Trong nghiên cứu này, các đặc điểm giải phẫu thân, rễ và lá của loài dương xỉ tắc kè đá đã được trình bày. Thân cây gồm chủ yếu là mô mềm với kích thước tế bào lớn và nhiều bó mạch, tương đương cấu trúc trụ đơn.
BÁO CÁO KHOA HỌC VỀ NGHIÊN CỨU VÀ GIẢNG DẠY SINH HỌC Ở VIỆT NAM - HỘI NGHỊ KHOA HỌC QUỐC GIA LẦN THỨ DOI: 10.15625/vap.2020.0006 CẤU TẠO GIẢI PHẪU THÍCH NGHI CỦA CÂY TẮC KÈ ĐÁ (Drynaria bonii) Khuất Thị Hằng, Nguyễn Thị Yến Ngọc, Trần Thị Ánh Tuyết, Hà Kiều Oanh, Vũ Thị Dung, Ngô Văn Tùng, Nguyễn Văn Quyền* Tóm tắt: Dương xỉ thực vật có mạch chưa có hạt với cấu tạo giải phẫu đa dạng Đặc điểm cấu tạo giải phẫu sở để so sánh, phân loại thực vật nhóm Trong nghiên cứu này, đặc điểm giải phẫu thân, rễ loài dương xỉ tắc kè đá trình bày Thân gồm chủ yếu mơ mềm với kích thước tế bào lớn nhiều bó mạch, tương đương cấu trúc trụ đơn Rễ ngắn, nhỏ có lơng bao phủ từ gốc tới gần đỉnh rễ, giúp giữ nước Lá có kích thước lớn với bó mạch gân giống thân, nhiên chức nâng đỡ chủ yếu tế bào mô cứng nằm ngoại vi cuống thực Phiến có bó mạch gân phân hóa cực, mơ mềm khơng phân hóa biểu bì với thành dày Các dẫn liệu cho thấy đặc điểm thích nghi cây, khả giữ nước thân rễ, khả nâng đỡ Các dẫn liệu sở để đánh giá khả thích nghi quan hệ nguồn gốc taxon dương xỉ Từ khóa: Drynaria bonii, cấu tạo giải phẫu, dương xỉ, hệ mạch dẫn, thích nghi ĐẶT VẤN ĐỀ Dương xỉ thực vật có mạch, tiến hóa theo hướng lớn Về mặt cấu tạo giải phẫu, dương xỉ có cấu tạo đa dạng Hệ mạch chúng có nhiều đặc điểm khác khác với loài thực vật có hạt Đặc điểm cấu tạo giải phẫu sở để so sánh phân loại loài dương xỉ (Ebihara et al, 2007; White & Turner, 2017) Đó liệu để phân tích mối quan hệ nguồn gốc tiến hóa lồi dương xỉ (Little et al., 2006) Nghiên cứu cấu tạo giải phẫu sở để đánh giá khả thích nghi thực vật Cấu tạo giải phẫu quan sinh dưỡng giúp đánh giá khả thích nghi liên quan đến điều kiện nước đất (Bramley et al., 2009), hay khả dẫn truyền nâng đỡ cho thể, đặc biệt loài có cấu trúc thân và/hoặc lớn (Faisal et al., 2010; Quyen et al., 2017) Tắc kè đá (Drynaria bonii) loài dương xỉ thường sống tán rừng khu vực núi đá vôi (eFloras 2008) Cây sống bò bám mặt đá bám thân khác Sự biến đổi mơi trường, ví dụ lượng mưa thấp, tác động lớn đến loài thực vật sống đá sống bám thân gỗ Cây tắc kè đá hình thành đặc điểm thích nghi, đặc biệt mặt cấu tạo giải phẫu, với điều kiện môi trường Trường Đại học Sư phạm Hà Nội quyennv@hnue.edu.vn *Email: 48 BÁO CÁO KHOA HỌC VỀ NGHIÊN CỨU VÀ GIẢNG DẠY SINH HỌC Ở VIỆT NAM Trong nghiên cứu này, đặc điểm cấu tạo giải phẫu quan sinh sản, gồm rễ, thân lá, tắc kè đá làm sáng tỏ Cấu trúc, xếp mơ kích thước thành phần cấu tạo xác định VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 2.1 Đối tượng nghiên cứu phương pháp thu mẫu Cây tắc kè đá (Drynaria bonii) thu thập khu vực núi đá vơi huyện Thạch Thành, tỉnh Thanh Hóa Trong cụm lớn (nhiều 10 nhánh