1. Trang chủ
  2. » Thể loại khác

noidung sinhhocphantu

47 76 2

Đang tải... (xem toàn văn)

Tài liệu hạn chế xem trước, để xem đầy đủ mời bạn chọn Tải xuống

THÔNG TIN TÀI LIỆU

Cấu trúc

  • PHẦN 1: MỞ ĐẦU…………………………………………………………….……1

    • PHẦN 2: CÁC MARKET PHÂN TỬ TRONG CHỌN GIỐNG VẬT NUÔI, ỨNG DỤNG VÀ THÀNH TỰU CHỌN GIỐNG VẬT NUÔI BẰNG MARKET PHÂN TỬ, CÁC CÔNG TRÌNH NGHIÊM CỨU LIÊN QUAN ĐẾN MARKET PHÂN TỬ TRONG CHỌN GIỐNG ĐỘNG VẬT ……………………………………………...3

    • 2.1 Tổng quan về market phân tử trong chọn giống vật nuôi..……………………....3

    • 2.1.1 Khái niệm về market phân tử…………………………………………………..3

    • 2.1.2 Đặc điểm về market phân tử………………………………………………….4

    • 2.1.3 Yếu tố tác động…………………………………………………….………...5

    • 2.1.4 Phân loại…………………………………………………………………...…5

    • 2.1.4.1 Phân loại market phân tử……………………………………….…………….5

    • 2.1.4.2 Phân loại tính đa hình dựa trên trên các kỹ thuật xác định market phân tử….6

    • 2.1.4.2.1 Các điểm chỉ thị dựa trên kết hợp. ……………………….……………….6

    • 2.1.4.2.2 Các điểm đánh dấu dựa trên PCR…………………………………………7

    • 2.1.5 Cách chọn market phân tử……………………………………..……………13

    • 2.1.5.1 Cách thức di truyền. ………………………………………………………..13

    • 2.1.5.2 Tốc độ tiến hóa……………………………………………………………...13

    • 2.1.5.3 Trội so với đồng trội……………………………………………………......13

    • 2.1.6 Vai trò:…………………………………………………………………….... .14

      • 2.2 Ứng dụng và thành tựu chọn giống vật nuôi bằng marker phân tử………….….15

      • 2.2.2 phân tích những xu hướng ứng dụng di truyền phân tử trong công tác chọn giống gia xúc dựa trên cơ sở dữ liệu quốc tế………………………………..15

      • 2.2.3 Những thành tựu tiến bộ liên quan đến việc chọn giống chăn nuôi bằng market phân tử………………………………………………………………………17

        • 2.3.1 Công trình nghiêm cứu ứng dụng market phân tử trong chọn giống chân nuôi để ngăn ngừa các bệnh di truyền……………………………………………………20

        • 2.3.1.1 Bệnh di truyền ở động vật……………………………………………….….20

        • 2.3.1.2 Nguy cơ tiến hóa ký sinh trùng…………………………………………..…20

        • 2.3.1.3 Việc sử dụng market phân tử về việc sử dụng di truyền phân tử kháng bệnh

        • 2.3.1.3.1 Phát hiện và sử dụng các gen kiểm soát kháng bệnh………………………23

        • 2.3.1.3.2 Khi nào thì nó hữu ích trong việc cải thiện di truyền để sử dụng các locus tính trạng số lượng kiểm soát bệnh tật sức cản?..........................................................24

        • 2.3.2 Nghiêm cứu market phân tử trong chọn giống vật nuôi bằng Lập bản đồ đa dạng di truyền vật nuôi…………………………………………………………………..24

        • 2.3.3 Nghiêm cứu market phân tử trong chọn giống vật nuôi bằng Sử dụng đa dạng market phân tử bảo tồn di truyền……………………………………………………26

        • 2.3.4 Nghiêm cứu market phân tử trong chọn giống vật nuôi của phòng Công nghệ sinh học- Viện Khoa học kỹ thuật Nông nghiệp miền Nam liên quan đến kỹ thuật PCR -RFLP………………………………………………………………………..27

        • 2.3.5 Nghiêm cứu market phân tử trong chọn giống vật nuôi của Phòng Công nghệ sinh học, Viện Khoa học kỹ thuật Nông nghiệp miền Nam liên quan đến gen PIT-1…………………………………………………………………………………….28

        • 2.3.6 Nghiêm cứu market phân tử trong chọn giống vật nuôi bằng ứng dụng công nghệ cao ISRAEL trong chăn nuôi bò sữa…………………………………………29

        • 2.3.7 Nghiêm cứu về sự liên quan giữa các biến thể di truyền của một gen nhất định với kiểu hình hoăc trạng thái bệnh bằng phương pháp gen ứng cử …………………..230

        • 2.3.8 Nghiêm cứu market phân tử trong chọn giống chân nuôi bằng phương pháp tuyến tính và phương pháp phi tuyến tính…………………………………………..32

        • 2.3.9 Nghiêm cứu market phân tử trong chọn giống vật nuôi bằng kỹ thuật di truyền dựa trên DNA…………………………………………………………………...….33

        • 2.3.10 Nghiêm cứu market phân tử trong chọn giống vật nuôi bằng lựa chọn hỗ trợ đánh dấu (MAS)…………………………………………………………………....36

  • PHẦN 1: MỞ ĐẦU

    • PHẦN 2

    • 2.1.1 Khái niệm về market phân tử.

    • - Chỉ thị phân tử (molecular marker) hay chỉ thị di truyền (genetic marker) cũng là các dấu hiệu, hoặc các đặc trưng có tính phân biệt giữa các cá thể. Điểm khác biệt là những chỉ thị này không dựa trên hình thái bên ngoài mà là dựa trên sự khác biệt về trình tự gene của mỗi sinh vật. Chỉ thị phân tử thường là các đoạn DNA ngắn đã biết vị trí trên nhiễm sắc thể, và đoạn DNA này liên kết chặt với tính trạng đang khảo sát. Liên kết chặt có nghĩa là trong quá trình sinh sản, chỉ thị phân tử đó luôn được di truyền kèm với tính trạng đang khảo sát cho thế hệ con.

    • 2.1.2 Đặc điểm về market phân tử.

    • 2.1.3 Yếu tố tác động.

    • 2.1.4 Phân loại:

    • 2.1.4.1 phân loại market phân tử.

    • 2.1.4.2 Phân loại tính đa hình dựa trên trên các kỹ thuật xác định market phân tử.

    • Người ta dựa trên cơ sở các kỹ thuật được sử dụng để xác định market phân tử bao gồm khám phá tính đa hình. Chủ yếu gồm các điểm chỉ thị có các tính đa hình như sau: các điểm chỉ thị dựa trên kết hợp (RFLP), các điểm đánh dấu dựa trên PCR( RAPD,AFLP, tế bào vi mô, Minisatellite, SNP,SSCP)

    • 2.1.4.2.1 Các điểm chỉ thị dựa trên kết hợp.

    • 2.1.4.2.2 Các điểm đánh dấu dựa trên PCR.

    • 2.1.5 Cách chọn market phân tử.

    • 2.1.5.1 Cách thức di truyền.

    • 2.1.5.2 Tốc độ tiến hóa.

    • 2.1.5.3 Trội so với đồng trội.

    • 2.1.6 Vai trò:

      • 2.2 Ứng dụng và thành tựu chọn giống vật nuôi bằng marker phân tử.

      • 2.2.1 Những ứng dụng market phân tử trong chọn giống vật nuôi.

      • 2.2.2 Phân tích những xu hướng ứng dụng di truyền phân tử trong công tác chọn giống gia xúc dựa trên cơ sở dữ liệu quốc tế.

      • 2.2.3 Những thành tựu tiến bộ liên quan đến việc chọn giống chăn nuôi bằng market phân tử.

        • 2.3.1 Công trình nghiêm cứu ứng dụng market phân tử trong chọn giống chân nuôi để ngăn ngừa các bệnh di truyền.

        • 2.3.1.1 Bệnh di truyền ở động vật.

        • 2.3.1.2 Nguy cơ tiến hóa ký sinh trùng.

        • 2.3.1.3 Việc sử dụng market phân tử về việc sử dụng di truyền phân tử kháng bệnh.

        • 2.3.1.3.1 Phát hiện và sử dụng các gen kiểm soát kháng bệnh.

        • 2.3.1.3.2 Khi nào thì nó hữu ích trong việc cải thiện di truyền để sử dụng các locus tính trạng số lượng kiểm soát bệnh tật sức cản?

        • 2.3.2 Nghiêm cứu market phân tử trong chọn giống vật nuôi bằng Lập bản đồ đa dạng di truyền vật nuôi.

        • 2.3.3 Nghiêm cứu market phân tử trong chọn giống vật nuôi bằng Sử dụng đa dạng market phân tử bảo tồn di truyền.

        • 2.3.4 Nghiêm cứu market phân tử trong chọn giống vật nuôi của phòng Công nghệ sinh học- Viện Khoa học kỹ thuật Nông nghiệp miền Nam liên quan đến kỹ thuật PCR -RFLP.

        • 2.3.5 Nghiêm cứu market phân tử trong chọn giống vật nuôi của Phòng Công nghệ sinh học, Viện Khoa học kỹ thuật Nông nghiệp miền Nam liên quan đến gen PIT-1.

        • 2.3.6 Nghiêm cứu market phân tử trong chọn giống vật nuôi bằng ứng dụng công nghệ cao ISRAEL trong chăn nuôi bò sữa.

        • 2.3.7 Nghiêm cứu về sự liên quan giữa các biến thể di truyền của một gen nhất định với kiểu hình hoăc trạng thái bệnh bằng phương pháp gen ứng cử.

        • 2.3.8 Nghiêm cứu market phân tử trong chọn giống chân nuôi bằng phương pháp tuyến tính và phương pháp phi tuyến tính.

        • 2.3.8.2 Phương pháp phi tuyến tính:

        • 2.3.9 Nghiêm cứu market phân tử trong chọn giống vật nuôi bằng kỹ thuật di truyền dựa trên DNA.

        • 2.3.10 Nghiêm cứu market phân tử trong chọn giống vật nuôi bằng lựa chọn hỗ trợ đánh dấu (MAS).

          • PHẦN 3: KẾT LUẬN

            • TÀI LIỆU THAM KHẢO

    • 9. ND Beuzen, M.J.Stear, K.C.Chang (2000), Molecular markers and their use in animal breeding, The Veterinary Journal, Volume 160, Issue 1, Pages 42-52.

      • 10. Sakanta Mondal, Ram Lakhan singh (2021) ADVANCES IN ANIMSAL GENOMICS, Chapter 9 - Molecular markers and its application in animal breeding, ISBN 978-0-12-820595-2,Page 123-140.

