Ứng dụng của thích nghi trong công tác giống vật nuôi Những lý luận về thích nghi trên đã được con người ứng dụng trong công tác giống vật nuôi, điều này có ý nghĩa lớn đối với nước ta t[r]
(1)Giáo trình Sinh học người và động vật (2) LỜI NÓI ĐẦU Trong thập niên vừa qua, phát triển nhanh chóng sinh học phân tử và công nghệ sinh học đã kéo theo tiến đáng kể các ngành khoa học liên quan đến sinh học phân tử, công nghệ sinh học, đó phải kể đến các ngành nông lâm- sinh- y dược Trong chương trình đào tạo đại học các ngành liên quan đến sinh học, Học phần Sinh lý học người và động vật, xem là học phần sở nhiều ngành đào tạo như: Chăn nuôi, Thú y, Động vật học, Sinh học, Sư phạm kỹ thuật Nông lâm, Cử nhân điều dưỡng, Bác sỹ đa khoa, Chế biến và bảo quản nông sản, Kinh tế nông nghiệp, Quản tri kinh doanh nông nghiệp, Công nghệ sinh học, Sinh thái học, Tâm lý học v.v…Kiến thức sinh lý học người và động vật xem là cầu nối trước vào các lĩnh vực chuyên môn thể người và động vật nuôi Vì vậy, việc biên soạn Giáo trình Sinh lý học người và động vật, để cập nhật các kiến thức khoa học chung sinh lý, có hệ thống và đáp ứng yêu cầu khung chương trình đào tạo đại học vừa Bộ Giáo dục và Đào tạo ban hành là việc làm cần thiết Trong quá trình biên soạn giáo trình này, tập thể tác giả: PGS.TS Nguyễn Đức Hưng, TS Đàm Văn Tiện (Trường đại học Nông Lâm); TS Hoàng khánh Hằng (Trường đại học Y Khoa); ThS Nguyễn Đức Quang, ThS Nguyễn Thị Hải Yến (Trường đại học Khoa học); TS Phan Thị Sang (Trường đại học Sư phạm) thuộc Đại học Huế, chủ trì PGS.TS Nguyễn Đức Hưng đã bám sát khung chương trình đào tạo mới, cập nhật các kiến thức từ nhiều nguồn tài liệu và ngoài nước nhằm thể kiến thức bản, đại và thực tiễn Ý kiến đóng góp các chuyên gia tư vấn GS.TSKH Lê Doãn Diên, GS.TS Đỗ Ngọc Liên, PGS.TS Lê Đức Ngọc đã giúp chúng tôi đạt yêu cầu nêu trên Đây là giáo trình chính thức, dùng chung cho nhiều ngành đào tạo Đại học Huế và là tài liệu tham khảo cho sinh viên, học viên cao học, nghiên cứu sinh, các ngành nông lâm ngư - sinh học -Y dược, cán giảng dạy, nghiên cứu khoa học các lĩnh vực liên quan Tuy đã có nhiều cố gắng chắn giáo trình không tránh khỏi thiếu sót, chúng tôi hy vọng nhận ý kiến đóng góp đồng nghiệp, các đọc giả để lần tái sau giáo trình hoàn thiện THAY MẶT NHÓM TÁC GIẢ Chủ biên PGS.TS NGUYỄN ĐỨC HƯNG (3) Chương I LỊCH SỬ HÌNH THÀNH CHỌN GIỐNG VÀ NHÂN GIỐNG, CÔNG TÁC GIỐNG Ở NƯỚC TA 1.1 Lịch sử hình thành môn chọn và nhân giống vật nuôi Giống vật nuôi cây trồng là phương tiện sản xuất nông nghiệp Do vậy, hình thành và phát triển nó có liên quan với lực lượng sản xuất và quan hệ sản xuất xã hội Cũng các môn khoa học khác, môn chọn và nhân giống hình thành và hoàn thiện dần theo phát triển xã hội loài người, cùng với trí thức, kinh nghiệm sản xuất, đấu tranh với thiên nhiên, đấu tranh xã hội và tiến mặt khoa học kỹ thuật thời kỳ Từ xa xưa, người đã biết cải tiến các vật nuôi, cây trồng nhân giống và lai giống Lai lừa đực và ngựa cái sinh la Trong số tác phẩm thời trước, người ta đã biết rằng: số sinh giống mẹ, số giống cha và số quay lại giống ông bà Ở các nước tư châu Âu, Robert Bakewell (1728 - 1795) xem là người đầu tiên tiếng tạo và chọn giống vật nuôi Ông là người tạo giống ngựa Shire, bò sừng dài, cừu Lexte, kiểm tra bò đực qua đời con, chọn đực tốt để gây giống Lamarck (1744 - 1829) là nhà sinh vật học người Pháp đã đề cập đến vấn đề tiến hóa Theo ông tác động ngoại cảnh, sinh vật có biến đổi nên có tiến hóa và thoái hóa Các biến dị thu phát dục thể có thể truyền lại cho đời sau đường sinh sản hữu tính và vô tính Ông gọi đó là tính di truyền thu “tập nhiễm”, chưa giải thích tiến hóa nào ? Darwin (1809 - 1882) , dựa vào kết quan sát thực tế, tổng kết nhiều tài liệu, đã giải thích tiến hóa sinh vật là di truyền, biến dị, chọn lọc và đấu tranh sinh tồn Từ đó xây dựng nên thuyết tiến hóa Thuyết “toàn sinh”, theo ông các tế bào các phận thể, kể các phận biến dị chứa các “hạt” mầm Các “hạt” này qua máu vào tế bào sinh dục và truyền lại cho đời sau Weisman (1834 - 1914), năm 1892 đã đưa thuyết “chất chủng (4) liên tục” Theo thuyết này thể chia làm hai phần: chất chủng và chất thể Chất chủng định sinh sản và di truyền Chất thể có tác dụng cung cấp dinh dưỡng và bảo vệ chất chủng Qua hệ, chất chủng sinh chất thể, chất thể không sinh chất chủng, chất thể không liên tục mà có chất chủng là liên tục Chất chủng chứa các đơn vị di truyền nằm nhiễm sắc thể tế bào sinh dục, là sở sẵn có truyền từ đời này sang đời khác Mendel G (1822 - 1884), năm 1865 cho đời công trình “Thí nghiệm các cây lai” và đưa ba qui luật di truyền bản: qui luật tính trội, qui luật phân ly và di truyền độc lập, tổ hợp tự Năm 1900, Hugo de Vris, Tcheckmark và Correns đã đưa công trình giống với kết nghiên cứu Mendel trước đó 35 năm Do kết nghiên cứu ba nhà khoa học này là phát lại qui luật Mendel Johansen (1907), đưa khái niệm quần thể và các qui luật di truyền quần thể và dòng Năm 1908 định luật Hardy-Weinberg đời, xác định cân và thay đổi tần số gen quần thể Từ kỷ XIX, bắt đầu hình thành hướng sử dụng các qui luật di truyền quần thể vào công tác giống vật nuôi Các phương pháp thống kê sinh vật học đã ứng dụng nhiều vào công tác giống Năm 1921, Wright đã nghiên cứu tương quan di truyền các sinh vật cùng huyết thống và nêu ảnh hưởng di truyền các cách chọn phối khác nhau, tìm nguyên nhân, kết các phương pháp đó trên sở toán học Hiện các công trình nghiên cứu Galton, Wright cùng với luật Hardy-Weinberg là móng di truyền học quần thể Lush (1945) là người đầu tiên ứng dụng di truyền quần thể ngành chăn nuôi, đã phát triển lý luận Wright, phân tích di truyền các tính trạng số lượng, xác định giá trị giống vật và hiệu chọn lọc Hazel (1945), Handerson, Cunningham (1975) là người phát triển lý luận chọn lọc theo các tính trạng số lượng và xây dựng số chọn lọc ứng dụng ngày càng rộng rãi công tác giống vật nuôi Cho đến năm 2000, di truyền học tiếp tục sử dụng các tín hiệu di truyền phân tử, áp dụng phương pháp DNA tái tổ hợp, thực cấy truyền gen (gene transfer) nhằm tạo giống mới, sản phẩm có chất lượng cao Sự phát triển di truyền học và kiện quan (5) trọng hình thành khoa học chọn giống động vật theo tiến trình lịch sử đã xác định theo bảng đây: Thuần hóa vật nuôi Chọn lọc cá thể, quần thể riêng rẽ Năm 1800 Tạo giống (vai trò R Backwell) Năm 1850 Mendel khám phá qui luật di truyền Tổ chức chọn lọc theo tiêu chuẩn Tổ chức chọn lọc theo dòng Năm 1900 Phục hồi qui luật Mendel Xác định nguyên tắc di truyền số lượng Áp dụng kỹ thuật thụ tinh nhân tạo bò Năm 1950 Áp dụng di truyền số lượng cho chủng Watson và Crick xác định mô hình DNA Henderson áp dụng mô hình BLUP Ứng dụng công nghệ sinh học nhằm tăng sản lượng Thực thi cấy truyền phôi Thời đại “thông tin” chất lượng giống và sản phẩm Năm 2000 Sử dụng gen thị Xác định mầm giới tính từ đầu Ghép truyền gen Thực thi cây truyền gen Nguồn: Animal Breeding Australia & USA, 1992 Chọn giống vật nuôi là môn khoa học nghiên cứu các qui luật di truyền ứng dụng công tác giống, tìm các phương pháp tạo giống, hoàn thiện và nâng cao suất và phẩm chất các giống sẵn có Giống hay phẩm giống chăn nuôi là nhóm vật nuôi hoàn chỉnh loài nào đó, có chung nguồn gốc, tạo thành lao (6) động sáng tạo người điều kiện kinh tế và thiên nhiên định Có số lượng đầy đủ để tiến hành nhân giống nội nó, có giá trị kinh tế và giá trị làm giống, có đặc điểm giống ngoại hình, sinh lý, có yêu cầu định điều kiện sinh sống Những đặc điểm và yêu cầu đó di truyền ổn định qua các hệ và cho phép phân biệt giống này với giống khác Tất các giống vật nuôi có nguồn gốc từ thú hoang và trải qua quá trình hóa, chọn lọc lâu đời mà hình thành Darwin đã chia giống làm loại: giống thiên nhiên và giống nhân tạo Culesop chia giống làm bốn loại: giống cổ, kiêm dụng, cải tiến và thiên nhiên Hiện người ta chia giống làm ba loại: giống nguyên thủy, giống quá độ (đã cải tiến) và giống gây thành Giống nguyên thủy là nhóm giống mà các cá thể đó còn mang nhiều đặc điểm hoang dã, tác động người vào nhóm này chưa nhiều Giống nguyên thủy có số đặc điểm sau: - Tầm vóc nhỏ - Sức sản xuất thấp và kiêm dụng - Sức chịu đựng bệnh tật cao, quen với khí hậu vùng, tạp ăn - Thành thục muộn - Mức độ biến dị không cao (bảo thủ di truyền lớn) - Là sản phẩm kinh tế tự cung, tự cấp Giống quá độ là nhóm giống hình thành trên sở giống nguyên thủy Con người đã đặt tiêu chuẩn qui định cho giống và theo hướng sản xuất, tác động thông qua biện pháp chăm sóc nuôi dưỡng từ đó mà chọn lọc, nâng cao Giống quá độ có số đặc điểm sau: - Tầm vóc đã cải tiến so với giống nguyên thủy - Sức sản xuất đã nâng lên, hướng sản xuất phần lớn kiêm dụng - Thành thục đã sớm so với giống nguyên thủy - Các đặc điểm sản xuất còn thấp, tính bảo thủ di truyền còn tương đối vững bền Giống gây thành (giống cao sản) là nhóm giống tạo lai các giống có số đặc điểm sau: - Sức sản xuất cao, hướng sản xuất kiêm dụng và chuyên dụng - Dễ thay đổi ảnh hưởng điều kiện ngoại cảnh, điều kiện ngoại cảnh thuận lợi, phù hợp với quá trình sinh trưởng, phát triển (7) giống thì cho suất cao, ngược lại không thuận lợi làm giảm suất, chí gây bệnh tật bị chết - Sức chịu đựng bệnh tật kém - Ðòi hỏi điều kiện nuôi dưỡng, chăm sóc trình độ cao Trong nhóm giống cao sản bao gồm: giống kiêm dụng và chuyên dụng Giống kiêm dụng là giống có nhiều tính sản xuất khác nhau, ví dụ kiêm dụng thịt-sữa; kiêm dụng sữa-thịt (đối với bò), kiêm dụng nạc mỡ; mỡ - nạc (đối với lợn), kiêm dụng trứng - thịt; thịt - trứng (đối với gia cầm) Giống chuyên dụng là giống chuyên tính sản xuất, ví dụ bò chuyên sữa, bò chuyên thịt, lợn chuyên nạc, gà chuyên trứng, gà chuyên thịt Hiện trên giới có quan điểm thống là công tác chăn nuôi nói chung, mục đích cuối cùng là làm để vật nuôi cho sản phẩm nhiều mà tiêu tốn thức ăn trên đơn vị sản phẩm (1 kg thịt, kg sữa, trứng ) lại ít Qua đó chúng ta thấy rằng, nói đến giống vật nuôi tốt phải bao hàm ý nghĩa là giống đó cho suất cao, phẩm chất tốt, đồng thời mức tiêu tốn thức ăn cho đơn vị sản phẩm phải thấp 1.2 Công tác giống vật nuôi nước ta Ở nước ta từ sau năm 1954 ngành chăn nuôi có điều kiện để phát triển mạnh mẽ Chăn nuôi tiếp tục nuôi theo hộ là chính và Nhà nước ban hành số chính sách khuyến khích tăng gia sản xuất, đó có chăn nuôi Một công tác đáng kể giai đoạn này là đào tạo cán khoa học kỷ thuật chăn nuôi, thú