cây), nhánh gồm rễ thu thập, nhánh lại để nguyên để phát triển 2.2 Phương pháp nghiên cứu cấu tạo giải phẫu Cấu tạo giải phẫu thân nghiên cứu cách cắt ngang vị trí thân Cấu tạo thân rễ nghiên cứu sơ quan sát kính hiển vi soi Cuống cắt vị trí cách thân khoảng - cm, vị trí gần với thân so với phiến Phiến cắt vị trí thùy lá, qua gân thùy phiến Các mẫu tiêu hiển vi (thân, rễ lá) nhuộm phương pháp nhuộm đơn với lục metyl quan sát kính hiển vi quang học, biến đổi từ phương pháp mô tả trước (Quyen et al., 2017) 2.3 Phương pháp xử lý số liệu Kích thước thành phần cấu tạo giải phẫu, tiêu hiển vi, xác định cách sử dụng phần mềm ImageJ (Schneider et al., 2012) Kích thước bó mạch thân cuống xác định chiều dài chiều ngang vng góc với Các số liệu đo với kích thước mẫu 10 So sánh kích thước bó mạch thân, cuống biểu bì thực theo kiểm định t-Test, sử dụng phần mềm SPSS v16 (IBM) KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 3.1 Cấu tạo giải phẫu thân Thân tắc kè đá có nhiều đặc điểm thể khả giữ nước tốt Cây bò bề mặt đá bám vào thân gỗ (Hình 1A) Thân tắc kè đá thân mọng nước, dẹp theo chiều ngang Thân tắc kè đá gồm phần lớn tế bào mơ mềm với kích thước lớn, giúp giữ nước Xung quanh thân có nhiều rễ nhỏ dạng chùm lơng, lông rễ phát triển, che chở hứng mùn Điều giúp giữ nước tốt bảo vệ cho phần thân không nước Hệ mạch dẫn đa trụ gồm nhiều trụ đơn, trụ đơn bó mạch (Hình 1C) Các bó mạch lớn nằm gần với mặt bó nhỏ nằm gần mặt Mật độ bó mạch thân 11,2 ± 2,7 bó mạch/cm2 Đây đặc điểm khác với nhiều loài dương xỉ với số lượng bó mạch ít, chí có bó mạch (Little et al 2006; Shi et al 2013) Các bó mạch thân gồm xylem trung tâm, thường kéo dài quan sát mặt cắt ngang, xung quanh phloem (Hình 1C) Các bó mạch gần trịn gần hình ơvan PHẦN I NGHIÊN CỨU CƠ BẢN TRONG SINH HỌC 49 Trong cấu tạo thân, thấy có hai nhóm bó mạch kích thước (Bảng 1) Kích thước trung bình bó mạch lớn, nằm gần mặt hơn, lớn kích thước trung bình bó mạch nhỏ nằm gần mặt (P < 0,019) Các bó mạch lớn có kích thước trung bình 326 - 378 µm, liên quan đến bó mạch lá, có kích thước lớn Các bó mạch nhỏ có kích thước trung bình 223 - 253 µm, liên quan đến bó mạch rễ với kích thước nhỏ Ngồi ra, thân có bó mạch nhỏ (khoảng 100 µm) nằm vùng ngoại vi (Hình 1F) nối tiếp với bó mạch rễ A B C x p D E F Hình Cây tắc kè đá thành phần cấu tạo thân rễ A: Cây môi trường tự nhiên B: Một phần thân rễ cắt ngang với rễ bao quanh C: Lát cắt ngang bó mạch dọc thân D: Tế bào mơ mềm E: Rễ F: Bó mạch từ thân rễ x p: xylem phloem Thanh tỷ lệ: cm (A), mm (B) 100 µm (C-F) Thân Rễ Bảng Mật độ bó mạch kích thước thành phần cấu tạo thân rễ Thành phần cấu tạo Trung bình Độ lệch chuẩn Mật độ bó mạch (bó mạch/cm2) 11,19 2,73 Chiều dài 378,71 119,34 Kích thước bó mạch lớn (µm) Chiều rộng 326,12 119,94 Chiều dài 253,27 44,08 Kích thước bó mạch nhỏ (µm) Chiều rộng 223,64 46,47 Kích thước tế bào mơ mềm (µm) 209,34 37,49 Đường