Nội dung

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT TRƯỜNG ĐẠI HỌC LÂM NGHIỆP – PHÂN HIỆU ĐỒNG NAI TIỂU LUẬN HỌC PHẦN SINH HỌC PHÂN TỬ Tên đề tài: 08 CÁC MARKET PHÂN TỬ TRONG CHỌN GIỐNG VẬT NUÔI, ỨNG DỤNG VÀ THÀNH TỰU CHỌN GIỐNG VẬT NI BẰNG MARKET PHÂN TỬ, CÁC CƠNG TRÌNH NGHIÊM CỨU LIÊN QUAN ĐẾN MARKET PHÂN TỬ TRONG CHỌN GIỐNG ĐỘNG VẬT Ngành: Thú y Lớp: k65A THÚ Y Đồng Nai – Năm 2021 Khoa nông học MỤC LỤC PHẦN 1: MỞ ĐẦU…………………………………………………………….……1 PHẦN 2: CÁC MARKET PHÂN TỬ TRONG CHỌN GIỐNG VẬT NUÔI, ỨNG DỤNG VÀ THÀNH TỰU CHỌN GIỐNG VẬT NI BẰNG MARKET PHÂN TỬ, CÁC CƠNG TRÌNH NGHIÊM CỨU LIÊN QUAN ĐẾN MARKET PHÂN TỬ TRONG CHỌN GIỐNG ĐỘNG VẬT …………………………………………… 2.1 Tổng quan market phân tử chọn giống vật nuôi …………………… 2.1.1 Khái niệm market phân tử………………………………………………… 2.1.2 Đặc điểm market phân tử………………………………………………….4 2.1.3 Yếu tố tác động…………………………………………………….……… 2.1.4 Phân loại………………………………………………………………… …5 2.1.4.1 Phân loại market phân tử……………………………………… …………….5 2.1.4.2 Phân loại tính đa hình dựa trên kỹ thuật xác định market phân tử….6 2.1.4.2.1 Các điểm thị dựa kết hợp ……………………… ……………….6 2.1.4.2.2 Các điểm đánh dấu dựa PCR………………………………………… 2.1.5 Cách chọn market phân tử…………………………………… …………… 13 2.1.5.1 Cách thức di truyền ……………………………………………………… 13 2.1.5.2 Tốc độ tiến hóa…………………………………………………………… 13 2.1.5.3 Trội so với trội…………………………………………………… 13 đồng 2.1.6 Vai trò:…………………………………………………………………… .14 2.2 Ứng dụng thành tựu chọn giống vật nuôi marker phân tử………… ….15 2.2.1 Những ứng dụng market phân tử chọn giống vật nuôi ……………… 15 2.2.2 phân tích xu hướng ứng dụng di truyền phân tử công tác chọn giống gia xúc dựa sở liệu quốc tế……………………………… 15 2.2.3 Những thành tựu tiến liên quan đến việc chọn giống chăn nuôi market phân tử………………………………………………………………………17 2.3 Các cơng trình nghiên cứu liên quan đến marker phân tử chọn giống động vật………………………………………………………………………………… 20 2.3.1 Cơng trình nghiêm cứu ứng dụng market phân tử chọn giống chân nuôi để ngăn ngừa bệnh di truyền…………………………………………………… 20 2.3.1.1 Bệnh di truyền động vật……………………………………………… ….20 2.3.1.2 Nguy tiến hóa ký sinh trùng………………………………………… … 20 2.3.1.3 Việc sử dụng market phân tử việc sử dụng di truyền phân tử kháng bệnh …………………………………………………………………………………… 23 2.3.1.3.1 Phát sử dụng gen kiểm sốt kháng bệnh……………………… 23 2.3.1.3.2 Khi hữu ích việc cải thiện di truyền để sử dụng locus tính trạng số lượng kiểm sốt bệnh tật sức cản? 24 2.3.2 Nghiêm cứu market phân tử chọn giống vật nuôi Lập đồ đa dạng di truyền vật nuôi………………………………………………………………… 24 2.3.3 Nghiêm cứu market phân tử chọn giống vật nuôi Sử dụng đa dạng market phân tử bảo tồn di truyền…………………………………………………… 26 2.3.4 Nghiêm cứu market phân tử chọn giống vật ni phịng Công nghệ sinh học- Viện Khoa học kỹ thuật Nông nghiệp miền Nam liên quan đến kỹ thuật PCR -RFLP……………………………………………………………………… 27 2.3.5 Nghiêm cứu market phân tử chọn giống vật ni Phịng Cơng nghệ sinh học, Viện Khoa học kỹ thuật Nông nghiệp miền Nam liên quan đến gen PIT1…………………………………………………………………………………….28 2.3.6 Nghiêm cứu market phân tử chọn giống vật nuôi ứng dụng công nghệ cao ISRAEL chăn ni bị sữa…………………………………………29 2.3.7 Nghiêm cứu liên quan biến thể di truyền gen định với kiểu hình hoăc trạng thái bệnh phương pháp gen ứng cử ………………… 230 2.3.8 Nghiêm cứu market phân tử chọn giống chân nuôi phương pháp tuyến tính phương pháp phi tuyến tính………………………………………… 32 2.3.8.1 phương pháp tuyến tính…………………………………………………….32 2.3.8.2 Phương pháp phi tuyến tính………………………………………… …… 32 2.3.9 Nghiêm cứu market phân tử chọn giống vật nuôi kỹ thuật di truyền dựa DNA………………………………………………………………… ….33 2.3.10 Nghiêm cứu market phân tử chọn giống vật nuôi lựa chọn hỗ trợ đánh dấu (MAS)………………………………………………………………… 36 PHẦN 3: TỔNG KẾT…………………………………………………………… 38 TÀI LIỆU THAM KHẢO……………………………………………………….…40 PHẦN 1: MỞ ĐẦU Trong thập kỷ gần đây, nghiên cứu market phân tử chọn giống vật nuôi ngày nhà khoa học quan tâm nâng cao cơng trình nghiêm cứu đến market phân tử để đạt nhiều thành tựu cho cơng trình nhà khoa học ứng dụng lai tạo chọn giống vật ni Trong khả sinh sản nhân tố quan trọng đóng góp sản xuất giống đáp ứng nhu cầu người chăn nuôi Với yêu cầu ngày cao phát triển lĩnh vực di truyền phân tử, di truyền kết hợp với phương pháp chọn lọc truyền thống vào chương trình chọn giống để nâng cao suất sinh sản động vật Việc kết hợp marker phân tử với chọn lọc truyền thống đem lại nhiều hiệu nâng cao tính xác, giảm thời gian chọn giống đồng thời làm tăng tốc độ cải thiện di truyền khả sinh sản Năng suất sinh sản bị ảnh hưởng nhiều yếu tố số lượng trứng rụng, tỉ lệ thụ tinh, khả sống phôi thai thời gian mang thai, điều kiện sản xuất, mơi trường tính di truyền chúng (giống, kiểu gen) Trong ảnh hưởng di truyền đóng vai trị quan trọng hệ số di truyền tính trạng tương đối thấp từ 10 đến 30% Nâng cao khả sinh sản phương pháp chọn