y các cấp nước, ngoài nước nhằm cung cấp nhân lực cho phát triển chăn nuôi thời gian tới Năm 1962, để đẩy mạnh phát triển chăn nuôi, Nhà nước đã xác định: “ phương hướng chung là tích cực củng cố và phát triển vững chăn nuôi hợp tác xã sản xuất nông nghiệp và nông trường quốc doanh, khuyến khích phát triển chăn nuôi các gia đình xã viên và nông dân cá thể, đồng thời vận động toàn dân tham gia phát triển chăn nuôi Ðối với loại vật nuôi, coi trọng việc phát triển chăn nuôi trâu bò để cung cấp sức kéo là chủ yếu, tăng cường việc chăn nuôi ngựa; đẩy mạnh chăn nuôi lợn, chú trọng chăn nuôi dê; bước đầu phát triển chăn nuôi thỏ, cừu, chú trọng việc phát triển chăn nuôi gia cầm gà, vịt, ngan, ngỗng ” Ðối với trâu, vật sử dụng làm sức kéo cổ truyền, các (8) vùng miền núi, bán sơn địa có nhiều trâu đã khoanh thành vùng trâu sinh sản, tổ chức trao đổi, bổ sung đực các vùng để tránh giao phối cận huyết Năm 1960-1961, trâu sữa Murah nhập từ Trung Quốc và năm 1968 - 1970 nhập từ Ấn Ðộ, vì nhu cầu sữa trâu không cao cho nên công tác giống trâu sữa chưa phát triển Các điều tra giống qui mô lớn lúc (từ năm 1964) tiến hành các tỉnh: Nghệ An, Thanh Hóa, Lai Châu, Sơn La, Yên Bái, Tuyên Quang, Lạng Sơn Nội dung điều tra bao gồm: các điều kiện hình thành giống, phân bố theo các vùng địa lý, cấu đàn, ngoại hình, khả sinh sản, sản xuất Ở các nông trường quốc doanh, các hợp tác xã tiến hành kiểm kê, chấn chỉnh cấu đàn, bình tuyển, giám định, xác định giá trị giống theo tiêu chuẩn Vùng giống bò khoanh vùng đầu tiên (từ năm 1966) Thọ Xuân (Thanh Hóa), giống chủ yếu là bò Vàng Trong năm 60 bắt đầu nhập các giống bò hướng sữa: Lang trắng đen, Tam Hà (từ Trung Quốc), nuôi chủ yếu Ba Vì (Sơn Tây) Năm 1970, bò sữa giống Holstein nhập từ Cu Ba chuyển nuôi Nông trường Sao Ðỏ và Mộc Châu Năm 1975, phần chuyển nuôi thích nghi Lâm Ðồng Trong thời kỳ chúng ta có nhập thêm bò Brown Swiss (bò Thụy Sĩ), bò Zebu, bò Sind từ nhiều nước khác Những giống vốn có đặc tính khác thích nghi lâu đời với khí hậu nhiệt đới để cải tạo bò Vàng Việt Nam, để nuôi và thăm dò lai tạo với các giống sẵn có Từ năm 80, mặt chúng ta trì, cải tiến các đàn bò địa phương, củng cố cấu đàn bò ngoại hướng sữa, mặt khác nhập nội số bò đực giống (Sind, Charolais, Santa Gertrudis, Limousin, Brahaman ) tinh đông viên đầu dòng để tổ chức lai tạo với bò Việt Nam theo hướng thịt-sữa, sữa thịt Về bò thịt chuyên dụng, chúng ta thử nghiệm nuôi để có sản phẩm thịt hàng hóa vài nơi trên nước Công tác giống lợn từ trước đến đã coi trọng hàng đầu so với các giống vật nuôi khác Việc điều tra bản, bình tuyển để chọn lọc, xây dựng các vùng giống lợn sinh sản dã hình thành sớm, qui mô lớn từ năm 60 Sau đó đến năm 1967, 14 vùng giống bao gồm hàng vạn lợn nái đã hình thành khắp các tỉnh thuộc châu thổ Sông Hồng Trong năm 1960-1970, công tác giống vật nuôi đã đặt sớm, so với các loại vật nuôi khác, công tác giống lợn tương đối có hệ thống hợp lý Cũng thời gian đó, chúng ta bắt đầu nhập lợn ngoại cao sản: Berkshire, Ðại Bạch, Trung bạch, Landrace và gần đây tùy thời kỳ, nhập nhiều giống lợn thuộc dòng cao sản Yorkshire, Landrace, New Hampshire, Duroc, Pietrain có tỷ lệ nạc cao Từ việc nhập các giống lợn ngoại cao sản, chúng ta phổ biến công thức lai (9) kinh tế lợn nội × ngoại nhằm tăng nhanh sản phẩm thịt Nhiều công thức lai nội × ngoại lúc đã trở thành phổ cập đến tận sở sản xuất Ðại Bạch × Ỉ (1968); Landrace × Lang Hồng (1972); Ðại Bạch × Móng Cái (1972); Yorkshire × Thuộc Nhiêu (1994) góp phần mở đầu cho công việc nâng cao tỷ lệ nạc đàn lợn Nhìn chung trên toàn quốc đến năm 1975, lợn lai nội × nội; nội × ngoại; ngoại × ngoại đã chiếm 60-70% trên tổng đàn và có vùng (nhất là vùng ven các thành phố) lợn lai các loại đã đạt đến 80% Năm 1981, giống lợn ÐBI-81 đời, Bộ Nông nghiệp công nhận và cho phổ biến rộng rãi Hiện công tác giống lợn tiếp tục mạnh mẽ trên sở kiến thức di truyền chọn giống sinh học đại nhằm khai thác triệt để ưu lai, việc sản xuất thịt lợn có tỷ lệ nạc cao Ðối với gia cầm, từ trước đến các hoạt động chăn nuôi gà, vịt thường phạm vi hộ gia đình là chủ yếu Ðến năm 1958-1960, sau bắt đầu nhập số giống gà Leghorn, Rhodes Island, Plymouth, Sussex số giống ngỗng: Sư tử, vịt Bắc Kinh hình thành chăn nuôi nông trường quốc doanh, hợp tác xã nông nghiệp, gia đình Ðến năm 1971, hệ thống nuôi gà công nghiệp hình thành Công ty gia cầm Trung ương phụ trách, tổ chức sản xuất kinh doanh gà broiler Năm 1974, nhập các giống gà cao sản hệ từ Cu Ba, sau đó mở rộng nhập từ các dòng cao sản nhiều hãng gia cầm tiếng trên giới Nhờ vận dụng sáng tạo các phương pháp chọn giống, nhân giống tiên tiến; nhờ khéo sử dụng các nguồn nguyên liệu thức ăn (chủ yếu là protein) nước và ngoài nước để tạo nên các phần thức ăn hợp lý nên đến đầu thập kỷ 90, chúng ta đã tự lực tạo giống chủng hướng trứng (gốc từ gà Leghorn nhập), hướng thịt (gốc từ gà Plymouth, Cornish nhập), nhập thêm các dòng gà thịt hệ phát huy hiệu ưu lai, sản xuất gà broiler - sản phẩm gà thịt hàng hóa - đạt tiêu chuẩn quốc tế khối lượng xuất chuồng và thời gian nuôi dưỡng Gần đây, chúng ta nhập thêm các giống gà Sasso (từ Pháp), Tam Hoàng, Ma Hoàng, Lương Phượng (từ Trung Quốc), Kabir (từ Ixsaen) , đồng thời nghiên cứu nguồn gen gia cầm sẵn có nước ta (gà Ri, gà Ác, gà Ðông Cảo, gà Hồ, gà Mía, gà RôtRi, gà Bình Thắng (BT1, BT2), nhằm tạo nhóm gà (thả vườn) thích hợp với chăn nuôi gia đình, trang trại các vùng nông thôn Ngoài thành tựu khoa học công tác giống vật nuôi đã nói trên, chúng ta còn nuôi nhiều giống dê, thỏ, vịt, ngan, ngỗng nội, ngoại nhiều vùng khác trên toàn quốc Gần đây, để đa dạng hóa sản phẩm (từ nguồn đa dạng hóa sinh học) chúng ta còn nhập thêm các dòng, nhóm (10) chọn lọc: cá sấu, hươu, nai, đà điểu, bồ câu nuôi thử nghiệm số trung tâm chăn nuôi Cho đến nay, trải qua thời gian dài xây dựng, củng cố, phát triển ngành chăn nuôi, công tác giống vật nuôi đã hình thành hệ thống nghiên cứu, thông tin, quản lý giống vật nuôi và gia cầm, bao gồm: - Hệ thống quản lý Nhà nước: Cục, Vụ, các Trung tâm, Tổng cục chăn nuôi - Hệ thống đào tạo và nghiên cứu khoa học: Trường Ðại học,Viện, các Trung tâm nghiên cứu - Hệ thống sản xuất kinh doanh: Tổng công ty, Công ty, Trung tâm đến các sở sản xuất trên toàn quốc, đôi với phát triển chăn nuôi gia đình tiến dần lên hình thức trạng trại Tuy nhiên, thời gian dài, công tác giống vật nuôi giữ nề nếp quản lý, hiệu kinh tế giống chưa phát huy cao kinh tế thị trường Việc phổ biến các kiến thức giống và chọn giống theo hướng sinh học đại còn nhiều hạn chế Trong năm gần đây Nhà nước ta đã có định hướng cho ngành chăn nuôi “chuyển từ chăn nuôi tự túc sang chăn nuôi hàng hóa, kết hợp chăn nuôi với công nghiệp chế biến, mở rộng thị trường tiêu thụ sản phẩm, đưa chăn nuôi trở thành ngành kinh tế hàng hóa lớn, có hiệu cao nông nghiệp ” (Nghị số chủ trương chuyển dịch cấu kinh tế Chính phủ ngày 15/6/2000) Trong chuyển biến mạnh mẽ đó, công tác giống và chọn giống vật nuôi giữ vai trò trọng yếu Chúng ta sức chuyển đổi cấu giống, coi trọng chọn giống lợn cao sản, giống bò sữa cao sản, bò thịt chuyên dụng, gia cầm có phẩm chất sản phẩm tốt, phù hợp với thị hiếu người dân nhằm tạo nhiều sản phẩm hàng hóa có chất lượng cao (11) Chương II NGUỒN GỐC,THUẦN HÓA VÀ THÍCH NGHI CỦA VẬT NUÔI 2.1 Nguồn gốc vật nuôi 2.1.1 Nguồn gốc giống lợn Theo nghiên cứu Voncopialov B P (1956), L Coringhe (1961) và nhiều tác giả khác trên giới nhiều thời kỳ khác nhau, lợn nhà Á Đông là từ lợn rừng thuộc: chủng Sus scorfa; thứ chủng Sus orientalis, Sus vitatus, họ Suidae Cũng loài Sus (bao gồm nhiều chủng và thứ chủng) có nhiều đại diện rải rác khắp các lục địa và chính là nguồn gốc trực tiếp các giống lợn nguyên thủy còn tồn ngày Chủng Sus scrofa, nguồn gốc trực tiếp lợn nhà Chủng này có bốn thứ chủng phân bố các khu vực khác - Sus scrofa scorfa (lợn rừng Châu Âu) vùng Bắc Châu Âu - Sus scrofa cristatus (lợn rừng vùng Ấn Độ) - Sus scrofa leucomystatus (lợn rừng Viễn đông) - Sus scrofa vitatus (lợn rừng có lông sọc) Phân bố vùng chạy dọc ven phía nam Châu Á qua các đảo Srilanca, Indonesia đến các vùng Trung Á Bryden H.A, J.Walker và Mc Spadden (1957) còn chia họ Suidae thành hai nhánh lớn: - Nhánh Pig có nhiều cựu lục địa (Âu, Á, Phi); - Nhánh Peccaries có nhiều Tân giới (Mỹ) Hình 2.1 Lợn rừng (12) 10 Trong nhánh Pig, ngoài các loài lợn nhà có nguồn gốc từ lợn rừng, còn có nhiều loại khác, chủ yếu còn thể hoang, như: - True pigs hay Wild boar có nhiều Bắc Phi, Trung Á, Châu Âu; - Diving pigs có nhiều Ấn Ðộ, loại này có loại có khối lượng nhỏ - Barbirussa có nhiều lông lá Malaysia, Indonesia - Wart hogs có nhiều Nam Phi, đầu to, thân dài Trong nhánh Peccaries có hai loại đáng chú ý: Collared Peccaries và White Peccaries Peccaries là loại lợn thể hoang, có lẫn với lợn nhà, là nguồn gốc chủ yếu các loại lợn nhà Bắc Mỹ Sơ đồ cây động vật lợn Mammalia Ungulata Suiformes Artiodactyla Neobunodontia Suidae Sus Sus scorfa Susvitatus Sus Orientalis Sus scorfa attila Sus scorfa antiqus Lớp có vú Phụ lớp: - móng - Không nhai lại Bộ guốc chẵn Phụ cục Họ lợn Loài Chủng Thứ chủng Sau đây là sơ đồ nguồn gốc các giống lợn (Theo Voncopialop B.P, 1955) Lợn rừng Châu Âu (sus scrofa ferus) Lợn rừng Châu Á (Sus orientalis, Sus cristatus, Sus vitatus) Giống lợn địa phương Châu Âu - tai dài - tai ngắn Giống lợn địa phương Châu Á - tai dài - tai ngắn Giống pha tạp từ các giống Á-Âu Giống (địa phương, cao sản) (13) 11 Darwin.C, dựa vào các di tích khảo cổ thu đã nghiên cứu hình dạng sọ, hình dạng thể và các phận khác, viết nên sách “Nguồn gốc các loài”, đã xác định tiến hóa lợn sau: “Hình dạng đặc thù sọ và thể là biểu cao giống hóa Tính đặc thù không riêng biệt cho giống mà trái lại, nhiều tiêu chuẩn lại là chung cho tất các giống từ thân rộng, vai dài, lưng vổng giống lợn Anh đến thân nhỏ, tai ngắn giống lợn Trung Quốc, mức độ chọn lọc hoàn chỉnh nào đó, giống gần giống hình dạng đầu và thể Kết đó hình là tác động nhiều giống và chừng mực nào, đích danh là người ta dùng lợn đó để lấy thịt hay lấy mỡ là chủ yếu Con vật càng hóa, kết chọn lọc càng làm cho các tính trạng càng khác chính từ đó có chỗ trùng hợp ” ( Walker, Mc Spadden, 1957) 2.1.2 Nguồn gốc giống bò Bò, trâu, ngựa thuộc lớp Mammalia, Ungulata, đó phụ Ruminautia-nhai lại là nhánh quan trọng có nhiều ích lợi cho người Trong Ruminautia-Nhai lại có Oxen, Bitson (bò rừng), Yak (bò Tây Tạng), Buffalos (trâu) từ Oxen người đã dưỡng, chọn lọc, còn lại bây các nước trên giới, các giống nguyên thủy và giống địa phương như: 2.1.2.1 Châu Âu Giống bò xám Tây Ban Nha, giống bò trắng đông bắc Ý tiếng từ thời Lamã, giống Lang đến trắng Ðức, gốc giống bò Holstein-Friesian tiếng Ðan Mạch, Hà Lan và nhiều nước khác 2.1.2.2 Ở Ấn Ðộ, Ðông Phi, Ðông Nam Á Nhánh Humped (sau này còn gọi là Zebu) thuộc loài Bos indicus, còn có nhiều giống địa phương Nhóm Oxen Wild đó còn có tiêu biểu, dạng nguyên thủy bò rừng Auroch (còn sống các vườn quốc gia các nước vùng lạnh), bò Gauar (còn nhiều chân núi Hymalaya, Ấn Ðộ), bò Bangteng Indonesia Ở Việt nam có nhiều giống bò sữa thịt thuộc Bos indicus và Bos primigenus; bò cày kéo, bò thịt thuộc Bos indicus - Bos indicus thuộc họ Bovidae, loài Bos taurus, Bos primigenus, Bos indicus Wagner W.