Tài liệu Sự duy trì của trạng thái cảm ứng quang kỳ pdf

Sự duy trì của trạng thái cảm ứng quang kỳ Sự thích thú trong vấn đề nầy xuất phát từ sự quan sát sự tượng hoa của những cây bị ảnh hưởng quang kỳ, đó là hiệu quả kéo dài sau khi cây được chiếu sáng ở những chu kỳ sáng-tối thích hợp. Kết quả thí nghiệm về hiệu quả của kích thích gián đọan cũng là bằng chứng cho thấy sự kích thích nhiều cũng được giữ lại trong điều kiện không kích thích. Tuy nhiên, vấn đề chủ yếu của cây quang cảm là trong điều kiện kích thích dưới mức tối hảo, hiệu quả kích thích kéo dài rất ngắn và cây trở lại tình trạng sinh trưởng ngay khi hiệu quả kích thích kết thúc. Sau khi kích thích, những đỉnh sinh trưởng không chuyển qua điều kiện sinh sản đều phục hồi sự sinh trưởng dinh dưỡng. Đối với cây ra hoa một lần hoặc cây hàng niên được kích thích tối đa sẽ không phục hồi trở lại sự sinh trưởng dinh dưỡng bởi vì tất cả những đỉnh sinh trưởng nầy đều không có thể quay trở lại theo hướng ra hoa. Trạng thái kích thích hình như rất bền bỉ trong một số loài đáng chú ý và đây là những đặc tính mà loài nầy được ưu tiên nghiên cứu. Sau khi kích thích ở mức tối thiểu, quá trình phát triển của cây ngày ngắn Xanthium theo hướng ra hoa và đậu trái chậm nhưng liên tục trong nhiều tháng. Cuối cùng thì những cây nầy cũng biến đổi thành điều kiện sinh trưởng, nhưng sự biến đổi nầy chỉ xảy ra trên một số chồi 6 tháng sau khi kích thích. Sự đảo ngược nhanh hơn có thể đạt được bằng cách kích thích lại và tỉa chồi hơi mạnh thúc đẩy hình thành chồi mới liên tục. Tính ổn định của trạng thái kích thích trên cây Xanthium có lẽ liên quan đến đặc tính kỳ lạ của sự “kích thích gián tiếp” biểu hiện trên cây nầy, được Lona (1946) và phát hiện đầu tiên và sau đó được nghiên cứu bởi Zeevaart (1958). Nếu cây Xanthium ra hoa được tháp trên một cây sinh trưởng dinh dưỡng, cây sinh trưởng sẽ ra hoa. Nếu cây được kích thích gián tiếp nầy được tháp trên một cây sinh trưởng dinh dưỡng khác, cây nầy cũng sẽ ra hoa và có thể thành nguồn cung cấp nguồn kích thích cho các cây sinh trưởng dưỡng khác. Điều nầy cho thấy rằng trạng thái kích thích có thể được chuyển qua mắt tháp nhiều lần mà không suy giảm sự đáp ứng với sự ra hoa. Điều ấn tượng đạt được qua những thí nghiệm trên cây Xanthium là điều kiện ra hoa lây truyền giống như bệnh do virus gây ra (Bonner và Liverman, 1953). Do đó, sự thúc đẩy sự ra hoa hoặc là được tạo ra theo cơ chế tự lập hoặc là thúc đẩy sự tổng hợp bởi chính nó theo cơ chế phản hồi rõ ràng trong tế bào đang phát triển, hoặc là trong chồi hay trong lá (Zeevaart, 1976). Chỉ có ba loài khác là cây ngày ngắn-dài Bryophyllum daigremontianum (Zeevaart và Lang, 1962), cây ngày dài Silene armeria (97) và cây ngày ngắn lá xanh Perilla (Deronne và Blondon, 1977) có cùng đặc tính cảm ứng gián đoạn với cây Xanthium. Tuy nhiên, ngược với cây Xanthium, cây Bryophyllum và Perilla cảm ứng dưới mức tối hảo trở lại sự sinh trưởng đơn giản bởi vì điều kiện không thích hợp (Van de Pol, 1972 và Zee vaart, 1969). Mặc dù sự đảo ngược trở lại tình trạng sinh trưởng cũng thường gặp trên những cá thể được kích thích dưới mức tối hảo trên cây Perilla lá đỏ, Zeevaart (1958) tìm thấy rằng một lá được kích thích của loài nầy có thể tháp liên tục trên nhiều gốc ghép, thậm chí tới bảy lần, cây gốc ghép được giữ trong điều kiện ngày dài và tất cả đều ra hoa. Ngay cả ở lần tháp cuối cùng, trước khi lá lão suy nhưng hiệu quả kích thích ra hoa cũng không giảm. Mặc khác, chồi ra hoa hoặc lá của những cây tiếp nhận (gốc ghép) không có chức năng như là một cây cho (donor) cho những thành phần sinh trưởng dinh dưỡng. Như vậy cây Perilla lá đỏ không biểu hiện hiện tượng cảm ứng gián tiếp (indirect induction). Trạng thái cảm ứng trong cây Perilla nầy rõ ràng bền bỉ như trên cây Xanthium nhưng nó được lưu trú trong lá mà nó được biểu hiện trực tiếp với chu kỳ sáng- tối cảm ứng. Giải thích như thế nào về sự đảo ngược tự nhiên của những cây được kích thích ra hoa dưới mức tối hảo trên cây Perilla lá đỏ ngay khi có sự hiện diện của những lá kích thích? Lona(1959) và Zeevaart (1969) cho rằng lá non phát triển ở ngọn thân sau khi trở lại điều kiện ngày dài thì không được kích thích và dần dần kiểm soát mô phân sinh ngọn. Tuy nhiên, bằng cách tỉa chồi trở lại như trên cây Xanthium, Lam và Leopold (1961) chứng minh rằng cây Perilla ra hoa khi chiếu sáng chỉ 10-20 chu kỳ ngày ngắn, đảo ngược từ phase sinh trưởng dinh dưỡng (Lam và Leopold,1961). Cây chiếu 27 chu kỳ hiếm khi đảo ngược và cây nhận 50 chu kỳ thì hầu như không đảo ngược. Sự đảo ngược trong những nghiên cứu nầy dường như liên quan đến việc giảm sự sản xuất chất kích thích ra hoa là một chức năng đảo ngược của số chu kỳ kích thích. Giải thích nầy được tranh luận bởi Zeevaart (1969) dựa trên kết quả nghiên cứu cho rằng lá được kích thích dưới mức tối hảo giữ trạng thái kích thích trong một thời gian tương đương với với những lá được kích thích tối đa. Tuy nhiên, Lam và Leopold (1961) khẳng định rằng tình trạng mất yếu tố cần thiết cho sự phân hóa mầm hoa hoặc morphogenesis có thể không hiếm thấy khi tế bào cây được thúc đẩy phân chia một cách nhanh chóng. Ngắt liên tục mầm hoa trên cây có mang hoa ở thân như cây Geum trong hơn một năm tạo ra sự nhân lên khác thường của mô phân sinh chồi ngọn, đạt tới 10.000 trên thân có mang hoa và làm mất sự lũy tiến của trạng thái thụ hàn (Tran Thanh Van và Le Kiem Ngoc, 1965). Một cách tương tự, cây cấy mô lấy từ cơ quan sinh sản có thể tái sinh chỉ cần mầm sinh trưởng. Trên cây trung tính của loài thuốc lá, Sinapis và Lunaria có thể tạo ra mầm hoa trong ống nghiệm từ một cọng hoa (Aghion, 1965; Nitsch và Harada, 1970; Pierik, 1967). Tuy nhiên trong những trường hợp nầy, Konstantinova và csv. (1969) cho thấy khả năng tạo hoa giảm khi lập lại qua ống nghiệm. Những kết quả nầy được giải thích đơn giản là một hoặc nhiều yếu tố cần thiết cho sự phân hóa hiện diện với số lượng có giới hạn đã bị phá hủy hoặc giảm bớt trong khi sự gia tăng nhanh tế bào và kết quả cuối cùng là trạng thái đáp ứng của sự phân hóa biến mất. . Sự duy trì của trạng thái cảm ứng quang kỳ Sự thích thú trong vấn đề nầy xuất phát từ sự quan sát sự tượng hoa của những cây bị ảnh hưởng quang kỳ, . thành chồi mới liên tục. Tính ổn định của trạng thái kích thích trên cây Xanthium có lẽ liên quan đến đặc tính kỳ lạ của sự “kích thích gián tiếp” biểu hiện