lọc truyền thống khó, tính trạng có hệ số di truyền thấp, tốn nhiều thời gian Hơn nữa, cịn thiếu thơng tin số lượng gen mối tương quan tác động gen đến khả sinh sản, dẫn đến chọn lọc truyền thống khó đưa kế hoạch chọn lọc chuẩn xác Di truyền phần tử, cơng cụ có khả phát đến gen riêng lẻ ảnh hưởng đến suất sinh sản, cơng cụ để phân tích nhân tố di truyền tương tác với tính trạng quan tâm mức độ DNA công cụ làm sáng tỏ vấn đề khó khăn này, đồng thời mở nhiều triển vọng để nâng cao suất sinh sản Năng suất sinh sản điều khiển nhiều gen chưa biết rõ hết số lượng định khu gen nhiễm sắc thể Cho nên, mục đích nghiên cứu hệ gen động vật tính trạng sinh sản nói riêng tính trạng khác nói chung lập đồ gen xác định loci marker phân tử Hiện nay, nghiên cứu chủ yếu tìm kiếm marker phân tử tham gia vào quy định tính trạng suất sinh sản chưa xác định cụ thể chế mối liên hệ marker phân tử đến suất sinh sản Tuy nhiên, số marker phân tử nhà chọn giống sử dụng công cụ trợ giúp chọn lọc nhân giống để nâng cao suất sinh sản vật nuôi Đây lý chọn chủ đề Các marker phân tử chọn giống vật nuôi, ứng dụng thành tựu chọn giống vật ni marker phân tử, cơng trình nghiên cứu liên quan đến marker phân tử chọn giống động vật để làm tirur luận học phần phần sinh học phân tử Với mục đích nhằm thơng tin tình tình thực tế nghiên cứu ứng dụng số marker phân tử liên quan đến suất sinh sản số cơng trình liên quan việc chọn giống PHẦN CÁC MARKET PHÂN TỬ TRONG CHỌN GIỐNG VẬT NUÔI, ỨNG DỤNG VÀ THÀNH TỰU CHỌN GIỐNG VẬT NUÔI BẰNG MARKET PHÂN TỬ, CÁC CƠNG TRÌNH NGHIÊM CỨU LIÊN QUAN ĐẾN MARKET PHÂN TỬ TRONG CHỌN GIỐNG ĐỘNG VẬT 2.1 Tổng quan market phân tử chọn giống vật nuôi 2.1.1 Khái niệm market phân tử - Chỉ thị phân tử (molecular marker) hay thị di truyền (genetic marker) dấu hiệu, đặc trưng có tính phân biệt cá thể Điểm khác biệt thị khơng dựa hình thái bên ngồi mà dựa khác biệt trình tự gene sinh vật Chỉ thị phân tử thường đoạn DNA ngắn biết vị trí nhiễm sắc thể, đoạn DNA liên kết chặt với tính trạng khảo sát Liên kết chặt có nghĩa q trình sinh sản, thị phân tử ln di truyền kèm với tính trạng khảo sát cho hệ - Ngoài market phân tử định nghĩa biến thể di truyền ổn định, định lượng phát phương pháp thích hợp sau sử dụng để phát diện kiểu gen kiểu hình cụ thể Các dấu hiệu phân tử trợ giúp tiềm cho trình lai tạo động vật, giúp xác định cấu trúc di truyền động vật từ dự đốn hiệu suất Các phương pháp sử dụng để xác định dấu hiệu phân tử bao gồm Đa hình độ dài đoạn hạn chế (RFLP), ADN đa hình đa hình khuếch đại ngẫu nhiên (RAPD), Đa hình độ dài đoạn khuếch đại (AFLP), Tế bào vi mô, Tế bào sinh đơi, Đa hình hạt nhân đơn (SNP) nhiều  Lựa chọn dựa kiểu gen gồm: - Chọn lọc với hỗ trợ marker (marker assisted selection- MAS): Chọn giống dựa marker phân tử liên kết với gen quan tâm, marker đóng vai trò gián tiếp - Chọn lọc với hỗ trợ gen (gene assisted selection- GAS): Chọn giống trực tiếp gen quan tâm, marker đóng vai trị trực tiếp - Chọn lọc dựa Genomic (Genomic selection-GS) Lợi ích lựa chọn giống gia súc dựa kiểu gen: làm tăng tính xác chọn lọc thơng qua thông tin liên quan trực tiếp tới kiểu gen, thu hẹp khoảng cách hệ cách chọn lọc sơ tính trạng vật ni cịn trẻ gen cho phép kiểm tra tính trạng khơng phụ thuộc vào giới tính hay tuổi tác vật ni, tăng độ xác chọn lọc tính trạng khó, giảm quần thể kiểm định, hậu bị chọn lọc kiểu gen 2.1.2 Đặc điểm market phân tử  đặc điểm di truyền biến đổi RNA, DNA, protein dùng để nhận dạng:  Vị trí gene (bản đồ gene)  Tế bào mô (ung thư )  Cá thể (phân tích huyết thống, pháp y )  Quần thể  Lồi  Nhóm lồi  Yếu tố thị giúp suy luận trình tiến hóa sinh thái  cung cấp thơng tin sinh học đa dạng về:  Hệ thống giao phối  Cách thức đường di cư  Trung tâm đa dạng di truyền loài  Đa dạng sinh học vi sinh vật  Có nhiều loại marker phân tử khác  Lưu ý: Gene (hoặc nhóm gene) quy định cho tính trạng mong muốn biết chưa biết; phần lớn chưa biết, đặc biệt trường hợp QTL (quantitative trait loci – vị trí tính trạng số lượng) Trong trường hợp gene quy định cho tính trạng quan tâm biết sàng lọc cá thể mong muốn cách xét nghiệm trực tiếp xem cá thể có chứa gene hay khơng (bằng PCR) Khi gene gọi thị phân tử - Chúng ta cần phân biệt thị phân tử (molecular marker) gene thị (reporter gene, gọi gene báo cáo) Gene thị xuất thí nghiệm chuyển gene nhằm xác định xem cấu trúc gene nhân tạo chuyển vào tế bào động vật hay chưa, promoter cấu trúc hoạt động Ví dụ gene thị gene phát huỳnh quang GFP – phát ánh sáng màu xanh bị kích thích tia cực tím Bằng việc quan sát phát sáng GFP biết mức độ vị trí biểu đoạn gene chuyển vào (có nghĩa biết khả hoạt động promoter) 2.1.3 Yếu tố tác động  Yếu tố bên ngồi: Mơi trường, nhiệt độ ảnh hưởng đến hoạt động market phân tử trình tiến hóa sinh thái động vật  yếu tố bên trong: số lượng trứng rụng, tỉ lệ thụ tinh, khả sống phôi thai thời gian mang thai, điều