(1926) nhận xét: “Bò u (Bos indicus) có u cao hay thấp tùy nơi, nhóm, tai rũ, có yếm cổ, cao chân, trán vổng (đối với đực) Ở Ðông dương bò có u thấp, chiều cao 112-114 cm” Nhiều nhà nghiên cứu cho rằng, các nước Ấn Ðộ, Pakistan, Mianma, Thái Lan, Ðông dương, Indonesia là vùng gốc bò thuộc Bos indicus Người ta đã chia bò U thành nhóm gồm quãng 30 giống (14) 12 Nhóm 1: Lông xám, sừng cong vào trong, trán rộng, đầu thanh, trắc diện thẳng hay lõm Ðại diện là giống Malvi Nhóm 2: Lông trắng xám nhạt, sừng ngắn, đầu dài, trán rộng, trắc diện lõm Ðại diện là các giống Hariana, Ongole Nhóm 3: Nặng nề, sừng ngang, trán rộng, lông đốm nâu hay trắng, nâu tuyền đậm hay nhạt Ðại diện là giống Gir Nhóm 4: Dạng trung bình, lùn, trán gồ, gốc sừng gần Sừng thẳng ngả sau, sừng nhọn, chạy nhanh, kéo khoẻ, tính dữ, lông xám, nâu, từ trắng đến đen Đại diện là giống Sindhi, Sahiwal Nhóm 5: Hình dạng bé, lông đen, nâu hay màu sẫm, có có chấm trắng to, sừng uốn vào trong, cho sức kéo, cho sữa Ðại diện là giống Siri, Lohani Nhóm 6: Dạng trung bình, lùn Lông lang trắng có chấm đen hay nâu, có trắng tuyền có vài chấm màu Dạng này phổ biến Pakistan Bos indicus nhập vào Ðông Dương: mục đích chính việc nhập này chủ yếu là để lai với bò địa phương, để cải tiến bò địa phương và nuôi chủng Bò U (Sindhi) nhập vào Ðông Dương, có cho 10 - 12 lít sữa/ngày, tỷ lệ mỡ 4% - Bos primigenus Qua nghiên cứu sọ và hình dáng sừng, người ta đã phân bò nhà thành sáu loại: Bos taurus primigenus Bos taurus frontosus Bos taurus brachycefalus Bos taurus brachyceros Bos taurus aceratos Bos taurus artoceros Từ sở trên, J.W Surschler (1956) phân thành hai loại: Bos taurus primigenus (sừng dài) và Bos taurus brachyceros (sừng ngắn) Bos primigenus là nhánh thuộc Bos planifrons khảo cổ phát thấy Ấn Ðộ Người ta cho Bos planifrons từ Ấn Ðộ lan trên đất Á, Âu, từ Ðại Tây Dương đến Thái Bình Dương Bos primigenus có thể chia thành hai nhánh lớn: Bos primigenus trochoceros Bos primigenus nomadnicus Cần quan tâm đến nhánh Bos primigenus nomadnicus vì từ nhánh này có nhánh nhỏ hơn: Bos primigenus primigenus Từ lâu người ta cho các loại bò thường, bò u thuộc nhóm Taurina tức là Bos taurus nhánh nhỏ này, đó có bò rừng Tua, tổ tiên các giống bò (15) 13 Hình 2.2 Bò rừng Theo Nobis (1957), thời Neolit, nhóm thuộc Taurinias (Bos primigenus primigenus) di cư qua Trung Âu trở thành nhóm bò đặc biệt (không u, sừng dài) và có thay đổi ít nhiều dạng hình Giống bò sữa Holstein-Friesian (mà thường gọi là bò Hà Lan, bò Lang đen trắng) thuộc chủng Bos primigenus, sau này chia thành nhiều nhánh Nhánh chính thống, cổ xưa nhất, hình thành 300 năm trước công nguyên từ hai giống Frisian-Vaterber vùng cửa sông Phin Ðến đầu kỷ XVIII-XIX các giống này đã khá phát triển, nuôi phổ biến Hà Lan, cùng với cải tiến các đồng cỏ thiên nhiên và giao lưu thương mại bò và sữa Ðến lúc này, nhánh gốc chính thống đã chia thành nhiều nhánh nhỏ, đó quan trọng là nhánh Frisian có sắc lông: lang đen trắng; bê sinh 40-45 kg; năm tuổi trên 300 kg; trưởng thành, cái đạt 550-600 kg, đực 800-1.000 kg; tăng trọng nhanh, tỷ lệ thịt xẻ 55% 2.1.3 Nguồn gốc giống trâu Nhiều nhà khoa học cho rằng, trâu nhà có nguồn gốc từ trâu rừng Ấn Ðộ (Buffalus arni), từ Ấn Ðộ, trâu hóa di chuyển khắp dải Ðông Nam Á Một luồng di chuyển khác bắt nguồn từ trâu rừng Châu Phi qua Ai cập, qua các vùng Trung Cận Ðông đến miền Nam Châu Âu Cũng có thể chia trâu làm hai nhóm: trâu sừng dài thường gặp Mianma, miền Nam Trung Quốc, Việt Nam; trâu sừng ngắn thường gặp Nhật Bản, miền Bắc Trung Quốc, Ai Cập, Italia, miền Nam Châu Âu 2.1.4 Nguồn gốc giống gà Nguồn gốc gà nhà Á Ðông là gà rừng Gallus gallus Gà rừng thường bé nhỏ, đẻ dồn theo mùa vụ, trứng nhỏ, có thể bay cao, bay khá xa Gà nhà có thể đẻ theo mùa vụ quanh năm, có thể ấp trứng,nhưng có thể phản xạ ấp trứng Dạng hình gà nhà có thể phát triển tùy theo hướng cho thịt hay trứng (16) 14 Các loại gia cầm khác như: ngan hóa Châu Phi, gà tây Mêhicô, ngỗng xám Châu Á Hình 2.3 Gà rừng 2.2 Sự hoá vật nuôi Tất các loại vật nuôi có nguồn gốc từ thú hoang, trải qua quá trình hóa, chọn lọc lâu đời, đó có tác động tích cực người, thú hoang trở thành vật nuôi Cùng với tiến trình phát triển lịch sử, các giống vật nuôi hình thành, phát triển và hoàn thiện, chúng luôn luôn nằm mối quan hệ người - vật nuôi - môi trường Thú hoang hóa nhờ sức lao động cần cù và trí thông minh sáng tạo người Ðể trở thành vật nuôi, thú hoang phải trải qua quá trình chọn lọc, huấn luyện và cải tiến, nuôi dưỡng theo hướng nâng cao tính sản xuất chúng Có ý kiến cho rằng, chó dưỡng trước tiên vì nó giúp cho người săn bắn Có người chứng minh rằng, các lạc thời đồ đá cũ chẳng dùng chó, có nuôi để ăn thịt (17) 15 Herman P (1940) cho dê, cừu là vật hóa trước tiên vì nhu cầu thịt, lông, len Nhiều người xác nhận, hóa gắn liền với ngành cây trồng, với tín ngưỡng và tôn giáo Theo E Halm, hóa nơi đầu tiên Ðiều đó có thể đúng, nhiều tài liệu cho rằng, gà hóa trước tiên Ấn Độ, ngan Châu Phi, ngỗng xám Châu Âu Vavilop V (1993) và Ia Borưxenco (1953) cho Nam Á, Ấn Độ, Ðông Dương là trung tâm Châu Á dưỡng đầu tiên trâu, bò u, dê, lợn, gà Engel F, xác định: ” hóa không phải là nhu cầu tín ngưỡng, không phải ngẫu nhiên mà chính là phân công lao động to lớn xã hội nguyên thủy loài người ” Trong số vật nuôi hóa đầu tiên và có ý nghĩa người đó là ngựa và lừa Việc hóa ngựa có ý nghĩa lớn lịch sử tiến hóa người Ngựa nhà có nguồn gốc từ ngựa rừng Nơi hóa ngựa rừng sơ khai là rừng thảo nguyên Ðông nam châu Âu, vùng thượng nguồn Donetstre vào cuối thời văn hóa Tripon, xuất vào 3000 năm trước công nguyên Một trung tâm hóa là vùng rừng thảo nguyên Siberi thời đại Neolit Ngựa dùng để thồ, kéo chiến xa, sau dùng để cưỡi Cùng với ngựa, lừa hóa vùng Ðông nam Ai cập, Ngay thời cổ Hy lạp, người ta dùng lừa để chuyên chở, đập lúa và để cưỡi Bò rừng đại diện cho loài nhai lại, thường gặp vùng Evravi Châu Phi và Bắc Mỹ Bò hoang cổ xưa có coi là có quê hương Ấn độ, sau đó lan qua Cận đông, Bắc Phi vào thời kỳ băng hà (Lehmann, 1949) Bò U cổ xưa đã tìm thấy vào năm 3000 trước công nguyên vùng Mesopotamic lan qua Ả rập, Ai Cập và Ðông Phi Có ý kiến cho rằng, hóa bò rừng tiến hành sớm vùng Ðông Ðịa Trung Hải, Iran và Ấn Độ Trung Âu là nơi bò rừng hóa sớm, sau Herman còn phát bò hóa sớm Ai cập Bò u có khả thích nghi cao với khí hậu nhiệt đới và á nhiệt đới Bò u là dạng bò rừng đặc biệt Banten, Epstein cho bò u và bò thường có nguồn gốc từ bò rừng Taurina, có đặc điểm cấu trúc xương sọ giống Bò u chia làm nhóm: nhóm có u cổ, đó là khối thịt, nhóm thứ hai có u thịt mỡ vùng vây Về sau người ta đã phát hai nhóm này có liên hệ với Ðối với lợn: hóa lợn rừng có ý nghĩa người, nó hóa cách đây 1,5 đến triệu năm vào thời đại đồ đá thời đại đồ đá Chúng hóa nhiều nơi trên giới Theo L Corinhe (1961), phần lớn các giống lợn có Châu Âu từ năm 1800 có máu lợn Á Đông, các nhà tạo giống người (18) 16 Anh lai tạo Các giống lợn này chính là nguồn gốc các giống cao sản trên giới 2.2.1 Những tác động người làm thay đổi đặc điểm thú hoang Sự tác động người quá trình chuyển thú hoang thành vật nuôi, đem đến kết làm cho vật nuôi và thú hoang khác Vật nuôi phục vụ lợi ích người nhiều Trước hóa, vật nuôi vào trạng thái tự nhiên, thường xuyên giữ trạng thái cân quần thể, các quần thể môi sinh, chịu tác động chọn lọc tự nhiên Còn chọn lọc nhân tạo là quá trình dài làm biến đổi thân vật, tạo nên quần thể cân môi trường Trước dưỡng, thú hoang trạng thái chọn lọc tự nhiên, có biến đổi thường xuyên, chậm chạp Còn chọn lọc nhân tạo là quá trình lâu dài, không ngừng, làm biến đổi thân vật, tạo nên quần thể vật nuôi sống ổn định môi trường sinh thái 2.2.1.1 Con người đã làm thay đổi điều kiện sinh tồn thú hoang + Khi còn thú hoang: tự kiếm ăn, tự bảo vệ, chống lại các điều kiện thiên nhiên khắc nghiệt, chống lại các kẻ thù khác nên phải di chuyển nhiều, chọn cây cối rậm rạp làm nơi ẩn náu + Khi hóa người và vật đã xuất mối tương quan sinh vật mà đó người đóng vai trò tích cực Con người đã tạo nên cho vật điều kiện sinh tồn Con người trở thành chỗ dựa có lợi cho vật nuôi, thể vật nuôi thay đổi để thích nghi điều kiện sống gần người Con người đồng thời trồng trọt, khai phá rừng núi, khai thác sông ngòi làm ảnh hưởng đến địa bàn phân bố thu hoang, thay đổi khí hậu vùng, cấu trúc đất đai, nguồn thức ăn thiên nhiên thú hoang giảm sút Con người làm thay đổi số lượng và chất lượng thức ăn thú hoang + Khi còn thú hoang: tự nuôi sống cỏ cây, hạt sẵn có thiên nhiên nên thường khỏe mạnh, gân guốc, nhanh nhẹn Nhưng điều kiện sống thay đổi bị kẻ thù chèn ép thú hoang thường gầy yếu, phát sinh dịch bệnh, có chết hàng loạt, tiệt chủng + Khi hóa, người tạo nên đồng cỏ mới, cải tạo đồng cỏ thiên nhiên, tìm và trồng loại thức ăn có giá trị dinh dưỡng cao Vật nuôi phụ thuộc vào nguồn thức ăn người cung cấp, và nuôi theo giai đoạn, theo định hướng sản xuất khác Do đó khả sinh sản, sức sản xuất ngày càng nâng cao (19) 17 2.2.1.2 Con người đã làm thay đổi chế độ nuôi dưỡng và sinh hoạt thú hoang + Khi còn thú hoang: sống tự thiên nhiên, sống thành bầy đàn, sinh sản theo mùa, di động kiếm ăn theo đầu đàn, phù hợp với lối sống tự kiếm ăn, tự bảo vệ Bản tự bảo vệ đã hun đúc phạm vị bầy, đàn Tuy bảo tồn chủng loại, gây họa phản xạ mù quáng, không tự đủ sức chống chọi với thay đổi thiên nhiên + Trở thành vật nuôi: chủ yếu nuôi dưỡng chuồng, nuôi phân loại, nuôi theo giai đoạn, nuôi theo định hướng sản xuất, người huấn luyện theo tính sử dụng nó Từ đó mà