ nhƣ mái đá Ngƣờm [27], Phia Vài [4] lớp trầm tích văn hóa có màu sắc tính chất khác biệt tách biệt hồn tồn so với trầm tích Pleistocene Hơn sƣu tập xƣơng loài thú đối tƣợng săn bắn ngƣời thời đại đá khơng có/rất có lồi thú lớn kể Vậy q trình chuyển tiếp tầng trầm tích Pleistocene khơng có dấu tích hoạt động sống ngƣời với quần cƣ động vật đặc trƣng tầng trầm tích văn hóa ngƣời cổ với xƣơng răng, vỏ nhuyễn thể loài bị săn bắt làm thức ăn diễn nhƣ bao lâu? Câu trả lời cho câu hỏi chƣa đƣợc làm rõ Dù miền Bắc Việt Nam nói chung ghi nhận xuất ngƣời từ dạng ngƣời đứng thẳng Homo erectus giai đoạn Middle Pleistocene tới dạng ngƣời khôn ngoan Homo sapiens giai đoạn Late Pleistocene, sau hàng loạt di cƣ trú ngƣời cổ thuộc giai đoạn văn hóa từ cuối Late Pleistocene tới ngày Xem xét trình phát triển, phát tán lồi ngƣời nhƣ sinh vật có ảnh hƣởng lớn tới tự nhiên, khơng thể phủ nhận tác động ngƣời cổ tới trình phát triển, phát tán hay diệt vong số lồi sinh vật Mức độ tác động nhiều hay tới nhóm lồi cịn cần tìm thêm chứng di chỉ, niên đại tuyệt đối cho quần cƣ động vật thời điểm ngƣời phát tán đến phát triển khu vực nghiên cứu sâu tập tính sinh vật nhƣ ngƣời cổ KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ KẾT LUẬN Nghiên cứu quần cƣ động vật thành tạo trầm tích hang Đá Đen đóng góp liệu khoa học làm sở lập hồ sơ pháp lý khoanh vùng bảo vệ di tích cổ sinh học Tuyên Quang Sƣu tâp hoá thacc̣ h đã chỉnh lý đƣơc lƣu giƣ̃ tai bảo tàng tỉnh Tuyên Quang phục vụ công tác trƣng bày và nghiên cƣ́ u Các lớp trầm tích hang có trật tự thời gian thành tạo khác Lớp trầm tích chứa hóa thạch đƣợc định niên đại phƣơng pháp quang phát xạ Luminescence dating cho tuổi tối thiểu hóa thạch 94.000 năm BP Nhƣ kết nghiên cứu hóa thạch hang Đá Đen với tuổi tuyệt đối thể môt phần tranh cổ môi trƣờng giai đoạn cuối Middle Pleistocene tới đầu Late Pleistocene có ý nghĩa quan trọng nghiên cứu đối sánh với di miền Bắc Việt Nam khu vực Đông Nam Á So sánh với di cổ sinh khác có niên đại tƣơng đƣơng, quần cƣ động vật hang Đá Đen có đặc điểm giống quần cƣ động vật tồn nhƣ khỉ (Macaca), vƣợn (Hylobates), voọc (Presbytis), nhím (Hystrix), đon (Atherurus), chuột (Rattus), gấu ngựa (Ursus thibetanus) gấu chó (Ursus malayanus), hổ (Panthera tigris), báo (Panthera parudus), mèo rừng (Felis sp.), lửng lợn (Artonyx collaris), tê giác (Rhinoceros sp.), lợn vòi (Tapirus indicus), trâu/bò (Bovidae), lợn rừng (Sus scrofa), nai (Rusa unicolor), hoẵng (Muntiacus muntjak), sơn dƣơng (Naemorheadus sumatraensis) Các lồi tê giác (Rhinoceros sp.), lợn vịi (Tapirus indicus) ghi nhận tài liệu động vật học mà chƣa phát đƣợc vùng phân bố tự nhiên , hoăc coǹ số lƣơn g it́ vơí vùng phân bố hẹp Loài đƣời ƣơi (Pongo pygmaeus) khơng cịn ghi nhận đƣợc Việt Nam từ Holocene Loài voi kiếm (Stegodon orientalis) hoàn toàn tuyệt chủng giới Nhƣñ g phân tić h đăc điểm quần cƣ động vật, trầm tích di cổ sinh Pleistocene di ngƣời thời đại đá tƣ̀ cuối Pleistocene tới đầu Holocene miền Bắc Việt Nam góp phần lý giải nguyên nhân tuyệt chủng số loài thú lớn phổ biến với vùng phân bố rộng Pleistocene Những biến động lớn giới thực vật, thủy văn địa hình nhƣ kết chu trình tiến thối mực nƣớc biển biến đổi khí hậu gây ảnh hƣởng mạnh mẽ tới nhiều loài thú lớn Có lồi thú bị bị tuyệt diệt nhƣ loài voi kiếm Stegodon orientalis, voi cổ Palaeoloxodon namadicus Một số lồi khơng bị tuyệt diệt nhƣng thu hẹp khu vực sinh sống giới hạn so với khứ nhƣ đƣời ƣơi Pongo pygmaeus, gấu tre Ailuropoda melanoleuca, lợn vòi Tapirus indicus Ảnh hƣởng rõ rệt ngƣời tới quần cƣ động vật thể ngày rõ rệt từ giai đoạn thời đại đá vơí cać di chỉ cƣ trú hang đôṇ g có nhiều mảnh xƣơng động vật vỏ nhuyễn thể tàn tích thức ăn Sự giới hạn dần khu phân bố săn bắt mức đã và đẩy hầu hết loài thú tự nhiên tới bờ tuyệt chủng nhƣ KIẾN NGHỊ Các liệu sinh vật Pleistocene Việt Nam hoi với số lƣợng di cổ sinh khai quật nghiên cứu Các trầm tích hang động hầu khắp tỉnh miền núi phía Bắc bị ngƣời dân đào bới nhiều mục đích, di tích hang động nhiều địa phƣơng đứng trƣớc sức ép khai thác đá phục vụ xây dựng, sản xuất Đặc biệt nhiều di đƣợc phát gần nằm sâu hang núi đá vôi, không nhƣ giai đoạn trƣớc di tìm thấy cửa hang hang thoáng Do nhà khoa học cần khảo sát kỹ hệ thống hang động để thu thập nhiều liệu hóa thạch cổ sinh, đảm bảo liệu cổ sinh phản ảnh ngày gần với thực tế sinh vật môi trƣờng khu vực khứ, đồng thời kiến nghị với quyền địa phƣơng thƣờng xuyên quan tâm, quy hoạch, bảo vệ di tích cổ sinh-khảo cổ học nhƣ bảo tàng chỗ tốt phản ánh lịch sử phát triển tự nhiên khu vực Hiện tồn vấn đề chƣa thể giải phân loại, nghiên cứu hóa thạch động vật, cịn cần quan tâm nhà khoa học nghiên cứu chuyên sâu nhiều lĩnh vực, góp phần xây dựng hệ thống tƣ liệu đƣợc phân định chuẩn xác bảo quản tốt Hơn nữa, hi vọng nghiên cứu tiếp sau cập nhật nhiều nghiên cứu sâu sinh thái, tập tính lồi/nhóm lồi để xây dựng cách xác thực phần điều kiện môi trƣờng cổ khu vực nghiên cứu Nghiên cứu di cổ sinh học nhiều vấn đề chƣa đƣợc tìm hiểu sâu, thiếu liệu nhƣ có hóa thạch lồi thú nhỏ, thiếu niên đại đáng tin cậy cho quần cƣ động vật/ trầm tích/ di chỉ, thiếu mẫu chuẩn cho phân loại, chí thiếu đồng phân loại gây nhiều khó khăn cho nghiên cứu đối sánh Giải vấn đề cần quan tâm đầu tƣ vật chất ngƣời, phối hợp ngành khoa học nƣớc quốc tế TÀI LIỆU THAM KHẢO TIẾNG VIỆT Bộ Khoa học công nghệ (2007), Sách đỏ Việt Nam Phần I Động vật, Nhà xuất Khoa học tự nhiên cơng nghệ, tr 96 Hồng Xn Chinh, Vũ Thế Long (1972), "Điều tra cổ sinh đệ tứ Cao Bằng, Lạng Sơn Bắc