kiện sản xuất, môi trường tính di truyền chúng (giống, kiểu gen) Tất yếu tốt bên ảnh hưởng đến suất sinh sản 2.1.4 Phân loại: 2.1.4.1phân loại market phân tử Chia làm loại:  Chỉ thị truyền thống: - Chỉ thị hình thái - thị tế bào (đặc trưng cấu trúc nhiễm sắc thể) nuôi giống mở rộng để kết hợp dự đoán xác suất tuyệt chủng sử dụng kết hợp market phân tử liệu kiểu hình Một thay phương pháp tiếp cận, thiết kế để tối đa hóa kết hợp di truyền đa dạng quần thể, phát triển Những phương pháp yêu cầu them phát triển để đối phó với thực tế phức tạp định tham gia bảo tồn, cung cấp âm biện minh cho việc thu thập liệu market phân tử để lập đồ đa dạng toàn cầu lồi vật ni Những giống phát triển phép chăn ni loạt tình huống, bao gồm số tình mơi trường căng thẳng có người sinh sống Những đặc điểm di truyền phát triển tự nhiên cung cấp rổ giải pháp bền vững để kháng bệnh, tồn sản xuất hiệu thường bị bỏ qua nỗ lực tìm kiếm cơng nghệ quản lý giải pháp cho vấn đề riêng lẻ chăn nuôi hệ thống đầu vào thấp Người ta ước tính 35% động vật có vú giống gia cầm 63% giống gia cầm có nguy bị tuyệt chủng, giống bị tuần Hiệu suất, thích nghi kháng bệnh đại đa số giống nước phát triển chưa được ghi lại cách có hệ thống thơng tin khơng tồn dạng dễ dàng truy cập Hơn nữa, phần lớn đa dạng di truyền vật ni tìm thấy giới phát triển, nơi thiếu tài liệu nguy tuyệt chủng cao ngày gia tăng Các dấu hiệu di truyền phân tử sử dụng để ước tính đa dạng di truyền tập hợp giống Như thông tin thu thập số dự án sử dụng hai để lập đồ phân bố địa lý vật nuôi đa dạng di truyền suy chuyển động vật nuôi sau hóa Thơng tin quan tâm khoa học lớn Tuy nhiên, gần đây, không rõ ràng thông tin dấu hiệu di truyền phân tử kiểu gen góp phần vào việc sử dụng vật nuôi đa dạng di truyền 28 2.3.4 Nghiêm cứu market phân tử chọn giống vật ni phịng Cơng nghệ sinh học- Viện Khoa học kỹ thuật Nông nghiệp miền Nam liên quan đến kỹ thuật PCR -RFLP Mục tiêu nghiên cứu ứng dụng kỹ thuật PCR-RFLP để xác định tần suất xuất gen BLAD đàn bò sữa TP.HCM, để có biện pháp quản lý phù hợp Kết nghiên cứu: Quy trình ly trích DNA từ máu theo Laura-Lee Boodram (2004), quy trình ly trích DNA từ sữa theo F d’Angelo ctv có cải biên theo điều kiện phịng thí nghiệm quy trình ly trích DNA từ tinh theo Luciana A Ribeiro có cải biên theo điều kiện phịng thí nghiệm, thích hợp cho việc ly trích DNA để thực kỹ thuật PCR-RFLP đánh giá kiểu gen BLAD Việc ứng dụng thành cơng quy trình ly trích DNA, quy trình PCR RFLP để Phân tích xác định kiểu gen BLAD mẫu thu thập tái xác nhận quy trình PCR- RFLP Kriesgman thích hợp cho đánh giá kiểu gen BLAD bò điều kiện Việt Nam Từ kết phân tích kiểu BLAD 970 mẫu máu, sữa tinh đông lạnh thu thập cho thấy:  Tỷ lệ bò mang gien BLAD 0,21% tần suất xuất gien BLAD 0,0010 số mẫu điều tra  Tỷ lệ bò mang gien BLAD tần suất xuất gen BLAD có đàn bị lai HF có tỷ lệ máu HF cao ≥ 87,5% đàn bê  Chưa thấy xuất gen BLAD tinh đông lạnh bò đực giống khảo sát 2.3.5 Nghiêm cứu market phân tử chọn giống vật ni Phịng Cơng nghệ sinh học, Viện Khoa học kỹ thuật Nông nghiệp miền Nam liên quan đến gen PIT-1 Mục tiêu nghiên cứu là: Xác định tần suất gen PIT-1 đàn heo giống nuôi trại heo lớn Xác định liên quan kiểu hình (tính trạng sinh trưởng tính trạng chất lượng thịt) với kiểu gen PIT-1 Xác định công thức lai 29 cụ thể cho đàn heo giống trại tham gia khảo sát để tạo đàn heo thương phẩm mang gen PIT-1 có lợi Để đạt mục tiêu trên, đề tài thực ba nội dung nghiên cứu gồm Xây dựng quy trình xác định kiểu gen PIT-1, dựa tính đa hình vị trí nucleotide 179466112 vùng intron nucleotide 179467897 vùng intron 4, PCR-FRLP với enzyme cắt MspI RsaI Từ đó, xác định tần suất allele kiểu gen PIT1/MspI PIT1/RsaI 211 mẫu lông heo vàtinh dịch Tìm liên quan kiểu gen PIT-1 với tính trạng tăng trọng, chất lượng thịt heo (Tỷ lệ mỡ giắt, dày mỡ lưng, dày thịt lưng) 120 heo thí nghiệm, nhằm xác định kiểu gen PIT-1 ảnh hưởng tốt tính trạng này, Đề xuất công thức ghép đôi giao phối để tăng tần suất kiểu gen PIT-1 có lợi đàn heo thương phẩm, từ tăng suất chất lượng thịt heo Đề tài đạt kết sau: - Xây dựng quy trình PCR-RFLP để xác định kiểu gen PIT-1 (tại vùng intron enzyme MspI vùng intron enzyme RsaI) từ mẫu lông heo hay mẫu tinh dịch - Xác định tần suất kiểu gen PIT1/MspI 21 mẫu khảo sát Trong đàn heo khảo sát, kiểu gen PIT1/MspI PIT1/RsaI không trạng thái cân theo Hardy- Weiberg - Trong số 120 heo xác định kiểu gen PIT1/MspI, heo với kiểu gen có allele C đạt mức tăng trọng cao hơn, chất lượng thịt lại thấp hơn, chủ yếu tỷ lệ mỡ giắt chưa thấy ảnh hưởng dày mỡ lưng dày thịt lưng - Đã đề xuất công thức ghép đôi giao phối để tạo đàn heo thương phẩm có kiểu gen PIT1/MspI ảnh hưởng tốt lên tăng trọng, chất lượng thịt hay hai tiêu 30 2.3.6 Nghiêm cứu market phân tử chọn giống vật nuôi ứng dụng công nghệ cao ISRAEL chăn ni bị sữa Các nhà khoa học áp dụng thành công kỹ thuật công nghệ cao Israel, tổng đàn bò sữa 230 con, tăng 10,43% so với đầu năm 2016, vắt sữa 91 con, có 17 khai thác sữa lứa (chiếm 18,68 %), 27 khai thác lứa thứ (chiếm 29,67 %), 17 khai thác sữa lứa (chiếm 18,68%), 29 khai thác sữa lứa 1, 41 cạn sữa, lại bò tơ chữa, hậu bị bê tơ lỡ.Tổng số bò mang thai dự kiến sinh sản đến tháng 11/2016 63 con, có 17 tơ chửa Như đến cuối tháng 11/2016 Trại đạt mục tiêu dự án với tổng đàn >200 con, có 60% sinh sản Tính đến 2016 trại có >200 bê sinh từ dòng tinh bò sữa cao sản Israel chuyên gia khuyến cáo sử dụng, có cặp bê sinh năm 2014 18 bê từ dịng tinh giới tính Trọng lượng bê sơ sinh trung bình đạt 35 kg/con (cao 16% so với trọng lượng bình quân bê sơ sinh hộ chăn nuôi 30 kg/con), tỉ lệ nuôi sống bê qua năm 2013 - 2016 đạt 98% đạt tốc độ tăng trưởng tốt Dự kiến đến đầu năm 2017, nhóm bị hậu bị từ dòng tinh Israel bắt đầu vào giai đoạn khai thác sữa với kết suất sữa cao đàn bị Tính đến cuối năm 2016, suất trung bình đàn khai thác sữa tăng dần so với kỳ qua năm 2013 - 2016, cao vào thời điểm tháng năm ảnh hưởng thời tiết mát mẻ nên suất sữa tăng - 8% so với suất sữa trung bình đàn khai thác sữa năm Cụ thể, vào thời điểm tháng - 2/2015, suất sữa bình quân đạt 24,4 kg/con/ngày, tăng cao 7,7% so với kỳ năm 2014 (22,32 kg/con/ngày), thời tiết nắng nóng năm 2015 đến trễ (vào tháng 3) kéo dài đến cuối tháng nguyên nhân chủ yếu làm cho suất sữa bình quân đàn khai thác sữa giảm mạnh hai tháng 5/2015 Bên cạnh đó, thời tiết nắng nóng ảnh hưởng giảm độ ngon miệng bị ảnh hưởng “stress nhiệt” Đến tháng11/2016 đạt 22,80 kg/con/ngày bò khai thác sữa lứa tăng, bê sinh từ dịng tinh Israel ni dưỡng Trại vào giai đoạn khai thác sữa, phù hợp với điều kiện khí hậu, 31 chăm sóc dinh dưỡng Trại góp phần ổn định suất sữa trung bình 22.80 kg/con/ngày với 91 khai thác sữa Một nguyên nhân khác có ảnh hưởng lớn đến hoạt động sản xuất trại năm nguồn thức ăn thơ xanh (với diện tích 06 đồng cỏ) không đủ đáp ứng nhu cầu cho tổng đàn bò nay, phần thức ăn bò khai thác sữa thường xuyên bị hạn chế làm ảnh hưởng đến suất chất lượng sữa khai thác 2.3.7 Nghiêm cứu liên quan biến thể di truyền gen định với kiểu hình hoăc trạng thái bệnh phương pháp gen ứng cử Đối với nhà khoa học việc lựa chọn gen ứng viên dựa sở ảnh hưởng chức sinh học gen tính trạng bệnh tật liên quan (Zhu Zhao, 2007) Đã có nhiều cơng bố gen ứng viên, đơn cử κ-CN, GH PRL liên quan đến suất sản lượng sữa bò sữa (Kovács ctv, 2006); GH1 liên quan tới sinh trưởng thành phần thân thịt xẻ bò thịt (Taylor ctv, 2006), GBW liên quan tới sinh trưởng bò thịt (Tambascon ctv, 2003), KCNJ11 liên quan đến độ dai thịt bò (Tizioto ctv, 2013), ESR, PRLR RBP4 liên quan tới số sơ sinh sống lợn (Drogemuller ctv, 2001); MC4R liên quan tới tính trạng suất chất lượng thịt lợn (Houston ctv, 2004), CAPN1 CAPN3 liên quan tới tính trạng suất chất lượng thịt gà (Felicido ctv, 2013), … Xuất phát từ mối quan hệ thị di truyền gen ứng viên với tính trạng có liên quan, nhiều thử nghiệm phương pháp chọn giống vật nuôi với hỗ trợ thị di truyền (Marker-Associated Selection, MAS) thực Tuy nhiên, kết thu mức độ hạn chế, thành cơng vài tính trạng bị chi phối số gen tiến hành vài nước (Weller, 2009; Wolca, 2014) Nguyên nhân phần lớn locus tính trạng số lượng có ảnh hưởng nhỏ đến tính trạng quan tâm Các thử nghiệm nghiêm ngặt tìm vài 32 locus tính trạng số lượng có ảnh hưởng lớn DGAT1 ảnh hưởng đến hàm lượng mỡ sữa (Grisart ctv, 2001) Trong nhiều tính trạng khác khơng tìm thấy locus tính trạng số lượng đáng tin cậy locus tính trạng số lượng ảnh hưởng mức 10% mục tiêu chọn giống Thậm chí bị sữa, có nhiều nghiên cứu lập đồ locus tính trạng số lượng, có 10% biến đổi di truyền mục tiêu chọn giống locus tính trạng số lượng, điều có nghĩa muốn tạo 90% khác biệt di truyền vật giống cần phải sử dụng phương pháp chọn lọc truyền thống Nhiều gen ảnh hưởng đến tính trạng có nghĩa gen riêng lẻ có tác động nhỏ điều hạn chế hiệu cách tiếp cận chọn giống vật nuôi với hỗ trợ thị di truyền (Meuwissen, 2016) 2.3.8 Nghiêm cứu market phân tử chọn giống chân ni phương pháp tuyến tính phương pháp phi tuyến tính 2.3.8.1 phương pháp tuyến tính: SPN-BLUP GBLUP sử dụng cách tiếp cận tuyến tính BLUP Khác với BLUP, GTG SNP-BLUP GBLUP nhà nghiêm cứu ước tính cách sử dụng kiểu hình mối quan hệ gen dựa liệu thị di truyền dày đặc gen SNP-BLUP yêu cầu ước tính ảnh hưởng m đa hình nucleotide đơn, phải giải tập hợp m phương trình, GBLUP yêu cầu ước tính n GEBV giải n phương trình, n số lượng vật Khi tham số hiệu chỉnh cẩn thận, hai phương pháp cho tương đương (Goddard, 2009)  Lưu ý rằng, mối quan hệ hệ phổ hai anh chị em ruột 0,5, có nghĩa hai anh chị em ruột cho có 50% alen chung Tuy nhiên, thực tế, hai anh chị em ruột chia sẻ 60% 40% alen chúng chênh lệch so với hệ phổ vốn cho 50% phát kiểu gen với thị di truyền 33 dày đặc GBLUP xác BLUP truyền thống