hình thành các giống vật nuôi kiêm dụng và chuyên dụng Vật nuôi cao sản trở thành cổ máy cho sữa, cho trứng, cho thịt 2.2.1.3 Con người đã làm thay đổi điều kiện khí hậu thú hoang + Khi còn thú hoang: sống ngoài thiên nhiên nên các đặc điểm ngoại hình biến đổi để thích nghi với điều kiện khí hậu mà đó nó sinh sống + Con người tạo nên các tiểu khí hậu chuồng trại, phù hợp với giai đoạn phát triển vật nuôi Khả miễn kháng, tự vệ sẵn có vật nuôi thiên nhiên giảm đi, nên vật nuôi nhạy cảm với thay đổi khí hậu bên ngoài, dẫn đến khả chống bệnh bị kém Mặt khác việc thay đổi tiểu khí hậu phù hợp với việc khai thác khả sản xuất vật, buộc vật nuôi phải nhanh chóng thích nghi với nuôi dưỡng người, làm cho thể vật nuôi dễ “uốn” theo hướng sản xuất mà người đã xác định cho các loại vật nuôi Con người không tác động vào điều kiện nuôi dưỡng mà còn tác động từ kiểu di truyền cha mẹ để có đời theo định hướng sản xuất 2.2.1.4 Con người đã chọn lọc để giữ lại tốt + Thú hoang thích nghi với điều kiện tự nhiên là tác động chọn lọc tự nhiên + Vật nuôi giữ lại nuôi dưỡng thường là khỏe mạnh, ban đầu vừa dễ nuôi, vừa sinh sản nhiều, sau còn giữ lại có hình dáng thích hợp với tính sản xuất Qua quá trình chọn lọc lâu dài, giống vật nuôi, người ta thường thấy vật có cùng dạng hình Sự chọn lọc nhân tạo đã tạo nên đồng dạng kiểu hình Nghĩa là các vật cùng giống có cùng hướng sản xuất thì có cùng màu sắc, tầm vóc, hình dáng và có cùng tính sản xuất điều kiện nuôi dưỡng định Màu sắc, hình dáng đồng dạng trở (20) 18 thành đặc thù vật, giống và là phương tiện nhận dạng vật, nhận dạng giống Do chọn lọc tự nhiên và thích nghi lâu đời mà thú hoang có kiểu di truyền phong phú, hình thành theo lối tự nhiên Con người không chọn lọc theo kiểu di truyền biểu kiểu hình mà còn tác động, là mặt dinh dưỡng và vào quá trình sinh sản vật Con người tiến hành chọn đực tốt, loại thải đực xấu, bảo quản dài ngày tinh đông viên, cho ấp trứng nhân tạo, phá vỡ tính mùa vụ sinh sản Hiệu chọn lọc, tích lũy lâu dài, vật còn dạng phôi tử, chính là yếu tố tạo nên kiểu di truyền phong phú mà sau này trưởng thành vật có biểu kiểu hình theo định hướng sản xuất Tiêu chuẩn chọn lọc cùng với tiêu chuẩn dinh dưỡng luôn luôn thay đổi, luôn luôn nâng cao, tác động mạnh đến sinh lý, đến trao đổi chất vật, càng tạo nên cho vật có dạng hình thích hợp, nâng cao khả sinh sản, khả sản xuất nó Thông qua chọn lọc mà người bồi dưỡng tính trạng có ích, sản lượng sữa cao, tỷ lệ mỡ sữa cao, tỷ lệ nạc cao, tăng trọng nhanh, sản lượng trứng cao , biến tính trạng đó vốn có mức độ thấp thú hoang thành các tính trạng đạt giá trị cao vật nuôi Có người biết lợi dụng đột biến có lợi (giống bò thịt không sừng, cừu thịt ngắn chân ) để nâng cao sức sản xuất vật Sau chọn lọc cá thể, người còn khéo chọn đôi giao phối, tức là khéo kết hợp đặc tính tốt bố mẹ cho hệ Có thể nói việc chọn lọc vật nuôi với chọn phối và cải tiến dinh dưỡng là yếu tố thúc đẩy nhanh quá trình hóa làm cho vật nuôi khác xa tổ tiên chúng là thú hoang 2.2.2 Những thay đổi thú hoang qua quá trình hóa Như trên chúng ta đã thấy, vật nuôi đã trải qua quá trình hóa Sự hóa đó không phải là nhu cầu tín ngưỡng và không phải ngẫu nhiên mà chính là phân công lao động xã hội nguyên thủy loài người Trải qua quá trình hóa mà nhiều vật nuôi ngày đã trở thành phẩm giống cao sản Trải qua quá trình hóa lâu dài, vật nuôi bắt nguồn từ thú hoang đã có nhiều thay đổi 2.2.2.1 Thay đổi mặt ngoại hình Ngoại hình và hình vóc thú hoang phù hợp với ngoại cảnh thiên nhiên, là tầm vóc đã thay đổi rõ rệt: bò rừng xưa cao lớn, đến thời kỳ đồ đá bò hóa thì tầm vóc có bé Ðến (21) 19 số giống chọn lọc và nuôi dưỡng tốt có thân hình vạm vỡ (bò thịt Santagestrudis, Simental ) Bò rừng cái có vú phát triển vừa phải, bò nhà có vú phát triển, không cung cấp đủ lượng sữa nuôi mà còn cung cấp sữa hàng hóa Khi dưỡng thú hoang, người chú trọng làm giảm tính thú hoang, chọn lọc, người giữ lại đực khỏe hiền lành, dễ sai khiến Khi nuôi dưỡng vật người chú trọng làm nào cho sản phẩm vật đáp ứng nhu cầu người Vì mà da lợn nhà có thể mỏng lợn rừng; mỡ, nạc có thể nhiều xương lại có thể bé Sự thay đổi theo định hướng sản xuất người có thể làm cho vật nuôi bé có thể lớn tùy theo tác động chọn lọc và nuôi dưỡng nhiều hay ít 2.2.2.2 Các phận thể và chức nó thay đổi rõ rệt Hình vóc, là tầm vóc đã thay đổi rõ rệt Bò rừng xưa cao lớn Ðến thời kỳ đồ đá, bò nhà hóa lại có tầm vóc bé Ðến số phẩm giống bò nhà chọn lọc và nuôi dưỡng tốt lại có thân hình vạm vỡ Dáng hình thay đổi theo hướng sản xuất: bò sữa có dạng hình nêm, bò thịt có hình chữ nhật, lợn Landrace hướng nạc có hình dạng giống thủy lôi Lông da thú hoang thay đổi nhiều: thỏ rừng lông cứng và thô, thỏ nhà lông dài và mịn Xương vật nuôi thường bé nhỏ thú hoang Cơ thể thú hoang là hệ thống cấu đó các chiều và độ lớn quan cùng chức nó hòa hợp với Do nhiều nguyên nhân sinh lý, hình vóc thay đổi mà kéo theo thay đổi tương ứng phần thể độ lớn phận đó Trâu cày ngực rộng và lưng dài; lợn béo má thỏng và bụng sệ; gà chọi cổ cao và cựa sắc Các phận bên vật nuôi và chức nó so với thú hoang có đặc điểm khác rõ rệt Bò rừng tiết sữa đủ để nuôi con, lượng sữa bò nhà còn là sản phẩm hàng hóa Thú hoang sinh sản theo mùa vụ, vật nuôi có thể đẻ quanh năm, gà có thể hẳn tính ấp Ðặc biệt hóa đã ảnh hưởng nhiều đến phản xạ thần kinh: bê nghé biết cày sau vực, lợn đực nhảy giá gỗ để khai thác tinh Các phận thú hoang thay đổi thích ứng với môi trường sinh lý, sinh hóa và sinh học Lợn rừng đẻ ít con, lợn nhà số nâng lên, gà rừng năm đẻ vài chục trứng, gà nhà đẻ hàng trăm trứng năm Bộ phận và chức vật không chừng mực nào thay đổi mà thân vật trở thành nguyên liệu, (22) 20 sản phẩm hàng hóa có tiêu chuẩn, có thể sản xuất theo dây chuyền lợn hướng nạc, gà dò vỗ béo, ngỗng nhồi lấy gan Tuy nhiên cần chú ý nhiều thay đổi đã nói trên có lợi cho người, có không có lợi cho thân vật và xa có hại cho thân loài bò cao sản dễ bị lao, gà công nghiệp không ấp trứng Con người giải mâu thuẩn đó cách nuôi dưỡng, chăm sóc, chọn lọc và bảo tồn giống tốt Tất thay đổi trên không chứng minh hóa lâu dài thú hoang mà còn nói lên trí thông minh, sáng tạo, bàn tay lao động cần cù người đã biến thú hoang thành công cụ, phương tiện phục vụ sản xuất, phục vụ lợi ích người 2.3 Sự thích nghi vật nuôi 2.3.1 Khái niệm thích nghi vật nuôi Thích nghi là kết phản ứng thể vật điều kiện sống và tác động người để điều chỉnh phản ứng đó Nghiên cứu thích nghi là nghiên cứu thay đổi tiêu ngoại hình, sinh lý, khả sản xuất, khả chống chịu vật điều kiện sống so với môi trường cũ nó và tác động người làm cho vật thích ứng với điều kiện sống mới, nâng cao sức sản xuất Vấn đề thích nghi vật nuôi đã quan tâm từ loài người bắt đầu hóa thú hoang Sự thích nghi vật nuôi gắn liền với giao lưu, trao đổi đồng thời làm phong phú thêm nguồn gen khu vực Các kiến thức thích nghi tích lũy lại, từ nhận xét thay đổi ngoại hình, sinh lý đến các chức quan trọng cho sữa, sinh sản vật Việc theo dõi thích nghi còn sâu vào diễn biến trao đổi chất vật thích nghi các dạng hemoglobin, các tiểu phần protid huyết mục đích là tìm thực chất thay đổi trao đổi chất và xác định mối tương quan tính di truyền vật với điều kiện môi trường Cũng không phải nghiên cứu đời vật thích nghi mà đời nó sinh môi trường Darwin nói “cơ thể hữu trạng thái tự nhiên có thể thay đổi theo nhiều hướng khác ảnh hưởng điều kiện sống lâu dài nó” Trong quá trình thích nghi phản ứng thể vật nuôi là biểu quan trọng để đánh giá thích nghi Nghiên cứu thích nghi là nghiên cứu tác động người sinh vật để chế ngự, sửa đổi thiên nhiên tạo nên môi trường làm cho vật thích ứng với điều kiện mới, nâng cao sức sản xuất (23) 21 Thích nghi là kết hàng loạt quá trình sinh hoá phức tạp thể vật nhờ đó mà nó có thể sống phù hợp với các điều kiện môi trường Nếu vật nuôi môi trường khác xa với môi trường cũ nó đã sống mà không thích nghi nó gầy mòn, kém sinh sản, dễ mang bệnh tật và cuối cùng chết Trong trường hợp này thường xẩy chuyển vật từ vùng ôn đới đến vùng nhiệt đới Con vật có khả phát triển và sinh sản, sản xuất khác điều kiện định, có loại thích hợp với khí hậu lạnh, có loại thích hợp với khí hậu ôn đới, có loại với khí hậu nhiệt đới Vấn đề thích nghi vật nuôi không là vấn đề lý luận đã nhiều nhà nghiên cứu quan tâm, mà còn là vấn đề có tầm ứng dụng lớn Nghiên cứu các loại ngựa, thỏ sinh đôi, Walton, Hamnond (1938) đã thừa nhận điều kiện ngoại cảnh có ảnh hưởng đến các tính trạng số lượng vật nuôi chịu mức độ có giới hạn gọi là “điểm cao sinh lý” Ðáng chú ý là quan điểm thích nghi tương tác kiểu di truyền với môi trường điều kiện nhiệt đới và á nhiệt đới Vật nuôi dễ thích nghi vùng mà khí hậu nói chung không khác xa bao nhiêu so với khí hậu vùng gốc nó, tiểu khí hậu vùng thích nghi đã cải tiến nhiều Cho nên có thể gặp nhiều địa điểm khác trên giới với giống vật nuôi đó Chẳng hạn nước Châu Âu, Mỹ, Canada, Argentina, Nhật, Úc, Tân Tây Lan thấy có ngựa Anh chủng và ngựa Ả rập Bò sữa cao sản Holstein và lợn Landrace Ðan mạch kỷ XX đã nuôi phổ biến trên khắp giới, trừ vùng quá lạnh, quá nóng vùng có điều kiện tự nhiên khắc nghiệt Seath D.M, Miller (1947) nghiên cứu thấy bò Lang đen trắng nhiệt độ bên ngoài lên 27,30C thì thân nhiệt lên 39,70C đó bò Jecsey là 39,30C Ngày nóng bò Holstein tìm chỗ bóng mát, lúc đó bò Jecsey ung dung gặm cỏ và di động bình thường trên đồng cỏ Ngoài khí hậu ra, dinh dưỡng là yếu tố ảnh hưởng lớn đến thích nghi vật nuôi Bisschop (1938) nghiên cứu trên ba phẩm giống bò điều kiện Nam Phi cho thiếu phospho thức ăn đã hạn chế sản lượng sữa Moun (1961) nhận xét bò Hà lan Singapore ngày vắt 11 kg sữa nuôi nhốt, còn nuôi thả rông trên đồng cỏ vắt 4,1 kg Ðáng chú ý vấn đề thích nghi vật nuôi vùng nhiệt đới là bệnh tật vật nuôi nhập từ vùng ôn đới Bò nhập thường dễ mắc bệnh lao, lê dạng trùng và tiên mao trùng, lợn hay mắc bệnh đường (24) 22 sinh dục, ghẻ, lở Vì vậy, mặt cần tiến hành biện pháp phòng trừ dịch bệnh tốt cho vật nuôi nhập, mặt khác cần chọn lọc giữ lại từ quần thể, cá thể có sức chịu đựng bệnh tật cao Thích nghi vật nuôi thể các mặt sau: - Thay đổi ngoại hình, sinh lý đến chức tiết sữa, sinh sản vật - Những biến đổi trao đổi chất vật thích nghi Khi nghiên cứu thích nghi không cần phải xem xét thân vật thích nghi mà còn đời nó sinh môi trường mới, xem xét thay đổi so với giống gốc, thay đổi đó có lợi