kính rễ (µm) 211,32 35,08 101,30 16,72 Đường kính bó mạch rễ (µm) 50 BÁO CÁO KHOA HỌC VỀ NGHIÊN CỨU VÀ GIẢNG DẠY SINH HỌC Ở VIỆT NAM Các tế bào mô mềm thân có hình đa giác tương đối đồng mặt, có kích thước lớn (Hình 1D Bảng 1) Kích thước trung bình tế bào vùng trung tâm 209 ± 37 µm Tế bào mơ mềm có kích thước tương đương, chí lớn bó mạch nhỏ thân Các tế bào mơ mềm với kích thước lớn giúp thân dự trữ nước 3.2 Cấu tạo giải phẫu rễ Rễ tắc kè đá dạng rễ chùm bất định, mọc xung quanh thân thân phát triển kéo dài Rễ ngắn, nhỏ có nhiều lơng hút mọc từ gốc tới gần đỉnh rễ, làm cho rễ có dạng chùm lơng (Hình 1B 1E) Các lơng khơng bị rụng lông hút rễ thông thường (Bramley et al., 2009; Quyền et al., 2016; Valenzuela-Estrada et al., 2008) Điều giúp giữ nước tốt Rễ có kích thước nhỏ (đường kính 211 ± 35 µm), nhỏ nhiều lần so với rễ thực vật mầm, số loài họ Cau (Ha et al., 2017; Quyen et al., 2018) Rễ có bó mạch nhỏ, phần phân nhánh từ thân ra, với kích thước (đường kính) 101 ± 17 µm Rễ Drynaria bonii có cấu trúc bó mạch tương tự số lồi dương xỉ chi Trichomanes (Ebihara et al., 2007) Hình Cấu tạo giải phẫu tắc kè đá A: Cuống cắt ngang B: Một bó mạch cuống C: Gân cắt ngang D: Phiến cắt ngang x p: xylem phloem Các tỷ lệ: 200 µm PHẦN I NGHIÊN CỨU CƠ BẢN TRONG SINH HỌC 51 3.3 Cấu tạo giải phẫu Lá tắc kè đá có kích thước lớn, xẻ thùy hình lơng chim, với cuống dài, cứng Cuống gồm nhiều bó mạch, khác so với rễ Mỗi cuống thường gồm bó mạch lớn nằm gần mặt - bó mạch nhỏ (Hình 2), với số lượng trung bình 4,8 bó mạch (Bảng 2) Chức nâng đỡ cuống tế bào thành dày phần ngoại vi cuống, gần biểu bì Các tế bào tạo thành vịng xung quanh cuống Về mặt không gian, cấu trúc nâng đỡ cuống tương đối giống thực vật họ Cau với kích thước lớn, với mơ nâng đỡ nằm phần ngoại vi biểu bì Tuy nhiên, họ Cau, mô nâng đỡ mô cứng (sợi) bó mạch (Quyen et al., 2017) Các bó mạch cuống có cấu trúc tương tự thân Số lượng cấu trúc bó mạch cuống tắc kè đá tương tự số loài dương xỉ thuộc chi Hymenophyllopsis (White & Turner, 2017) Kích thước trung bình bó mạch lớn lớn so với bó mạch nhỏ (P < 0,01) Kích thước bó mạch lớn 449 - 530 µm, cịn mạch nhỏ 299 379 µm So với số lồi thực vật hạt kín, kích thước bó mạch tắc kè đá nhỏ dừa lớn mây chà cảnh (Quyen et al., 2017) Kích thước mạch lớn cuống tắc kè đá đảm bảo khả dẫn truyền chất dinh dưỡng thân, có kích thước lớn Cuống Phiến Bảng Số bó mạch cuống kích thước thành phần cấu tạo Thành phần cấu tạo Trung Độ lệch bình chuẩn Tổng số bó mạch 4,80 0,87 Chiều dài 530,51 97,98 Kích thước bó mạch lớn (µm) Chiều rộng 449,19 89,12 Chiều dài 379,59 90,16 Kích thước bó mạch nhỏ (µm) Chiều rộng 299,58 51,19 Độ dày 1045,85 44,27 Kích thước gân thùy phiến Bó mạch (chiều ngang) 300,32 39,26 bó mạch (µm) Bó mạch (chiều đứng) 296,79 51,94 Độ dày 945,48 75,48 Độ dày biểu bì 102,39 14,75 Kích thước phiến (µm) Độ dày biểu bì 75,84 18,37 Độ dày lớp mơ mềm 767,25 