Thái", Những phát Khảo cổ học năm 1972, tr 30- 38 Trình Năng Chung, Vũ Thế Long, Nguyễn Hữu Thiết (2004), Báo cáo điều tra khảo sát khảo cổ học huyện Hàm Yên, Tuyên Quang tháng năm 2004, Tƣ liệu Viện Khảo cổ học, Hà Nội Trình Năng Chung, Quan Văn Dung, Trịnh Sinh, Nguyễn Quang Miên, Nguyễn Gia Đối (2009), Tiền sử sơ sử Tuyên Quang, NXB Khoa học xã hội, Hà Nội Nguyễn Lân Cƣờng (1971), "Sau khai quật Hang Hùm, Thẩm Khuyên, Kéo Lèng", Tạp chí Khảo cổ học, số 11-12/1971, tr 7-11 Nguyễn Lân Cƣờng (2001), "Về hóa thạch động vật di cốt ngƣời tìm thấy Nhẫm Dƣơng (Hải Dƣơng)", Những phát Khảo cổ học năm 2000, tr 24-26 Nguyễn Gia Đối, Nguyễn Anh Tuấn, Nguyễn Đăng Cƣờng, Đƣờng Ngọc Hóa (2011), "Khai quật hang Lý Chùn", Những phát Khảo cổ học năm 2010, tr 70-73 Nguyễn Văn Hảo, Lê Trung Khá (1990), "Khai quật di tích cổ sinh hang Làng Tráng (Thanh Hóa)", Những phát Khảo cổ học năm 1989, tr 15-18 Nguyễn Thị Mai Hƣơng, Nguyễn Anh Tuấn, Trần Thị Diệu Hồng, Phạm Thúy Nga, Nguyễn Trƣờng Thụ, Nguyễn Thái Bình (2009), "Điều tra cổ nhân, cổ sinh mơi trƣờng huyện Minh Hóa, Quảng Bình-tháng 2/2008", Những phát Khảo cổ học năm 2009, tr 74-78 10 Nguyễn Thị Mai Hƣơng, Trƣơng Hữu Nghĩa, Nguyễn Anh Tuấn, Trần Thị Minh, Phạm Thanh Sơn, Sầm Cảnh Dũng, Nông Đức Kiên, Lý Hải An, Nguyễn Gia Quyền, Anne-Marie Bacon, Marc Boyon, Kira Westaway (2013), Báo cáo kết khai quật di cổ sinh học hang Bãi Đá (Cốc Mười), thơn Lũng Phầy, xã Chí Minh, huyện Tràng Định, tỉnh Lạng Sơn, 2013, Tƣ liệu Viện Khảo cổ học, Hà Nội 11 Lê Trung Khá, Trần Văn Bảo (1967), Kết nghiên cứu loài động vật có vú hóa thạch tỉnh Lạng Sơn (Đơng Bắc Việt Nam), Tƣ liệu Viện Khảo cổ học, Hà Nội 12 Lê Trung Khá (1975), "Thẩm Ồm (Nghệ An) địa điểm khảo cổ học thời đại đá cũ đầy hứa hẹn", Những phát Khảo cổ học năm 1975, tr 4046 13 Lê Trung Khá, Nguyễn Lân Cƣờng (1975), "Lần phát đƣợc ngƣời vƣợn Thẩm Khuyên (Lạng Sơn)", Những phát Khảo cổ học năm 1975, tr 32-35 14 Lê Trung Khá (1978), "Về ngƣời hóa thạch Thung Lang (Hà Nam Ninh)", Những phát Khảo cổ học năm 1978, tr 48-49 15 Lê Vũ Khôi (2000), Danh lục lồi thú Việt Nam, NXB Nơng nghiệp 16 Vũ Thế Long (1974), "Di tích động vật thời Cánh tân Lai Châu Sơn La", Tạp chí Khảo cổ học, số 1/1974 17 Vũ Thế Long, Lê Văn Thuế, Trịnh Dƣơng (1977), "Động vật cổ thời Cánh tân Núi Ổ (Thanh Hóa)", Những phát Khảo cổ học năm 1976, tr 60-61 18 Vũ Thế Long, Đặng Hữu Lƣu, Lê Văn Thuế, Nguyễn Lân Cƣờng (1979), "Phát động vật hóa thạch thời Cánh tân Chi Nê (Hịa Bình)", Những phát Khảo cổ học năm 1978, tr 63-66 19 Vũ Thế Long, Đặng Hữu Lƣu (1980), "Mái đá Ông Quyền (Hà Sơn Bình) địa điểm văn hóa Sơn Vi sớm", Tạp chí Khảo cổ học, số 1/1980, tr 38-42 20 Vũ Thế Long, Lê Văn Thuế, Nguyễn Văn Dấn (1985), "Điều tra khảo cổ học cổ sinh vật học Lƣơng Sơn", Những