gì cho người và có hại gì cho vật Nghiên cứu xác định mối tương quan tính di truyền vật với điều kiện môi trường sống Cho đến đã có nhiều nhà nghiên cứu vấn đề lai các giống nhập với giống địa phương Trong quá trình nghiên cứu thích nghi bò, các tác giả đã cho thấy lượng sữa nói riêng và sức sản xuất nói chung lai chưa vượt sản lượng sữa giống gốc cao sản, điều đáng chú ý là lai có sức chống bệnh cao và chịu đựng nhiệt độ và độ ẩm khá tốt Rhoad (1945) cho biết lai bò u với bò Châu Âu chịu nắng khá tốt Hutchison (1857) tổng hợp công tác lai tạo bò U với bò Châu Âu Mỹ vòng 20 năm cho thấy lai từ bò Jecsey với bò Sind có lượng sữa ngang với bò Châu Âu giống gốc Jersey chu kỳ sữa thứ ba Tất kết nói trên không chứng minh lai các giống nhập với các giống địa phương là biện pháp giúp cho các giống nhập thích nghi có hiệu cao mà còn chứng tỏ phạm trù lai tạo để thích nghi Sự thích nghi không thể vật từ vùng lạnh đến vùng nóng hay ngược lại mà nước từ cao xuống vùng thấp và ngược lại Vấn đề này phải đặt vì vùng có tiểu khí hậu riêng vùng đó Xuất phát từ thực tế đó, qua nhiều thực nghiệm người ta thường xác định khả thích nghi vật nuôi theo phương pháp biểu đồ khí hậu Ví dụ Wright (1915), lấy biểu đồ khí hậu các nước Srilanca, Ấn Ðộ và Pakistan Ngoài biểu đồ khí hậu, có thể xác định các vùng có nhiệt độ trung bình hàng năm tương ứng với độ cao so với mặt biển để nuôi nhập các giống bò từ vùng ôn đới (Wrright, 1945) (25) 23 Nhiệt độ 0C 25,0 20,0 15,0 10,0 5,0 - -305 610 915 1220 1525 Độ cao so với mặt biển (m) 1830 -Không thích hợp với bò Âu Châu; - Thích hợp với bò Âu Châu; - Vùng có thể nhập bò ôn đới Hình 2.4 Biểu đồ khí hậu (theo Wright, 1945) Cũng từ quan điểm thích nghi theo khí hậu, các loại vật nuôi là bò sữa, người ta thường nghiên cứu thích nghi chúng qua mức độ sản xuất điều kiện khí hậu khác Rhodes (1944) đã thể phản ứng mặt sinh lý khí hậu qua công thức sau: 100 - 10 (BT - 101,0), đó BT là thân nhiệt trung bình thí nghiệm, 101,0 0F là tương ứng 38,40C là thân nhiệt bình thường vật nuôi; 10 là hệ số mức độ thay đổi thân nhiệt; 100 khả giữ thân nhiệt bình thường Ví dụ: thân nhiệt bò theo dõi là 103,8 0F thì khả chịu nóng bò bằng: 100 - 10 (103,8 - 101,0) = 72 Con số kết càng gần 100 bao nhiêu thì khả chịu nóng càng cao nhiêu 2.3.2 Cơ sở để đánh giá thích nghi Crapxencô, (1963) chia mức độ thích nghi vật nuôi làm loại: - Giống thích nghi điều kiện sống mới, sinh trưởng và phát dục bình thường - Giống thích nghi chưa hoàn toàn điều kiện sống mới, nên sau vài đời nuôi chủng bình thường - Giống không thích nghi với điều kiện sống mới, qua vài đời thì thoái hóa chí bị sinh bệnh và chết Vật nuôi không thích (26) 24 nghi thường biểu giảm sức sản xuất, sức sinh sản, bệnh tật xuất hiện, tăng tỷ lệ chết 2.3.3 Ứng dụng thích nghi công tác giống vật nuôi Những lý luận thích nghi trên đã người ứng dụng công tác giống vật nuôi, điều này có ý nghĩa lớn nước ta việc nhập các giống cao sản việc chọn lọc và nhân giống vật nuôi Một hoạt động người để thích nghi vật nuôi là dùng giống nhập mà thường là giống cao sản lai với các giống có sẵn nước cho lai giống cao sản nhập có mức độ thích nghi không giống Ví dụ: nhập bò cao sản lai với bò địa phương kết nghiên cứu cho thấy lượng sữa và sức sản xuất nói chung lai chưa vượt hẳn giống cao sản nhập, lai đã có sức chống bệnh cao, chịu đựng nhiệt độ, độ ẩm cao Nếu lai tiếp tục có thêm nhiều tỷ lệ máu giống gốc cao sản mà chọn lọc và nuôi dưỡng tốt thì suất lai ngày càng tốt và gần với giống cao sản Vật nuôi nhỏ dễ thích nghi vật nuôi lớn, vì vật nuôi nhỏ có cường độ trao đổi chất mạnh tính theo đơn vị diện tích bề mặt thể, diện tích bề mặt vật nuôi lớn tiếp xúc với môi trường ngoài lớn vật nuôi nhỏ Thời gian sinh trưởng, phát dục, sinh sản vật nuôi lớn dài hơn, nên thích nghi có khó và việc theo dõi nghiên cứu đòi hỏi thời gian dài Sự thích nghi là yếu tố quan trọng để xác định mẫu phải chọn Thích nghi, vật có suất cao hơn, nó nuôi dưỡng đầy đủ và các điều kiện khác đảm bảo Nếu các điều kiện khác kém thuận lợi thức ăn xấu, mùa đông rét ẩm, mùa hạ khô cằn thì trước tiên phải chú ý đến khả sinh sản và chống bệnh vật nuôi Trong quá trình nhập vật nuôi, vật nhanh chóng thích nghi với điều kiện mới, cần chú ý vấn đề sau: - Nên chú trọng nhập vật nuôi còn non, chưa trưởng thành, vì thể dễ “uốn nắn” phù hợp với điều kiện sống Trong điều kiện phải nhập vật nuôi đã trưởng thành thì ban đầu phải nuôi dưỡng chúng theo các điều kiện (dinh dưỡng, tiểu khí hậu ) gần giống với môi trường xuất phát nó - Cần chuyển vật nuôi đến vùng có khí hậu thích hợp Ví dụ nhập giống có nguồn gốc ôn đới nên nuôi vùng có khí hậu gần với ôn đới (Mộc Châu, Lâm Đồng ) - Trong quá trình nuôi thích nghi cần so sánh tiêu sản xuất vật nhập với còn vùng gốc để tiến hành (27) 25 chọn lọc Tuy nhiên quá trình thích nghi, quần thể có đột xuất thích nghi nhanh Ðó là cá thể cần chú ý chọn lọc và nhân giống - Ngoài việc nhập nuôi chủng giống cao sản, nhiều nước đã dùng các giống nhập cho lai với các giống địa phương Ðó là cách nuôi thích nghi tích cực, là điều kiện nuôi thích nghi vật nuôi gặp khó khăn - Khi nhập vật nuôi cần chuyển từ từ vật qua các môi trường trung gian gần giống với môi trường gốc để vật nuôi dễ thích nghi 2.4 Một số giống vật nuôi nước ta 2.4.1 Giống lợn 2.4.1.1 Lợn Ỉ Phổ biến đồng Bắc và Bắc Trung Lợn Ỉ nuôi chóng béo, cho nhiều mỡ, xương nhỏ, phàm ăn dễ nuôi, chịu kham khổ, mắn đẻ, lứa đẻ trung bình 8-10 Lợn Ỉ chia làm chủng: Ỉ Mỡ và Ỉ Pha Hình 2.5 Lợn Ỉ Mỡ (28) 26 Lợn Ỉ Mỡ có nơi gọi là Ỉ Nhăn, Ỉ Bọ Hung Loại này nuôi nhiều Nam Ðịnh, trước đây có nhiều các tỉnh Miền Bắc, lợn Ỉ này tồn đến năm 1990 Ðặc điểm hình thái: lợn có lông, da đen bóng, lông nhỏ, thưa, mặt nhăn, mắt híp, nọng cổ và má chảy sệ, chân thấp, mõm ngắn, bụng sệ, bụng quét đất, chân bàn Khối lượng sơ sinh 0,4 kg/con, nuôi năm tuổi đạt 36 kg/con; năm tuổi đạt 50 kg/con Lúc 4-5 tháng tuổi có thể phối giống Một năm đẻ lứa, lứa 8-11 con, cao là 16 Mỡ nhiều (48% so với thịt xẻ), độ dày mỡ lưng 3,76 cm, tích luỹ mỡ sớm Lợn Ỉ Pha còn gọi là Ỉ Bột, Ỉ Sống bương, nuôi nhiều Nam Ðịnh và các tỉnh Phía Bắc Thanh Hoá, Hà Nội Hình 2.6 Lợn Ỉ Pha Lợn có đặc điểm là lông thưa, thô Lông, da đen không đen bóng lợn Ỉ Mỡ Ðầu to vừa phải, trán gần phẳng, mặt nhăn, vòng cổ (29) 27 và má chảy sệ béo, mõm ngắn, bụng ít sệ, thân dài, chân dài và cao so với lợn Ỉ Mỡ Khối lượng lợn sơ sinh 0,42 kg/con, nuôi năm tuổi đạt 48 - 50 kg/con; 2-3 năm tuổi đạt 60-75 kg/con Lúc 4-5 tháng tuỏi có thể phối giống Mỗi năm đẻ lứa, lứa đẻ 8-11 con, cao là 16 Mỡ nhiều, tích luỹ sớm, tỷ lệ thịt mỡ/thịt xẻ 42,5%, độ dày mỡ lưng 3,66 cm Lợn Ỉ Pha thực đáp ứng yêu cầu sản xuất nông dân vùng Hải Hưng, các tỉnh khác đồng Sông Hồng Lợn Ỉ còn tham gia vào chương trình lai kinh tế với lợn Ðại bạch và lợn Berkshire, mà kết là hai giống lợn ÐBI-81 và BSI-81 đã công nhận Hiện lợn Ỉ nuôi giữ, bảo tồn quĩ gen vật nuôi Việt Nam 2.4.1.2 Lợn Móng cái Nguồn gốc là lợn Quảng đông-Trung quốc du nhập sang nước ta vùmg Móng Cái, Ðầm Hà, Hà Cối, Ðông Triều, Quảng Ninh Giống lợn này đã sống và thích nghi lâu đời vùng này mà ngày ta gọi là lợn Móng Cái Về sau, có tính ưu việt: mắn đẻ, tầm vóc lớn lợn Ỉ, tăng trọng khá, số đẻ ra/lứa nhiều đã làm cho lợn Móng Cái phát triển nhanh chóng khắp các tỉnh đồng Sông Hồng, Trung Du và miền núi phía Bắc Sau ngày thống đất nước, lơn Móng Cái đưa vào các tỉnh miền Trung và Tây nguyên, Nông trường Hà Tam (tỉnh Gia lai), Nông trường Phước An (tỉnh Ðăclăc) Lợn Móng Cái có lông màu lang đen trắng, đầu và lưng có màu đen, trán có chấm trắng hình tròn hình thoi, có dải trắng vắt ngang vai kéo dài xuống bụng và bốn chân, lưng và mông có mảng đen hình yên ngựa (nên người ta gọi là lang yên ngựa), đây là đặc trưng bật giống Ở chổ tiếp giáp lông đen và trắng có khoảng mờ, rộng khoảng cm (da đen, lông trắng) Dòng Móng Cái xương to thì phần trắng vắt qua vai thường hẹp hơn, so với Móng Cái xương nhỏ và xương nhỡ, có trường hợp vành trắng vắt qua vai có vùng đen là hòn đảo đen nằm vành lông da trắng Lợn Móng Cái xương to có tai to và cụp phía trước, còn lợn Móng Cái xương nhỏ và nhỡ thì tai đứng và bé Lợn Móng Cái chia làm ba nhóm: - Móng Cái xương to - Móng Cái xương nhỏ - Móng Cái xương pha (30) 28 Hình 2.7 Lợn Móng Cái Lúc 7-8 tháng tuổi có thể phối giống, năm đẻ lứa, lứa 10-14 con, tỷ lệ mỡ/thịt xẻ là 35 - 38% Khéo nuôi con, sớm thành thục Khối lượng sơ sinh 0,45- 0,50 kg/con, khối lượng cai sữa 6,0-8,0 kg/con Mổ thịt khối lượng 100 kg, cho 79% móc hàm, tỷ lệ nạc 38,6%, dày mỡ lưng 4,5 cm Mổ thịt khối lượng 63-65 kg (lúc tháng tuổi) có tỷ lệ móc hàm 78,0%, tỷ lệ nạc 44,1% , dày mỡ lưng 3,6 cm Lợn Móng Cái là nái để lai với lợn đực Ðại Bạch và Landrace cho sản phẩm lai nuôi thịt chủ yếu miền Bắc Việt Nam Trong chiến lược nạc hóa đàn lợn, ngoài phần sử dụng lợn ngoại nuôi các hộ nông dân, thì lai lợn Móng Cái và các đực ngoại nhập chiếm tỷ lệ cao và góp phần quan trọng việc nâng cao sản lượng thịt lợn các tỉnh miền Bắc nước ta Sử dụng nái lai F1 (Ðại bạch x Móng Cái) (Landrace x Móng Cái) làm để tạo lai 3/4 máu ngoại nuôi thịt, nhằm nâng cao (31) 29 suất chăn nuôi và tỷ lệ nạc thành phần thịt xẻ lên 48 - 49% là hướng đúng đắn 2.4 1.3 Lợn Mường Khương Lợn nuôi Huyện Mường Khương, tỉnh Lào Cai Phân bố chủ yếu xã: Cao Sơn, Tả Thàng, La Pan Tẩn, Huyện Mường Khương Lợn có da, lông màu đen tuyền đen có đốm trắng đầu, đuôi và chân Lông thưa và mềm Mõm dài, thẳng cong Trán nhăn, tai to, cụp rũ phía trước Lợn có tầm vóc to mình lép, bốn chân to, cao vững Lưng cong, bụng to không sệ, mông dốc Khối lượng lợn sơ sinh 0,6 kg/con, trưởng thành 90 kg/con, có nặng đến 120 kg Lợn này thành thục muộn, phối giống lúc 10-11 tháng tuổi Mỗi năm đẻ 1,2-1,5 lứa, lứa 7-8 Hình 2.8 Lợn Mường Khương 2.4.1.4 Lợn Mẹo Lợn Mẹo có nơi gọi khác là lợn Mèo Lợn này có nguồn gốc là lợn người H’Mông và phân bố vùng núi cao các tỉnh Nghệ An, Hà Tĩnh, Lào Cai, Yên Bái Lợn có da, lông màu đen, lông dài và cứng Thường có điểm trắng: bốn chân, trán và đuôi Một số có loang trắng bụng Ðầu to, rộng, trán dô và thường có khoáy trán, mõm dài, tai nhỏ và chúc phía trước Vai, lưng rộng, phẳng vồng lên Mông cao vai Bụng to không sệ Chân cao, thẳng, vòng ống thô, đứng trên hai ngón trước Khối lượng sơ sinh 0,48 - 0,50 kg/con, trưởng thành 110 - 120 kg/con Lợn bắt đầu phối giống lúc 10 tháng tuổi