quan hệ gen xác quan hệ hệ phổ (Meuwissen, 2016)  Vì vậy, lợi thực tế phương pháp tiếp cận GBLUP tất phương pháp phần mềm BLUP truyền thống sử dụng, cần thay mối quan hệ hệ phổ mối quan hệ đa hình nucleotide đơn gen 2.3.8.2 Phương pháp phi tuyến tính: Có thể xem cách tiếp cận Bayes, với cách tiếp cận thơng tin có trước ảnh hưởng đa hình nucleotide đơn thêm vào để ước tính tất ảnh hưởng Với SNP-BLUP GBLUP giả định ảnh hưởng đa hình nucleotide đơn tuân theo luật phân bố chuẩn có phương sai Giả định dẫn đến cách tiếp cận tuyến tính BLUP tất liệu kiểu hình Về mặt sinh học, đa hình nucleotide đơn gần với gen có ảnh hưởng gen khơng có ảnh hưởng BayesC giả định ảnh hưởng đa hình nucleotide đơn có phân bố chuẩn với phương sai số (Habier ctv, 2011) gần với SNP-BLUP BayesB sử dụng phân bố t ảnh hưởng đa hình nucleotide đơn cho phép số đa hình nucleotide đơn có ảnh hưởng lớn (Meuwissen ctv, 2001) BayesR giả định hỗn hợp có phân bố chuẩn đa hình nucleotide đơn có ảnh hưởng, cho phép số đa hình nucleotide đơn có ảnh hưởng lớn, chúng rút từ phân bố có phương sai lớn (Erbe ctv, 2012) Các ảnh hưởng đa hình nucleotide đơn ước tính từ phương pháp khơng cịn kết hợp tuyến tính kiểu hình Ngồi cịn có phương pháp ước tính phi tuyến khác BayesA (Meuwissen ctv, 2001), Bayesian Lasso mạng lưới đàn hồi (Hastie ctv, 2009) Sự phân bố ảnh hưởng đa hình nucleotide đơn sử dụng phương pháp phi tuyến có ý nghĩa sinh học so với giả định tất đa hình nucleotide đơn có ảnh hưởng tất ảnh hưởng nhỏ Ưu 34 phương pháp phi tuyến tính trở nên rõ ràng chip-SNP 50.000 thay chip-SNP mật độ cao 777.000 liệu bao gồm giống vât nuôi phức hợp (Brøndum ctv, 2015) 2.3.9 Nghiêm cứu market phân tử chọn giống vật nuôi kỹ thuật di truyền dựa DNA Hình 2.11 Các bước phân tích DNA Các nhà nghiêm cứu sử dụng kỹ thuật di truyền tiến trình thay đổi cấu trúc nhân tố di truyền cách loại bỏ cấy DNA Kỹ thuật di truyền cần lấy gen từ sinh vật cấy gen vào sinh vật khác Kỹ thuật hiệu nhiều so với cách truyền thống Với kỹ thuật này, ta cấy gen từ sinh vật (ngay sinh vật từ vực khác nhau) phịng ngừa di chuyển gen khơng mong muốn Ngồi kỹ thuật di truyền cịn có khả chữa lành bệnh di truyền cách hoán đổi gen bị lỗi với gen cịn hoạt động Đây cơng 35 cụ quan trọng nghiên cứu cho phép nghiên cứu chức gen cụ thể Thuốc, vắc-xin, sản phẩm khác tạo từ sinh vật biến đổi gen Để bảo đảm an ninh lương thực, trồng biến đổi gen để tăng suất, dinh dưỡng, sức chịu đựng mơi trường khắc nghiệt DNA cấy thẳng vào sinh vật cấy vào tế bào, sau kết hợp với tế bào khác lai giống với sinh vật chủ Điều dựa kỹ thuật DNA tái tổ hợp để tạo tổ hợp gen di truyền Tiếp theo, chúng cấy vào sinh vật khác gián tiếp hệ thống vector trực tiếp kỹ thuật tiêm vi mô bọc chất vi mô Kỹ thuận di truyền thường không bao gồm loại phối giống truyền thống ví dụ thụ tinh ống nghiệm, thể đa bội cảm ứng, trình đột biến sinh học kỹ thuật tổng hợp tế bào mà không dùng tới tổ hợp gen di truyền sinh vật biến đổi gen Tuy nhiên, số định nghĩa bao quát công nghệ sinh học bao gồm chọn giống vật nuôi Kỹ thuật di truyền không bao gồm nghiên cứu nhân vô tính tế bào gốc Tuy nhiên, ngành có liên quan tới sử dụng kỹ thuật di truyền Sinh học tổng hợp ngành giúp phát triển kỹ thuật di truyền cách đưa DNA nhân tạo tổng hợp vào sinh vật Những thực vật, động vật, vi sinh vật thay đổi gen qua kỹ thuật di truyền gọi sinh vật biến đổi gen GMOs Nếu DNA từ loài khác đưa vào vật chủ sinh vật gọi sinh vật chuyển gen Cịn DNA từ chung lồi đưa vật chủ gọi sinh vật hợp gen Khi dùng kỹ thuật di truyền để xóa bỏ DNA từ sinh vật sinh vật gọi sinh vật bị loại gen Ở Châu âu, sửa đổi di truyền đồng nghĩa với kỹ thuật di truyền Hoa Kỳ Canada sửa đổi di truyền cịn có hàm ý bao gồm cách nhân giống thơng thường 36 Hình 2.12 So sánh cách nhân giống thông thường với cách thay đổi gen phương pháp chuyển gen hợp gen 2.3.10 Nghiêm cứu market phân tử chọn giống vật nuôi lựa chọn hỗ trợ đánh dấu (MAS) Việc lựa chọn có hỗ trợ điểm đánh dấu hình thức gián tiếp nhà khoa học lựa chọn nhân giống tính trạng cụ thể thực vật động vật tốn thời gian Độ phức tạp đặc điểm lớn thời gian nỗ lực cần thiết để đạt mong muốn kết Mục tiêu MAS giảm thời gian cần thiết để xác định xem hệ cháu có đặc điểm để giảm chi phí liên quan đến việc sàng lọc tính trạng Lựa chọn hỗ trợ điểm đánh dấu cung cấp lợi việc giảm số năm đưa cải tiến di truyền vào loài vật nuôi Kể từ điểm đánh dấu gen gần nhiễm sắc thể, chúng có xu hướng với hệ động vật Đây gọi liên kết di truyền Mối liên kết giúp nhà khoa học dự đoán liệu vật có mong muốn gen 37 - Lựa chọn MAS cịn cơng cụ quan trọng nhà khoa học dung để cải thiện biểu diễn động vật Nó hoàn thành dựa hai loại liệu - phả hệ kiểu hình để ước tính tốt Dự đốn khơng thiên vị tuyến tính (BLUP) kết hợp điều để tạo giá trị chăn ni ước tính (EBV) Một loại thứ ba liệu dựa điểm đánh dấu DNA để có cách tiếp cận