73,57 Ở thùy phiến lá, gân lớn phân hóa dạng hình lơng chim, cịn gân nhỏ phân hóa dạng hình mạng Bó mạch gân có xylem phân hóa theo ba cực (Hình 2), khác với cuống Phiến tương đối dày (236 ± 19 µm, Bảng 2), dày số lồi thực vật hạt kín mây, chà cảnh (Quyen et al., 2017) Trên lát cắt ngang, bó mạch lớn kéo dài từ mặt đến mặt Các tế bào mơ mềm đồng hóa khơng có phân hóa, thành tế bào tương đối dày Phiến có lớp biểu bì biểu bì với thành dày Biểu bì có kích thước lớn (dày hơn) so với biểu bì (P < 0,001) Gân lớp biểu bì dày làm cho cứng nâng đỡ 52 BÁO CÁO KHOA HỌC VỀ NGHIÊN CỨU VÀ GIẢNG DẠY SINH HỌC Ở VIỆT NAM KẾT LUẬN Trong nghiên cứu này, đặc điểm giải phẫu thân, rễ lá, đặc biệt hệ mạch, mô nâng đỡ mô dự trữ, tắc kè đá trình bày Các dẫn liệu cho thấy đặc điểm thích nghi cây, khả giữ nước thân rễ, khả nâng đỡ Các dẫn liệu sử dụng làm sở phân tích quan hệ nguồn gốc taxon dương xỉ tiến hóa chúng Lời cảm ơn: Chúng tơi cảm ơn hỗ trợ Trường Đại học Sư phạm Hà Nội (Đề tài nghiên cứu mã số SPHN 17-11) trình thực nghiên cứu TÀI LIỆU THAM KHẢO Bramley H, Turner NC, Turner DW, Tyerman SD (2009) Roles of Morphology, Anatomy, & Aquaporins in Determining Contrasting Hydraulic Behavior of Roots Plant physiology 150:348-364 doi:10.1104/pp.108.134098 Ebihara A, Iwatsuki K, Ito M, Hennequin S, Dubuisson J-Y (2007) A global molecular phylogeny of the fern genus Trichomanes (Hymenophyllaceae) with special reference to stem anatomy Botanical Journal of the Linnean Society 155:1-27 doi:10.1111/j.1095-8339.2007.00684.x eFloras (2008) eFloras Missouri Botanical Garden, St Louis, MO & Harvard University Herbaria, Cambridge, MA http://www.efloras.org Accessed 22nd February 2018 Faisal TR, Khalil Abad EM, Hristozov N, Pasini D (2010) The Impact of Tissue Morphology, Cross-Section & Turgor Pressure on the Mechanical Properties of the Leaf Petiole in Plants Journal of Bionic Engineering 7, Supplement:S11-S23 doi:http://dx.doi.org/10.1016/S16726529(09)60212-2 Ha NC, Lien NTH, Trang TT (2017) Study the adaptive morphological characteristics of the root of natural Calamus platyacanthus Warb ex Becc in Tam Dao National Park in different soil environments HNUE Journal Of Science: Chemical & Biological Science 62:117-126 Little SA, Stockey RA, Rothwell GW (2006) Stramineopteris aureopilosus gen et sp nov.: Reevaluating the Role of Vegetative Anatomy in the Resolution of Leptosporangiate Fern Phylogeny International Journal of Plant Sciences 167:683-694 doi:10.1086/501156 Quyền NV, Ba TV, Hà BT, Liên NTH, Nguyệt TM, Giáp PV, Linh PTT (2016) Ảnh hưởng đất trồng chế độ tưới nước lên sinh trưởng phát triển hệ rễ tái sinh chồi cỏ vetiver Báo cáo khoa học Nghiên cứu Giảng dạy Sinh học Việt Nam, Hội nghị khoa học toàn quốc lần thứ hai, Đà Nẵng Quyen NV, Ha BT, Dung VT, Ngoc NTY, Ba TV (2017) A comparative study on vascular & supporting systems in several leaf types of