Mỗi năm đẻ lứa, lứa đẻ 6-7 Nuôi vùng đồng có thể đẻ 9-10 con/lứa (32) 30 Hình 2.9 Lợn Mẹo Con đực trưởng thành có khối lượng tương đối lớn cái, phần bụng nhỏ và thon cái trưởng thành Hiện lợn Mẹo quan tâm nghiên cứu, bảo tồn quĩ gen vật nuôi Việt Nam 2.4.1.5 Lợn Thuộc Nhiêu Thuộc Nhiêu là tên làng thuộc xã Dương Ðiềm, huyện Châu Thành, tỉnh Tiền Giang Lợn Thuộc Nhiêu lai chọn tự phát từ năm 20 kỷ thứ XX, nó đã trở thành quần thể chủ yếu, nuôi rộng khắp các gia đình vùng đồng sông Cửu Long Từ năm 1900, người Hoa đã đưa lợn địa phương từ Trung Quốc vào vùng ven biển châu thổ sông Cửu Long, từ đó lai với lợn địa phương Những lai này tiếp tục lai với lợn Crainnais (Pháp) người Pháp mang sang năm 1920, lợn lai dân địa phương đặt tên là lợn Bồ xụ (bồ: to; xụ: tai cụp) (33) 31 Hình 2.10 Lợn Thuộc Nhiêu Lợn Thuộc Nhiêu hình thành lai lợn Yorkshire có lông da màu trắng với lợn Bồ Xụ từ năm 1930 Ðược Nhà nước công nhận giống vào năm 1990 Lợn nuôi xã Thuộc Nhiêu, Dương Ðiền, tỉnh Tiền Giang và các vùng đồng sông Cửu Long, miền Ðông Nam Bộ Lợn có lông, da màu trắng Có bớt đen nhỏ trên da Tai to, đứng Thân hình to, tròn, đuôi bé Chân nhỏ, thon Khối lượng lợn sơ sinh 0,6 - 0,7 kg/con, nuôi đến 10 tháng tuổi đạt 100 kg/con Lợn trưởng thành 140-160 kg/con Bắt đầu phối giống lúc 7-8 tháng tuổi Mỗi năm đẻ lứa, lứa 8-10 2.4.1.6 Lợn Ba Xuyên Lợn Bồ xụ lại lai tiếp với Berkshire (1932-1936) Con lai này có màu da đen, lông đốm đen - trắng và người chăn nuôi phát triển nhân đàn thành giống Ba Xuyên Lợn Ba Xuyên phổ biến vùng Vị Xuyên (Sóc Trăng), còn gọi là heo bông (lang trắng đen) Lợn Ba Xuyên có rãi rác các tỉnh: Sóc Trăng, Vĩnh Long, Cần Thơ, Tiền Giang, Kiên Giang, An Giang, Long An và Ðồng Tháp Lông, da có bông đen, trắng xen kẽ Ðầu to vừa phải, mặt ngắn, mõm cong, trán có nếp nhăn, tai to vừa và đứng Bụng to gọn, mông rộng, chân ngắn, móng xoè, móng, đuôi nhỏ và ngắn Khối lượng lợn sơ sinh 0,40 - 0,45 kg/con, 10 tháng tuổi đạt 95 kg, trưởng thành 140 - 170 kg, có nặng đến 200 kg Bắt đầu phối gống lức 6-7 tháng tuổi Mỗi năm đẻ lứa, lứa đẻ 8-9 Ðộ dày mỡ lưng 4,35 cm (34) 32 Hình 2.11 Lợn Ba xuyên 2.4.1.7 Một số giống lợn nhập nội Song song với việc sử dụng các giống lợn địa phương, chúng ta đã nhập nhiều giống lợn cao sản Từ năm 1964, miền Bắc đã nhập lợn Ðại Bạch từ Liên Xô, lợn Berkshire từ Trung Quốc Năm 1977 nhập lợn Yorkshire, Landrace và Duroc từ Cu Ba Vào năm 1980 nhập thêm số giống lợn Ðại Bạch, Landrace, Yorkshire, D.E, Cornwall và số dòng lợn Hybrid từ các nước Ðông Âu cũ và Liên Xô Ở miền Nam, sau 1975 tiếp tục sử dụng các loại lợn còn lại Landrace, Large white, Yorkshire, Duroc, Poland China, Chester White và các giống lợn nhập từ miền Bắc chuyển vào Gần đây miền (35) 33 đã nhập thêm số giống hay dòng Landrace, Yorkshire, Duroc, Pietrain từ các nước Tây Âu, Nhật Bản, Cu Ba Chúng ta nhập các giống cao sản, ban đầu nhằm mục đích cải tạo và lai với giống địa phương Dần dần nhập đực lẫn cái với số lượng lớn để tạo giống thích nghi với điều kiện nước ta và có sản phẩm chất lượng cao 2.4.1.7.1 Giống lợn Yorkshire, có tên khác là Ðại bạch (Yorkshire Large White) Yorkshire là tên vùng lãnh thổ Ðông Bắc nước Anh Nhân dân vùng này có tập quán nuôi lợn chăn thả trên đồng cỏ Giống này nhập vào nước ta từ Liên Xô (cũ) (1964), Cu Ba (1970), Nhật Bản (1986), Bỉ (1986), Mỹ (2000) Lợn nuôi các miền Bắc, Trung, Nam nước ta Lợn có lông, da trắng tuyền, tai đứng, trán rộng, mặt gãy Bốn chân chắc, khoẻ, thân hình vững chắc, nhìn ngang thân có hình chữ nhật, mình dài, mông vai nở, lưng thẳng, bụng thon Lợn đực nặng 250 - 320 kg/con Lợn cái nặng 200 - 250 kg/con Bắt đầu phối giống lúc tháng tuổi Mỗi năm đẻ 2,0 - 2,1 lứa, lứa 10-13 Tỷ lệ nạc 52-55% Từ năm 1994 đến phong trào nuôi lợn ngoại chủng đã phát triển vùng đồng Sông Hồng, các tỉnh Nam Trung Bộ và Nam Bộ, nên số lượng lợn Yorkshire nước ta đã tăng lên cách nhanh chóng Hình 2.12 Lợn đực giốngYorkshire (36) 34 Hình 2.12 Lợn cái giống Yorkshire 2.4.1.7.2 Lợn Landrace Giống lợn Landrace có thành tích sản xuất là giống lợn Landrace có nguồn gốc từ Ðan Mạch Từ năm 1840, Ðan Mạch đã nhập nhiều giống lợn từ các nước Anh, Ðức, Bồ Ðào Nha, Tây Ban Nha, Trung Quốc để cải tạo giống lợn nước Giống lợn Landrace hình thành từ lai tạo các giống lợn Youtland có nguồn gốc Ðức và giống lợn Yorkshire có nguồn gốc Anh Từ năm 1896 Ðan Mạch có Trung tâm giống lợn đầu tiên, đòi hỏi thị trường thịt lợn, cần có lợn nhiều nạc Từ năm 1900, lợn Landrace chọn lọc theo hướng chóng thành thục, có dạng hình thủy lôi, phần mông phát triển, tỷ lệ thịt đùi (jambon) cao Từ năm 1907-1919, theo hướng chọn lọc này, lợn Landrace đã đạt mức tăng trọng 546 g/ngày với 3,73 đơn vị thức ăn Năm 1972-1973, mức tăng trọng đạt 735g/ngày với 3,0 đơn vị thức ăn Ngày nay, lợn Landrace có mức tăng trọng bình quân từ 750 - 800 g/ngày, tùy theo yêu cầu chăn nuôi nước, độ dày mỡ lưng xương sườn 10 là 3,09 cm, tỷ lệ nạc từ 56 % trở lên Ở các nước phát triển Anh, Ðức, Pháp, Bỉ, Hà Lan, Thụy Ðiển, các nước Bắc Mỹ có giống lợn Landrace theo dạng hình riêng mình Lợn Landrace nhập vào nước ta từ Cu Ba (1970) Năm 1985 1986 nhập lợn Landrace từ Bỉ và Nhật Bản, Mỹ Lợn nuôi nhiều nơi nước ta Lợn có lông, da trắng tuyền, tai to mềm, cụp che lấp mặt, đầu dài, Thân dài, mông nở, mình thon, trông ngang giống hình cái nên thuỷ lôi Khối lượng lợn sơ sinh 1,2 - 1,3 kg/con Lợn đực trưởng thành 270 - 300 kg/con Lợn cái 200 - 230 kg/con Trong điều kiện nóng ẩm, lợn Landrace có khả thích nghi kém lợn (37) 35 Yorkshire Bắt đầu phối giống lúc 7-8 tháng tuổi Mỗi năm đẻ 2,0 - 2,2 lứa, lứa đẻ 10-12 Tăng trọng nhanh, tháng tuổi đạt 100 kg/con Tỷ lệ nạc đạt 54- 56% Lợn Landrace sử dụng để lai kinh tế với lợn nội Công thức lai phổ biến là 1/2 máu lợn Landrace, 1/4 máu lợn Ðại Bạch và 1/4 máu lợn Móng Cái Con lai tháng tuổi có thể đạt 100 kg, tỷ lệ nạc từ 48% trở lên Hình 2.13 Lợn đực, cái giống Landrace 2.4.1.7.3 Lợn Hampshire Ðây là giống lợn Mỹ ghi vào sổ giống năm 1904 Giống lợn Hampshire coi là điển hình tiến hóa nhanh và hướng tới kiểu lợn thịt (bacon) ảnh hưởng cường độ chọn lọc cao, thực từ năm 1956 Lợn Hampshire có màu lông, da đen, vai, ngực, hai chân trước có đai màu trắng Tai thẳng, đầu to vừa phải, mõm (38) 36 thẳng, thân dài, to, bốn chân chắc, khoẻ Hình 2.14 Lợn Hampshire Khả sinh sản thấp lợn Yorkshire và Landrace, lứa đẻ 7-8 Khả tăng trọng 730 g/ngày, nuôi thịt 178 ngày tuổi đạt xấp xỉ 100 kg, độ dày mỡ lưng xương sườn 10 là 2,31 cm, diện tích thân thịt 33,66 cm2 Ở Mỹ, giống lợn Hampshire coi là giống lợn chính, có tác dụng lớn năm sau đại chiến giới lần thứ II, là năm từ 1952-1956 Ở Thuỵ sỹ, lợn Hampshire đẻ 8,46- 9,18 con/ ổ Các giống lợn Minesota số có 45% máu Hampshire và 55% máu Landrace Giống Belksville số có 5% máu Hampshire Ở Việt Nam, lợn này nhập từ trước ngày đất nước thống nhất, nuôi số tỉnh phía Nam (39) 37 2.4.1.7.4 Lợn Duroc Lợn Duroc có nguồn gốc từ Mỹ, có tên là Duroc-Jecsey Lợn hình thành từ khoảng 1860 với tham gia các giống lợn nhập nôi: lợn đỏ Guinea, lợn đỏ Tây Ban Nha, Bồ Ðào Nha Lợn Duroc có lông màu đỏ nâu thẫm, mũi chân và mõm đen Tai rũ phía trước, chân chắc, khoẻ Thân hình vững chắc, phận sinh dục lộ rõ Lợn trưởng thành, đực nặng 300 - 350 kg, cái 200 - 250 kg Mỗi lứa đẻ 7-8 Nuôi 175 ngày đạt 100 kg Tỷ lệ nạc 58,0 - 60,4% Từ năm 1947, lợn phổ biến Mỹ, đặc biệt là các vùng trồng ngô miền Nam và các nước Mỹ Latinh Lợn có khả chống chịu nắng, nóng khá tốt, nên có thể chăn thả khu rào quây, có mái che chổ cho ăn và trú nắng lúc trưa Hiện nay, lợn Duroc có khả tăng trọng 785 g/ngày Nuôi 173 ngày, đạt trọng lượng xấp xỉ 100 kg, độ dày mỡ lưng xương sườn 10 là 3,09 cm, diện tích thăn là 30,45 cm2, khả sinh sản 9,3 con/lứa Lợn Duroc nhập vào nước ta từ trước ngày đất nước thống nhất, năm 1978 lợn nhập từ CuBa, Mỹ (2000) Lợn nuôi các tỉnh phía Nam (Thành phố Hồ Chí Minh, An Giang ) và số lượng nhỏ nuôi các tỉnh phía Bắc Hình 2.15 Lợn Duroc 2.4.1.7.5 Lợn Pietrain Giống Pietrain này xuất nước Bỉ vào khoảng năm 1920 và mang tên làng Pietrain Giống này công nhận là giống năm 1953 tỉnh Brabant và năm 1956 cho nước Từ năm 1950, lợn Pietrain đã xâm nhập vào Pháp Năm 1955 lần đầu tiên nhập vào miền Bắc nước Pháp, năm 1958, lần đầu tiên ghi vào sổ giống quốc gia Lợn nhập vào nước ta từ các nước khác Bỉ, Pháp và (40) 38 Anh Lợn nuôi các tỉnh phía Nam và số ít phía Bắc Hình 2.16 Lợn Pietrain Lông, da lợn Pietrain có đốm màu sẫm đen và trắng không trên toàn thân, tai đứng, mông, vai phát triển, trường mình Thân hình vững chắc, cân đối Lợn đực trưởng thành nặng 270 - 350 kg/con Lợn cái nặng 220 - 250 kg/con Mỗi lứa đẻ 8-10 Tăng khối lượng nhanh, nuôi tháng tuổi đạt 100 kg/con Tỷ lệ nạc 60 - 62% Nhược điểm là mẫm cảm với stress liên quan tới halothan 2.4.2 Giống trâu 2.4.2.1 Trâu Việt Nam (trâu nội) Trâu nước ta thuộc trâu đầm lầy, có sắc lông đen, có lông trắng (trâu bạc) Trâu bạc là bạch tạng, có sắc da hồng, mắt đỏ Trâu phân bố miền núi, trung du phía Bắc, Bắc Trung Bộ, Tây nguyên và Nam Bộ (41) 39 Trâu có sừng tạo thành hai cánh cung chĩa phía sau, thân sừng hình chữ nhật, mặt trên và có các sọc ngang Ðầu to, trán phẳng, hẹp, mặt ngắn, mõm rộng, tai to và rộng, cổ dài, thẳng Thân ngắn, chân thấp, vai đầy, ngực lép, bụng to, mông thấp, đuôi ngắn, móng xoè Căn vào tầm vóc người ta chia làm loại - Trâu to (trâu Ngố): Trâu cái có khối lượng 400 kg, trâu đực 450 kg, đực thiến trên 500 kg - Trâu vừa: Trâu cái có khối lượng 350-400 kg, trâu đực 400-450 kg, đực thiến 450-500 kg - Trâu nhỏ (trâu Ré):Trâu cái có khối lượng 300-350 kg, trâu đực 350400 kg, đực thiến 400-450 kg Bắt đầu phối giống lúc năm tuổi,Thời gian mang thai 320 - 325 ngày Khối lượng sơ sinh 20-30 kg/con Hình 2.17 Trâu Việt Nam Tuy nhiên tầm vóc trâu có thể thay đổi tùy theo phân bố các vùng địa lý và chú ý chăm sóc Nhìn chung trâu miền núi có tầm vóc to trâu đồng Nhược điểm trâu là sinh sản chậm Qua nghiên cứu thấy tỷ lệ đẻ trâu khoảng 40%, có nơi thấp (20%) 2.4.2.2 Trâu Murrah Từ năm 1971 chúng ta có nhập giống trâu Murrah từ Trung Quôc và năm 1978 nhập từ Ấn Ðộ Hiện nuôi Trung tâm Nghiên cứu Trâu và Ðồng cỏ Bến Cát (Bình Dương), Trung tâm Nghiên cứu và Phát triển Chăn nuôi miền núi (Thái Nguyên) nhằm mục đích tận dụng sức kéo, lấy thịt và lấy sữa Trâu có da, lông đen bóng, lông thưa và ngắn, cuối đuôi có chòm lông màu trắng sát chân Ðặc