có tên Lựa chọn hỗ trợ đánh dấu (MAS) MAS dựa DNA trạng thái cân liên kết với locus tính trạng số lượng (QTL) (LEMAS)–LE đề cập đến tần số kiểu gen locus độc lập với tần số kiểu gen lần thứ hai locus -, thị phân tử liên kết cân với QTL (LDMAS) - LD đề cập đến kết hợp không ngẫu nhiên alen hai locus-, dựa lựa chọn đột biến thực gây hiệu ứng QTL (Gene-MAS) Tất ba loại MAS sử dụng ngành chăn nuôi 38 PHẦN 3: KẾT LUẬN Qua có thấy market phân tử đặc điểm di truyền biến đổi ARN, ADN, protein dung để nhận dạng lợi dụng tính chất, đặc điểm, phân loại market phân tử người ta vận dụng thành cơng chọn giống vật ni trong thực tiễn cơng trình nghiêm cứu nhà khoa học: ngăn ngừa bệnh di truyền vật nuôi, lập đồ đa dạng di truyền, bảo tồn di truyền, kỹ thuật PCR -RFLP, nghiêm cứu liên quan đến đến gen PIT-1, ứng dụng công nghệ cao ISRAEL, phương pháp gen ứng cử, phương pháp tuyến tính va phi tuyến tính, kĩ thuật di truyền DNA, lựa chọn đánh dấu Mas,… nhờ vào cơng trình nghiêm cứu dẫn đến phát triển kỹ thuật phân tử tạo khả cho việc chọn lựa cải tạo di truyền giống vật ni Tuy nhiên khơng phải cơng trình nghiêm cứu thuận lợi họ gặp khó khăn việc sử dụng kỹ thuật market phân tử loài với nhiều ứng dụng chăn nuôi trang trại Việc sử dụng loại kỹ thuật đánh dấu thích hợp cho ứng dụng khác chân nuôi quan trọng Trong năm vừa qua, nhiều sách, chương trình giống vật ni thực mang lại kết tích cực Nhờ vậy, nhiều giống nhập, hố, lai tạo thành cơng, góp phần tăng suất, chất lượng, đóng góp vào tăng trưởng ngành chăn ni Chính mà cơng trình thúy nghiệm Việt Nam đạt nhiều thành tựu đáp ứng nhu cầu thị trường Ngồi cơng trình nghiêm cứu market phân tử chọn giống vật nuôi, nhà khoa học xác định tính đa hình dựa market phân tử: điểm thị dựa kết hợp (RFLP), điểm đánh dấu dựa PCR (RAPD, AFLP, tế bào vi mô, Minisatellite, SNP, SSCP), Những phương pháp cung cấp số lượng lớn điểm đánh dấu mở hội để đánh giá đa dạng nguồn gen vật nuôi Trong số tất phương pháp, tế bào vi mô (SSR) điểm đánh dấu lựa chọn 15 năm qua Đã có báo cáo dấu hiệu SNP thay tế bào vi mô cho số ứng dụng điểm đánh dấu SNP có độ che phủ gen tốt Tuy nhiên, kết nghiên cứu tiết lộ 39 điểm đánh dấu SNP chuyển sang lập đồ quần thể lồi, khơng qua lồi Điều hạn chế ứng dụng điểm đánh dấu SNP loài phụ liên quan Ngược lại nhiều alen hiệu chi phí khả chuyển nhượng, điểm đánh dấu SSR tiếp tục đóng vai trò quan trọng nghiên cứu di truyền khác Tóm lại, tiểu luận sinh học phân tử “Các marker phân tử chọn giống vật nuôi, ứng dụng thành tựu chọn giống vật nuôi marker phân tử, cơng trình nghiên cứu liên quan đến marker phân tử chọn giống động vật” đưa lý luận chứng lợi ích market phân tử , ứng dụng , cơng trình kỹ thuật nghiêm cứu chọn giống giống vật nuôi cao khả phát triển bền vững hệ thống sản xuất chăn nuôi 40 TÀI LIỆU THAM KHẢO Tiếng Việt GS TS Đặng Vũ Bình- Hội chăn ni Việt Nam(2020), Tạp chí Khoa học kỹ thuật chăn ni, số 241 Ts Trần Hồng Dung( 2017) nêu rõ “Market phân tử sinh thái học phân tử” Ts Trần Hoàng Dung( 2017) nêu rõ “ Các kỹ thuật sinh học phân tử” Học viện quân y( 2008), nêu rõ “Nội dung nghiêm cứu ký sinh trùng y học” Ts Nguyễn Thanh Sơn (2020), Những tiến nghiêm cứu, ứng dụng giống vật nuôi Việt Nam, Tạp chí khoa học cơng nghệ Việt Nam điện tử.Tạp chí xuất số vào tháng năm 1959 Nguyễn Hoàng Thịnh, Đỗ Đức lực, Hồng Thị Hồng Nhung,Nguyễn Thị Vinh, Vũ Đình Tôn(2019), Những tiến di truyền phân tử chân ni lợn: cao suất sinh sản, tạp chí khoa học công nghệ, 14(1), Tr.3-11 Nguyễn Thị Thu, Nguyễn Thị Minh Hằng, Nguyễn Hữu Đức , Hà Thanh Tùng, Lê Thị Châu , Lê Văn Ty, Nguyễn Thị Diệu Thúy(2013),kết nghiêm cuws bước đầu tương quan di truyền Gen PIT-1 với suất chu kỳ bị HOLSTIEN FRIESIAN ni Lâm Đồng , Tạp chí Khoa học Phát triển, 11(6), Tr 902-908 Tiếng Anh Firas R Al-Samarai, Abdulkareem A Al-Kazaz (2015), Applications of Molecular Markers in Animal Breeding: A Review, American Journal of Applied Scientific Research, (1),page 1-5 ND Beuzen, M.J.Stear, K.C.Chang (2000), Molecular markers and their use in animal breeding, The Veterinary Journal, Volume 160, Issue 1, Pages 42-52 10 Sakanta Mondal, Ram Lakhan singh (2021) ADVANCES IN ANIMSAL GENOMICS, Chapter - Molecular markers and its application in animal breeding, ISBN 978-0-12-820595-2,Page 123-140 41 11 Rajesh Wakchaure, Subha Ganguly, Parveez Ahmad Para, Praveen Kumar Praveen Kausar Qadri (2015), Molecular Markers and their Applications in Farm Animals: A Review, See discussions, stats, and author profiles for this publication, (3): page 23-29 Một số trang web: 12 https://apanano.com/vi/technical-support/roi-loan-di-truyen-o-heo-va-cach-khacphuc/ 13 https://ihope.vn/di-truyen-gen-lan/ 14 https://itrade.gov.il/vietnam/2015/07/20/cong-nghe-chan-nuoi-bo-sua-vuot-bac-cuaisrael/ 42

Ngày đăng: 26/09/2021, 15:12

TỪ KHÓA LIÊN QUAN

TÀI LIỆU CÙNG NGƯỜI DÙNG

TÀI LIỆU LIÊN QUAN

w