phát Khảo cổ học năm 1984, tr 29-32 21 Vũ Thế Long, V Po Pov (1992), "Di tích động vật Mái Đá Điều đợt khai quật năm 1991", Những phát Khảo cổ học năm 1991, tr 39-40 22 Vũ Thế Long, Nguyễn Tiến Giang (1992), "Hóa thạch tê giác đảo Cát Bà (Hải Phòng)", Những phát Khảo cổ học năm 1991, tr 27-28 23 Vũ Thế Long, Nguyễn Kim Thủy, Hà Hữu Nga, Nguyễn Thị Mai Hƣơng, Quách Văn Ạch (2003), "Khai quật địa điểm cổ sinh Hang Ma Ƣơi (Hịa Bình) lần thứ nhất", Những phát Khảo cổ học năm 2002, tr 53-55 24 Vũ Thế Long, Nguyễn Khắc Sử (2004), Môi trường văn hóa cuối Pleistocene đầu Holocene Bắc Việt Nam, NXB Khoa học xã hội, Hà Nội 25 Vũ Thế Long, Trình Năng Chung (2006), Báo cáo kết khai quật hang Đá Đen, huyện Hàm Yên, tỉnh Tuyên Quang, Tƣ liệu Viện Khảo cổ học, Hà Nội 26 Nguyễn Văn Nghĩa, Kahlke (1965), "Báo cáo sơ công trình nghiên cứu cổ sinh cổ nhân Đệ tứ kỷ nƣớc Việt Nam Dân chủ Cộng hòa năm 1963-1964", Tin tức hoạt động khoa học, 1965(5), tr 15-22 27 Lê Văn Thuế 1983, "Nghiên cứu Pongo Mái đá Ngƣờm (Bắc Thái)", Những phát Khảo cổ học năm 1983, tr 19 28 Lê Văn Thuế (1987), "Phát cổ sinh huyện Bá Thƣớc (Thanh Hóa)", Tạp chí Khảo cổ học, số 1-2/1987, tr 136-141 29 Lê Văn Thuế, Vũ Thế Long (1987), "Về hóa thạch gấu tre lớn Việt Nam", Tạp chí Khảo cổ học, số 3/1987, tr 7-14 30 Nguyễn Kim Thủy, Nguyễn Thị Mai Hƣơng, Trƣơng Hữu Nghĩa (2008), Báo cáo điều tra cổ nhân, cổ sinh môi trường Lạng Sơn, tháng 10/2008, Tƣ liệu Viện Khảo cổ học, Hà Nội 31 Nguyễn Kim Thủy, Nguyễn Thị Mai Hƣơng, Nguyễn Anh Tuấn, Quan Văn Dũng, Nguyễn Thành Lê (2010), "Khai quật di cổ sinh hang Đá Đen huyện Hàm Yên, tỉnh Tuyên Quang năm 2009", Những phát Khảo cổ học năm 2009, tr 60-62 32 Nguyễn Anh Tuấn, Nguyễn Lân Cƣờng, Nguyễn Kim Thủy, Nguyễn Thị Mai Hƣơng, Trƣơng Hữu Nghĩa, Bùi Thanh Hợi, Nguyễn Manh Cƣờng, Đinh Công Hải, Dƣơng Tuấn Nghĩa, Bùi Thị Hƣờng, Nguyễn Thị Hoa, Đỗ Thị Yến, Nguyễn Thị Liên (2010), "Khai quật di cổ sinh hang Mã Tuyển (Lào Cai) năm 2010", Những phát Khảo cổ học năm 2010, tr 60-62 TIẾNG ANH 33 Angela von den Driesh (1976), A guide to the measurement of animal bones from archaeological sites, Peabody Museum of Archaeology and Ethnology, Harvard University 34 Anne-Marie Bacon, Vu The Long (2001), The first discovery of o complete skeleton of a fossil orang-utan in a cave of the Hoa Binh Province, Vietnam, Journal of human evolution 41, pp 227-241 35 Anne-Marie Bacon, Fabrice Demeter, Mathieu Schuster, Vu The Long, Nguyen Kim Thuy, Pierre-Olivier Antoine, Sevket Sen, Ha Huu Nga, Nguyen Mai Huong (2004), "The Pleistocene Ma Uoi cave, northern Vietnam: paleontology, sedimentology and palaeoenvironment", Geobios 37, pp 305- 314 36 Anne-Marie Bacon, Fabrice Demeter, Stéphane Roussé, Vu The Long, Philippe Duringer, Pierre-Olivier