điểm rõ là sừng ngắn, tạo thành (42) 40 hai cánh cung xoắn chĩa phía sau và vễnh lên phía trên Thân hình vạm vỡ, trâu đực cao Khối lượng sơ sinh 30 kg/con Trâu đực trưởng thành 650 - 730 kg/con, trâu cái 350 - 400 kg/con Bắt đầu phối giống lúc năm tuổi, 65% tổng số trâu cái đẻ năm lứa Thời gian mang thai 320 325 ngày Sản lượng sữa kg/ngày, tỷ lệ mỡ 6,8% Qua theo dõi thấy trâu Murrah dễ nuôi, ít bệnh tật, trâu có nhiễm các bệnh sán lá gan, tiêm mao trùng thể nhẹ Chúng ta đã tiến hành cho lai trâu Murrah với trâu Việt Nam để thăm dò khả sinh sản, cho sữa, cho thịt và sức kéo Con lai F1 sinh thường có màu lông đen tuyền, có vệt trắng cổ, lớn lên dần Trâu lai 12 tháng tuổi đạt 175 kg, 24 tháng tuổi đạt 315 kg Hình 2.18 Trâu Murrah 2.4.3 Giống Bò 2.4.3.1 Bò Vàng Việt Nam Bò địa phương Việt Nam có nguồn gốc từ bò Zebu Ấn Ðộ (Bos Indicus) và bò không u Trung Quốc Phân bố tương đối tập trung các vùng có yêu cầu sức kéo trên đất cát nhẹ, vùng Duyên Hải miền Trung, miền núi và Trung du phía Bắc Tây nguyên và Ðồng Sông Hồng Còn số vùng khác phân bố rãi rác và không nhiều Bò có sắc lông màu nâu-vàng, đậm hay nhạt tùy quần thể vùng, gọi chung là bò vàng, phía đùi và yếm có màu vàng nhạt Bò cái phía trước thấp, sau cao bò đực thì ngược lại Bò Vàng có nhược điểm là chậm thành thục, sinh sản muộn, bắt đầu phối giống lúc 15 - 18 tháng tuổi Bò vàng Việt Nam có ưu điểm là thích nghi lâu đời với khí hậu nhiệt đới, chịu kham khổ thức ăn thiếu thốn và nuôi dưỡng kém, chống chịu bệnh tật tốt Nhược điểm là tầm vóc nhỏ, sản lượng thịt và sữa thấp Khối lượng sơ sinh 14-15 kg/con Bò cái sinh sản có đặc điểm là chân thấp (cao vây 100 - 104 cm), mình ngắn (dài thân chéo 113 -115 cm), mình lép (rộng ngực 27 -31 cm), khối lượng bình quân đạt khỏang (43) 41 180 - 200 kg, bình quân toàn đàn 140 -160 kg, sản lượng sữa đạt 300 - 400 kg/chu kỳ 6-7 tháng cho sữa, đủ bú, tỷ lệ thịt xẻ thấp 43 44% Khối lượng đực giống nhỏ, khoảng 210 -280 kg Hiện nay, bò vàng Việt Nam dùng lai với các giống bò Zebu khác để nâng cao tầm vóc và sức sản xuất Hình 2.19 Bò Vàng Việt Nam 2.4.3.2 Một số giống bò nhập nội 2.4.3.2.1 Bò lang trắng đen Hà Lan (Holstein Friesian- HF) Là giống bò sữa tiếng giới, tạo Hà Lan từ kỷ thứ XIV và không ngừng cải tiến phẩm chất và suất Mãi đến kỷ thứ XV bò lang trắng đen Hà Lan bán khỏi nước, tù đó có mặt khắp giới Các nước nuôi bò lang trắng đen thuần, hay dùng bò HF lai tạo với bò địa phương để tạo bò lang trắng đen nước mình và mang tên khác như: Bò lang trắng đen Mỹ, Anh, Pháp, Canada, Cu Ba, Trung Quốc (44) 42 Bò đực giống tốt, nặng khoảng 1000 kg, bò cái nặng khoảng 450 600 kg Bê sơ sinh cân nặng 35 - 40 kg Bò có kiểu hình đặc trưng cho loại hình sữa Thân hình tam giác, phần sau phát triển phần trước, thân mình hẹp dần phía trước, giống hình cái nêm Bầu vú phát triển, da mỏng, đàn hồi, lông màu đen xen với vạt trắng Ðặc biệt vòng đai trắng sau bả vai và lồng ngực Sản lượng sữa bình quân 5000 - 6000 lít/chu kỳ vắt sữa 305 ngày Con kỷ lục đạt trên 18000 lít, tỷ lệ bơ 3,5 - 3,7% Hầu hết các nước phát triển nuôi giống bò Hà Lan, vì giống này không có sản lượng sữa cao, mà còn có khả cho thịt lớn Bê đực nuôi thịt công nghiệp đạt trọng lượng 400 - 450 kg lúc 15 tháng tuổi, tỷ lệ thịt xẻ 55 - 58% Ưu bò lang trắng đen Hà Lan là không cho sản lượng sữa cao mà còn có khả cải tạo các giống khác theo hướng sữa Hình 2.20 Bò Holstein Friesian (HF) 2.4.3.2.2 Bò Jersey Bò Jersey tạo cách lai bò Normandie và bò địa phương thuộc đảo Jecsi nước Anh từ gần 300 năm trước Ðây là giống bò (45) 43 chuyên dụng sữa, tạo vùng có khí hậu ôn hòa, cỏ tươi xanh quanh năm Bò Jersey có thân hình nhỏ, đầu thanh, mắt lồi, sừng nhỏ có màu ngà, cổ và dài, yếm lớn mỏng, mình dài, bụng to, lông ngắn và thưa, có màu nâu sáng, có lông xám đậm đen nâu, đôi có đốm trắng bụng và chân Da mỏng, hông rộng, bầu sữa lớn, gân sữa to và gấp khúc, kéo dài lên đến nách trước, bốn núm vú cách xa Bốn chân thấp và mảnh Tính tình hiền lành, dễ thích nghi với khí hậu nước ta và ít bệnh tật Hình 21 Bò Jersey Bò cái trưởng thành nặng 360- 400 kg, bò đực 650 - 700 kg, bê sơ sinh 25 - 30 kg Năng suất sữa trung bình bò Jecsey là 2800 3500 kg/chu kỳ cho sữa 300 ngày, tỷ lệ bơ cao 5,6 - 6,0%, nên thường sử dụng, để nâng cao tỷ lệ mỡ sữa các giống bò khác Ðặc biệt bò Jersey có chu kỳ sữa dài, có vắt đến 12 - 14 tháng 2.4.3.2.3 Bò Zebu giống Red Sindhi Bò Zebu (bò U) phổ biến Ấn Ðộ và Pakistan, có cùng nguồn gốc với bò ta (Bos Indicus) Giống bò Red Sindhi nhập vào nước ta từ năm 20, là giống bò Ấn Ðộ có khả chống chịu tốt với điều kiện môi trường nước ta Bò Zebu Ấn Ðộ có nhiều giống: Sahiwal, Red Sindhi, Ongle, Hariana, Brahman , đó có giống bò Sahiwal và Red Sindhi là hai giống bò nhiệt đới có sản lượng sữa khá, giống bò Red Sindhi từ 1400 2100kg/chu kỳ cho sữa Bò Sahiwal từ 1600 - 2700 kg.chu kỳ sữa Màu lông bật là màu đỏ cánh dán, tai to và sụp, đực có u vai cao, trán gồ, yếm thỏng, bao qui đầu đực dài và thỏng xuống, âm hộ cái lớn và có nhiều nếp nhăn (46) 44 Hình 2.22 Bò Red Sindhi Bò đực giống Red Sindhi thuần, nhập vào nước ta có khối lượng 500 - 550 kg, bò cái sinh sản 350 - 400 kg, sản lượng sữa (theo tài liệu Ấn Ðộ) 1400 - 2100 kg/chu kỳ vắt sữa, tỷ lệ mỡ sữa trên 5% Nhiều nước, là nước nhiệt đới, dùng bò Red Sindhi để cải tạo bò địa phương, dùng bò giống này làm cho lai với các giống chuyên dụng sữa, thịt để tạo thành các giống bò cho sửa, cho thịt phù hợp với điều kiện kinh tế, xã hội nước 2.4.3.2.4.Bò Brahman Bò Brahman nhập vào nước ta từ Cu Ba, nuôi các tỉnh Ninh Bình, Hà Tây, Bình Ðịnh và số nơi khác Lông bò có màu trắng bạc trắng xám, đầu dài, trán dô, tai to rủ đưa phía sau, u to Yếm rộng, nhiều nếp gấp, ngực sâu lép, chân cao, đuôi dài Khối lượng sơ sinh 24 kg/con, lúc 12 tháng tuổi bò đực nặng 211 kg; bò cái 177 kg/con Lúc trưởng thành, bò đực nặng 800 kg/con, bò cái 450 kg/con Tuổi đẻ lứa đầu khá muộn vào lúc 40 tháng Thời gian mang thai 286 ngày; khoảng cách lứa đẻ là 18 tháng Thuộc loại giống bò thịt (47) 45 Hình 23 Bò Brahman 2.4.3.4 Các bò lai hướng sữa 2.4.3.4.1 Bò lai Sind Hình 2.24 Bò Laisind (48) 46 Trong năm 1923-1924 số bò Red Sindhi nhập vào nước ta hai miền đất nước, quá trình lai tự nhiên bò đực giống Red Sindhi với bò ta tạo thành nhóm bò Lai Sind Bò Lai Sind càng có nhiều tỷ lệ máu Red Sindhi thì khả cho thịt càng nhiều hơn, sức cày kéo khỏe và khả cho sữa cao Do vậy, luôn có xu hướng lai thêm máu bò Red Sindhi, quen gọi là Sind hóa Hiện nay, bò lai Sind có khắp các tỉnh nước Bò Lai Sind có nhiều đặc điểm gần giống bò Red Sindhi: đầu dài, trán dô, lông màu vàng cánh dán, tai cụp, yếm phát triển, u vai cao (nhất là đực), chân cao, mình ngắn, bầu vú phát triển vừa phải, âm hộ có nhiều nếp nhăn Bò đực Lai Sind (với độ máu Red Sindhi cao) cân nặng 400 - 450 kg Bò cái sinh sản nặng 250 - 320 kg, bê sơ sinh nặng 18 - 25 kg Lượng sữa bình quân đạt khoảng 800 - 1200 kg/ chu kỳ vắt sữa 240 ngày, cá biệt có chu kỳ vắt sữa trên 2000 lít Ngày cao có thể đạt - 10 lít Tỷ lệ bơ sữa cao: 5,1 - 5,5 % Bò cái Lai Sind đã khắc phục nhược điểm Bò Vàng, đã tập trung đặc điểm quí hai giống Bò Vàng và Red Sindhi Bò cái Lai Sind đủ điều kiện để phối với đực các giống chuyên sữa, chuyên thịt cao sản, tạo lai có khả cho sữa, cho thịt cao 2.4.3.4.2 Bò lai Hà Lan F1(1/2 HF) Bò lai Hà Lan đời (F1) tạo cách lai bò đực Hà Lan với bò cái Lai Sind Hầu hết bò lai F1 có màu lông đen, có vết lang trắng thì nhỏ bụng, bốn chân, khấu đuôi và trên trán Hình 2.25 Bò lai F1 (1/2 HF) Bò đực F1 trưởng thành nặng 500 - 600 kg, bò cái nặng 350 - 420 kg Bê sơ sinh nặng 25 - 30 kg Sản lượng sữa đạt 2500 - 3000 kg/chu kỳ (49) 47 Thờì gian cho sữa có thể kéo dài đến trên 300 ngày Ngày cao có thể đạt 15 - 20 lít, tỷ lệ bơ 3,6 - 4,2 % Bò lai F1 chịu đựng tương đối tốt điều kiện nóng, ít bệnh tật, có thể ăn nhiều cỏ xanh nên không đòi hỏi nhiều thức ăn tinh Bò F1 mắn đẻ Khoảng cách hai lứa đẻ là 13 - 14 tháng Tuổi phối giống lần đầu bình quân là 17 tháng, có sớm (13 -14 tháng) Tuổi đẻ lứa đầu bình quân lúc 26 -27 tháng Do các ưu điểm trên, vùng bắt đầu chăn nuôi bò sữa, bò F1 xem đàn bò chủ lực 2.4.3.4.3 Bò lai Hà Lan F2 (3/4 HF) Bò lai Hà Lan F2 tạo cách lai bò đực giống Hà Lan (nhảy trực tiếp hay thụ tinh nhân tạo) với bò cái lai Hà Lan F1 Về ngoại hình, bò lai F2 gần giống với bò Hà Lan thuần, với màu lông lang trắng đen Bò đực F2 trưởng thành cân nặng 600 - 700 kg Bò cái nặng trung bình 400 - 450 kg Bê sơ sinh cân nặng 30 - 35 kg Nhìn chung suất sữa bò lai F2, nuôi dưỡng, chăm sóc tốt, cao bò lai F1, có thể đạt 3000 - 3500 lít cao chu kỳ khai thác 305 ngày Tỷ lệ mỡ sữa từ 3,2 - 3,8% Hình 26 Bò lai F2 (3/4 HF) Bò lai F2 tỏ kém chịu đựng với điều kiện nóng, ẩm bò lai F1 Tuổi đẻ lứa đầu thường vào lúc 27 tháng tuổi 2.4.3.5 Bò Santa Gertrudis Giống bò này tạo nên vùng Santa Gertrudis, bang Texas (Mỹ), nơi có khí hậu khô, nóng, kết lai tạo gữa Sorthorn và Brahman Bò có thể chất vững chắc, tầm vóc to lớn, thịt, rõ, lông (50) 48 đỏ nâu Trưởng thành, bò cái nặng 600 - 650 kg, bò đực 800 - 1.000 kg Tỷ lệ thịt xẻ khoảng 65% Giống này thích hợp với vùng khô, nóng và công nhận giống từ năm 1940 Hình 27 Bò Santa Gertrudis 2.4.3 Bò Charolais Giống bò Charolais xuất phát từ giống cũ địa phương, vùng Charolais (Pháp), da lông màu kem sữa, có pha máu bò Ximantan loang và Ximantan trắng Vùng ban đầu khá phổ biến loại bò này là hai địa phương hai sông Allier và Loire Vùng này có khí hậu ôn hòa, có đồng cỏ tốt quanh năm Bò Charolais có màu lông vàng, có thể nhạt dần đến trắng tuyền Con cái nặng 850 - 900 kg, đực nặng 1.000 - 1.200 kg, ba năm tuổi, bò có thể đạt 850 kg Cơ thể sâu, rộng, cao 140 cm, phần lưng, mông phát triển (biểu thị rõ bò hướng thịt) Hình 2.28 Bò Charolais (51) 49 2.4.4 Giống dê 2.4.4.1 Dê Cỏ Dê Cỏ có nguồn góc lâu đời nước ta, phân bố rộng rãi nước và nuôi tập trung vùng miền núi trung du phía Bắc, núi đá Hà Nam, Ninh Bình, Hà Tây Màu lông chủ yếu là đen, vàng, nâu và cánh gián Một số dê có hai sọc nâu đen mặt, có dãi lông đen kéo dài dọc lưng, bốn chân có đốm đen Khối lượng dê sơ sinh 0,8 - 1,8 kg/con Dê đực trưởng thành 35 - 40 kg, dê cái 25 - 30 kg/con Dê bắt đầu phối giống lúc 7-8 tháng tuổi Mỗi năm đẻ 1,5 lứa Mỗi lứa đẻ 1,4 Dê động dục nhiều vào các tháng 3-5 và 9-12 hàng năm Hình 2.29 Dê Cỏ 2.4.4.2 Dê Bách Thảo Dê Bách Thảo là tên giống dê gọi thống từ các tên Bắc