Arecaceae species HNUE Journal of Science: Chemical & Biological Sci 62:107-116 doi:10.18173/2354-1059.2017-0048 Quyen NV, Oanh HK, Hang KT (2018) A comparative study on the root adaptive anatomy of different species in Arecaceae HNUE Journal of Science: Natural Sciences 63:147-153 Schneider CA, Rasb& WS, Eliceiri KW (2012) NIH Image to ImageJ: 25 years of image analysis Nature Methods 9:671-675 PHẦN I NGHIÊN CỨU CƠ BẢN TRONG SINH HỌC 53 Shi CS, Schopf JW, Kudryavtsev AB (2013) Characterization of the stem anatomy of the Eocene fern Dennstaedtiopsis aerenchymata (Dennstaedtiaceae) by use of confocal laser scanning microscopy American Journal of Botany 100:1626-1640 doi:10.3732/ajb.1300027 Valenzuela-Estrada LR, Vera-Caraballo V, Ruth LE, Eissenstat DM (2008) Root anatomy, morphology, & longevity among root orders in Vaccinium corymbosum (Ericaceae) Am J Bot 95:1506-1514 White RA, Turner MD (2017) The Comparative Anatomy of Hymenophyllopsis & Cyathea (Cyatheaceae): a Striking Case of Heterochrony in Fern Evolution American Fern Journal 107:30-57, 28 ADAPTIVE ANATOMY OF THE FERN Drynaria bonii Khuat Thi Hang, Nguyen Thi Yen Ngoc, Tran Thi Anh Tuyet, Ha Kieu Oanh, Vu Thi Dung, Ngo Van Tung Nguyen Van Quyen* Abstract: Ferns (pteridophytes) are seedless vascular plants with anatomical diversity The anatomical features are employed to compare & classify these plants In this study, we reported the anatomy of the root, stem and leaf of the fern Drynaria bonii The stem consists of massive parenchyma, with large cells, and vascular bundles, which are equal to protostele Roots are short & small with numerous root hairs along the root, which facilitate absorbing and storing water The leaf is relatively large, with vascular bundles similar to those in the stem, but the main supporting function relies on the peripheral sclerenchyma layer The leaflet has a mid vein with xylem arranged in arches as seen in cross-section This data shows the anatomical adaptation of the plant, especially in water storage and support It can also be used for analysis of plant adaptation and phylogenetic relationship between fern taxa Keywords: Drynaria bonii, anatomy, adaptation, fern, vascular system Hanoi National University of Education quyennv@hnue.edu.vn *Email: ... 3.1 Cấu tạo giải phẫu thân Thân tắc kè đá có nhiều đặc điểm thể khả giữ nước tốt Cây bò bề mặt đá bám vào thân gỗ (Hình 1A) Thân tắc kè đá thân mọng nước, dẹp theo chiều ngang Thân tắc kè đá gồm... lại để nguyên để phát triển 2.2 Phương pháp nghi? ?n cứu cấu tạo giải phẫu Cấu tạo giải phẫu thân nghi? ?n cứu cách cắt ngang vị trí thân Cấu tạo thân rễ nghi? ?n cứu sơ quan sát kính hiển vi soi Cuống... NGHI? ?N CỨU VÀ GIẢNG DẠY SINH HỌC Ở VIỆT NAM Trong nghi? ?n cứu này, đặc điểm cấu tạo giải phẫu quan sinh sản, gồm rễ, thân lá, tắc kè đá làm sáng tỏ Cấu trúc, xếp mơ kích thước thành phần cấu tạo