Antoine, Nguyen Kim Thuy, Bui Thi Mai, Nguyen Thi Mai Huong, Yukio Dodo, Hirofumi Matsumura, Mathieu Schuster, Tomoko Anezaki (2006), "New palaeontological assemblage, sedimentological and chronological data from the Pleistocene Ma Uoi cave (northern Vietnam)", Paloeogeography, Palaeoclimatology, Ecology 230, pp 280-298 37 Anne-Marie Bacon, F Demeter, P Duringer, C Helm, M Bano, Vu The Long, Nguyen Thi Kim Thuy, P.-O Antoine, Bui Thi Mai, Nguyen Thi Mai Huong, Y Dodo, F Chabaux, S Rihs (2008), "The late Pleistocene Duoi Uoi cave in northern Vietnam: palaeontology, sedimentology, taphonomy and palaeoenvironments", Quaternary Science Reviews 27, pp 1627-1654 38 Diane L.France (2009), Human and nonhuman bone identification A color atlas, CRC Press 39 Elisabeth Schmid (1972), Atlas of animal bones, Elsevier publishing company 40 Harold K Voris 2000, Maps of Pleistocene sea levels in Southeast Asia: shorelines, river systems and time durations, Journal of Biogeography 27, pp 1153-1167 41 Jeffrey H Schwartz, Vu The Long, Nguyen Lan Cuong, Le Trung Kha, Ian Tattersall, 1995, A review of the Pleistocene hominid fauna of the Socialist republic of Vietnam (excluding hylobatidae), Anthropological paper of the American museum of natural history 42 Philip L Gibbard, Martin J Head (2010), "The newly-ratified definition of the Quaternary Systerm/Period and redefinition of the Pleistocene Series/Epoch, and comparison of proposals advanced prior to formal ratification", Episodes, Vol.33, no.3, pp 152-158 43 Vu The Long, J De Vos, R.S Ciochon (1996), "The fossil mammal fauna of the Lang Trang cave, Vietnam, compared with Southeast Asia fossil and recent mammal faunas: the geographical implication", Bulletin of the IndoPacific Prehistory Association, 14, pp 101-109 44 Rusell Ciochon, Vu The Long, Roy Larick, Luis González, Rainer Grun, John de Vos, Charles Yonge, Lois Taylor, Hiroyuki Yoshida, Mark Regan (1996), "Dated co-occurrence of Homo erectus and Gigantopithecus from Tham Khuyen cave, Vietnam", Proceeding of the National Academy of Sciences USA 93, pp 3016-3020 45 Simon Hillson (2005), Teeth, Cambridge University Press ... Nguyễn Anh Tuấn HÓA THẠCH ĐỘNG VẬT Ở DI CHỈ CỔ SINH HANG ĐÁ ĐEN, HUYỆN HÀM YÊN, TỈNH TUYÊN QUANG TRONG MỐI QUAN HỆ VỚI KHU HỆ ĐỘNG VẬT CỔ Ở MIỀN BẮC VIỆT NAM Chuyên ngành: Động vật học Mã số:... sinh quan trọng tỉnh Tuyên Quang Luận văn "Hóa thạch động vật di cổ sinh hang Đá Đen, huyện Hàm Yên, tỉnh Tuyên Quang mối quan hệ với khu hệ động vật cổ miền Bắc Việt Nam" đƣợc thực với mục tiêu:... động: Hang Hùm tỉnh Yên Bái, hang Thẩm Khuyên, hang Kéo Lèng hang Cốc Mƣời tỉnh Lạng Sơn, hang Đá Đen tỉnh Tuyên Quang, hang Thẩm Ồm tỉnh Nghệ An, hang Làng Tráng tỉnh Thanh Hóa, hang Đƣời Ƣơi, hang