Thảo, Bát Thảo, Bắc Hải, Bách Thảo, Hội nghị nghiên cứu và phát triển chăn nuôi dê họp Thành phố Hồ Chí Minh tháng 11 năm 1992 thống đặt ra, xuất phát với nghĩa đơn là giống dê này có thể ăn hàng trăm thứ cây, cỏ khác nhau: “bách thảo” Hình 2.30 Dê Bách Thảo (đực) (52) 50 Hình 2.31 Dê Bách Thảo (cái) Cũng các giống dê khác, dê Bách Thảo là vật nuôi nhai lại nhỏ Chúng thuộc loài dê Cappra), nằm phụ dê, cừu (cappra rovanae) với hai chi Caprina và Hemitragus, chúng thuộc họ sừng rỗng (Bovidae), phụ nhai lại (Ruminatia), guốc chẵn (Artio dactila), lớp có vú (Manaria) Về nguồn gốc dê Bách Thảo, các giống dê Việt Nam chưa phân loại bị pha lẫn với các giống dê nước ngoài Người ta cho rằng, dê Bách Thảo là giống dê nhập vào nước ta từ hàng trăm năm và đã lai tạp với các giống dê Beetạl, Jamnapari Ấn Ðộ, Ampine, Sanean Pháp, vì dê Bách Thảo có màu sắc lông da khác Ða số có màu đen, hai sọc dọc theo mặt, bốn cẳng chân, bụng và đuôi màu trắng, số có màu loang trắng, đen tuyền màu nâu, màu ghi Lông dê Bách Thảo ngắn mượt, chênh lệch độ dài lông các phần thể không đáng kể Lông đực dài và thô cái, đầu thô, dài, sống mũi dô, tai cụp xuống, miệng rộng và khô, phần lớn là không có râu cằm Dê có sừng chiếm trên 60%, sừng dê nhỏ, thường chếch phía sau Nhìn chung cái có đầu, cổ đực Dê Bách Thảo khác so với dê khác là tính tình hiền lành, sẽ, dễ gần và thích đùa nghịch với người, có thể nuôi nhốt hoàn toàn Dê Bách Thảo tập trung chủ yếu các tỉnh miền Nam Trung Bộ: Ninh Thuận, Bình Thuận, Khánh Hòa Khối lượng dê sơ sinh 2,5 - 2,8 kg/con Dê đực trưởng thành 65-80 kg/con, dê cái 40-45 kg/con Bắt đầu phối giống lúc 7-8 tháng tuỏi Mỗi năm đẻ 1,5 lứa, lứa đẻ 1,7 Chu ký vắt sữa dài tháng, ngày dê cho 0,8 - 1,3 kg sữa Sản lượng sữa 205 kg/chu kỳ (53) 51 2.4.4.3 Cừu Phan Rang Hình 32 Cừu Phan Rang Theo người dân địa phương thì đàn cừu đã có 100 năm nay, người Chà Là (Ấn Ðộ ) mang tới Cũng có vùng nói là tu sĩ người Pháp mang tới cho giáo dân Ðây là giống cừu thịt xuất xứ từ các nước nhiệt đới, có nhiều khả là từ Ấn Ðộ, nới có khí hậu nóng Cừu thuộc loại hình đuôi ngắn, dẹt Theo đồ phân bố cừu C Dervendra và G.B Meloroy thì giống cừu này thường thấy Ấn Ðộ, Pakistan và sô nước Châu Phi Qua nhiều năm, cừu đây đã thích nghi với điều kiện tự nhiên, khí hậu tập quán chăm sóc nuôi dưỡng người dân Phan Rang (Ninh Thuận) nên gọi là cừu Phan Rang Cừu Phan Rang có màu trắng (80%), số ít có màu lông nâu (11%), số còn lại có lông nâu điểm trắng trắng điểm nâu lông đen Một số có mặt đen trắng, phần lớn là mặt trắng, có điểm vệt trắng sống mũi và hai dải đen hai bên má, toàn thân cừu phủ lớp lông, lông phần hông dài khoảng 11-12 cm, lông phần lưng khoảng cm Lông nhỏ, mịn mà không xoăn, lông cừu đực thô cừu cái (nhưng không rõ dê) Ðầu, cổ cừu ngắn, mũi dô, không sừng, không có râu cằm, thân hình trụ, ngực sâu và nở, bụng to, gọn, mông nở, chân nhỏ và khô, móng hở, vú nhỏ và treo, núm vú ngắn (2 cm) Cấu tạo vật thể hướng thịt Trọng lượng sơ sinh cừu Phan Rang là 2,20 kg, lúc tháng tuổi: 13,98 kg Trưởng thành, bình quân cái nặng 38,96 kg, đực 42,64 kg Cừu là loài vật nuôi sớm thành thục, tháng tuổi đã có biểu phối giống, người ta thường sử dụng đực vào lúc 10 tháng tuổi Cừu cái tháng đã động dục, tuổi phối giống đầu tiên thường - 10 tháng, thời gian mang thai khoảng 150 ngày, chu kỳ động dục khoảng 16 - (54) 52 17 ngày, cừu đẻ chiếm tỷ lệ khoảng 75,8% còn lại là sinh đôi trở lên Cừu nuôi chủ yếu là lấy thịt 2.4.5 Giống gia cầm 2.4.5.1 Giống gà Ri Phân bố rộng từ Bắc chí Nam, vì bị pha tạp nhiều nên sắc lông có nhiều loại Phần lớn gà Ri có màu lông vàng rơm, chân vàng, đầu nhỏ, thanh, có mào đơn Gà trống có lông màu đỏ tía, cánh và đuôi có lông đen, dáng khỏe, ngực vuông và mào đứng Các nghiên cứu trước đây cho gà Ri có ưu điểm thích nghi tốt với đặc điểm khí hậu Việt Nam, phù hợp với phương thức chăn nuôi đơn giản, tự kiếm ăn Nhược điểm gà Ri là tầm vóc nhỏ, tốc độ sinh trưởng chậm, sản lượng trứng không cao ấp, khối lượng trứng bé Hình 33 Gà Ri Gà có đặc điểm mọc lông, phát dục sớm, thịt thơm ngon, thích nghi với khí hậu nhiệt đới, á nhiệt đới, ít mẫn cảm bệnh cầu trùng, bạch lỵ, đường hô hấp Gà Ri nhỏ (khối lượng sơ sinh: 28,5 - 31,8g; tuần tuổi đạt bình quân 327,6g; 12 tuần tuổi: 824,4 - 1163,0g; 16 tuần (55) 53 tuổi: 1057,4 - 1862,3g; 19 tuần tuổi: 1192,6 - 2050,0g, đòi ấp trứng mạnh, tiêu tốn thức ăn/đơn vị tăng trọng chục trứng còn cao (2 tuần tuổi: 2,47 kg/1 kg tăng trọng; tuần tuổi: 3,68 kg/1 kg tăng trọng; tuần tuổi: 3,91 kg/1 kg tăng trọng) Gà Ri nuôi dân thường đẻ từ 80-100 quả/năm, tỷ lệ đẻ tháng không ổn định (khi cao, thấp) chu kỳ đẻ Trọng lượng trứng bình quân 44,2g 2.4.5.2 Gà Ðông Tảo (Ðông Cảo) Nguồn gốc và phân bố nhiều xã Ðông Tảo, huyện Khoái Châu, tỉnh Hưng Yên Gà có đặc điểm bật là chân to và thô, gà nở có lông trắng đục Gà mái trưởng thành có lông màu vàng nhạt, nâu nhạt Gà trống có lông màu mận chín pha đen, đỉnh đuôi và cánh có màu lông đen ánh xanh Mào kép, nụ hoa hồng, bèo dâu Hình 34 Gà Ðông Tảo Thân hình to, ngực sâu, lườn rộng, dài Xương to, dáng chậm chạp, nặng nề Khối lượng nở 38-40 g/con Mọc lông chậm Lúc trưởng thành trống nặng 4,5 kg/con, mái nặng 3,5 kg/con Bắt đầu đẻ lúc 160 ngày tuổi Nếu để gà đẻ tự ấp, 10 tháng đẻ 70 (56) 54 Khối lượng trứng 48-55 g/quả Gà có tốc độ sinh trưởng nhanh, sinh sản (đẻ và ấp nở, nuôi con) thấp Gà mái có tính đòi ấp cao Gà Ðông Tảo là giống gà thịt nước ta, có khả sinh trưởng nhanh, sức khỏe tốt, đây là vốn gen quí dùng để lai với các giống gà khác cho gà Broiler có suất cao Tuy nhiên, có yếu điểm là khả sinh sản kém 2.4.5.3 Gà Hồ Xuất phát từ làng Lạc Thổ, Thị trấn Hồ, xã Song Hồ, huỵện Thuận Thành, tỉnh Bắc Ninh Sự hình thành và phát triển gà Hồ gắn liền với tập quán cổ truyền, với văn hiến vùng quê Kinh Bắc cổ kính Nơi sản xuất tranh Ðông Hồ, đã vào lịch sử và lưu truyền ngày Qua giao lưu buôn bán các chợ, qua lễ hội, gà Hồ chuyển đến các địa phương khác trên miền Bắc, pha tạp lẫn với gà Ri, gà Ðông Tảo Gà trống có đầu hình công, mình hình cốc, cánh hình vỏ trai, đuôi hình nơm, da chân đổ nành, mào xuýt, diều cân giữa, bàn chân ngắn, đùi dài, vòng chân tròn các ngón tách rời nhau, da vàng, màu lông mận chín hay mận đen Con mái có màu đất thó hay màu nhãn, ngực nở, chân cao vừa phải, mào xuýt, thân hình chắn Khối lượng nở 45 g/con, lúc trưởng thành trống nặng 4,5 - 5,5 kg/con; mái nặng 3,5 - 4,0 kg/con Bắt đầu đẻ lúc 185 ngày tuổi Một năm đẻ - lứa, lứa đẻ 10-15 trứng Khối lượng trứng 50-55 g/quả Hình 35 Gà Hồ (trống) (57) 55 Hình 36 Gà Hồ (mái) 2.4.5.4 Gà Rốt Ri Do Viện Chăn nuôi lai tạo nên từ giống gà Rhode và gà Ri (Việt Nam), năm 1985 công nhận là nhóm giống Gà có lông nâu nhạt, mào đơn, chân vàng Khối lượng gà lúc tuần tuổi 660 g/con, 19 tuần tuổi 1,5 kg/con đến 44 tuần tuổi đạt 1,9 kg/con Tuổi đẻ trứng đầu là 135 ngày Khối lượng trứng 49 g/quả Năng suất trứng năm đạt 180 - 200 quả/mái Hình 37 Gà Rốt Ri 2.4.5.5 Gà Bình Thắng Gà Bình Thắng Trung tâm Nghiên cứu và Phát triển Chăn nuôi Bình Thắng, Viện Khoa học Kỹ thuật Nông nghiệp miền Nam lai tạo nên từ hai dòng gà Goldline 54 và Rốt Ri (Việt Nam) Gà có lông màu nâu nhạt, mào đơn, chân vàng Lúc tháng tuổi gà trống nặng 2,0 - 2,2 kg/con (58) 56 và gà mái nặng 1,5 - 1,7 kg/con Năng suất trứng năm đạt 180 - 200 quả/mái Hình 2.38 Gà Bình Thắng 2.4.5.6 Gà nhập nội 2.4.5.6.1 Gà Leghorn Nguồn gốc từ nước Anh, nhập vào nước ta từ Cu Ba năm 1974 với dòng BVx, BVy và L3, nuôi Hà Tây và nơi số nới khác Gà có đặc điểm lông màu trắng, đầu nhỏ, mào và tích phát triển Mào gà mái ngã phía gần che kín mắt Khối lượng gà trống 2,5 kg, gà mái 1,8 kg/con Trứng có vỏ màu trắng Năng suất trứng 280 quả/mái/năm Ðây là giống gà hướng trứng Chăm sóc đòi hỏi thức ăn phải giàu đạm, tiêu tốn thức ăn thấp, không có ấp trứng Hình 39 Gà Leghorn (trống) (59) 57 Hình 40 Gà Leghorn (mái) 2.4.5.6.2 Gà Rhode Island Lông có màu vàng đỏ, có thể có lông đen đuôi Dạng hình lưng thẳng, dài, rộng, ức nở, rộng, sâu tạo cho gà ưỡn phía trước Ðùi phát triển, cao vừa phải, mào thẳng đứng, trứng màu nâu Con trống có trọng lượng 3,5 kg, mái 3,0 kg, sản lượng trứng 180-200 quả/năm, hướng sản xuất thịt-trứng Hình 41 Gà Rhode Island 2.4.5.6.3 Gà Brown Nick Là dòng gà trứng cao sản Mỹ, nuôi nhiều Thành phố Hồ Chí Minh và số tỉnh phía Nam, phía Bắc Lúc nở gà trống có lông màu trắng, gà mái màu nâu có sọc lưng Khối lượng nở 36 g/con, trưởng thành 1,8 kg/con Bắt đầu đẻ (60) 58 lúc 18 tuần tuổi Sản lượng trứng 305 - 325 quả/56 tuần Khối lượng trứng 62 - 64 g/quả Hình 2.42 Gà Brown Nick 2.4.5.6.4 Gà Tam Hoàng Ðược nhập từ Trung Quốc, muôi nhiều khắp nơi nước ta Lông gà nở không đồng màu sắc, màu lông biểu chính là màu vàng (62%) sau đó đến màu xám (23%) và số màu khác với tỷ lệ ít, khoảng cách sai khác màu lông dần theo tuổi Gà trưởng thành chủ yếu là màu vàng Da chân vàng, mào đơn đỏ, ngực nở, đùi to Khối lượng nở 42 g/con, lúc 20 tuần tuổi trống 2,0 - 2,2 kg/con, mái 1,6 - 1,8 kg/con Bắt đầu đẻ lúc 126 - 130 ngày tuổi, thời gian đẻ lần kéo dài đến 6-7 tháng, sản lượng trứng 130 - 155 quả/mái/năm Khối lượng trứng 48 - 50 g/quả Tỷ lệ phôi 93 - 95% Hình 2.43 Gà Tam Hoàng 2.4.5.6.5 Gà Lương Phượng Ðược nhập từ Trung Quốc nuôi rộng rãi khắp nơi nước ta Gà có màu lông đa dạng: vàng đốm đen vai, lưng và lông đuôi Lông (61) 59 cổ có màu vàng ánh kim, búp lông đuôi có màu xanh đen Hai dòng mái có màu đốm đen cánh sẻ là chủ yếu Hình 2.44 Gà Lương Phượng Dòng trống chủ yếu có màu vàng nâu nhạt - đốm đen Chân màu vàng, mào đơn đỏ tươi Thân hình cân đối Khối lượng gà lúc 20 tuần tuổi trống 2,0 - 2,2 kg, gà mái 1,7 - 1,8 kg/con Tuổi dẻ đầu tiên 140 - 150 ngày, sản lượng trứng 150 - 160 quả/mái/năm 2.4.5.6.6 Gà Kabir Gà có nguồn gốc từ Israen nhập vào nước ta từ năm 1997, nuôi nhiều các tỉnh miền Bắc, miền Trung Các dòng khác có ngoại hình và màu lông khác nhau: nâu, nâu vàng có sọc, màu hoa mơ Khối lượng gà nở 41 g/con, lúc tuần tuổi đạt 920 g/con, lúc 25 tuần tuổi nặng 2,8 kg, gà mái nặng 2,2 kg/con Năng suất trứng đàn bố mẹ 170 /mái/70 tuần tuổi Khối lượng trứng 59 g/quả, tỷ lệ nuôi sống 97% Hình 45 Gà Kabir (62) 60 2.4.5.6.7 Gà Sasso Là dòng gà thịt Pháp nhập vào nước ta từ năm 2002, nuôi nhiều Tam Ðảo (Vĩnh Phú), trại thực nghiệm Liên-Minh (Hà Tây) và số nơi miền Bắc Dòng trống: trống lông màu nâu, mái lông màu trắng Dòng mái lông màu nâu Dòng thương phẩm có lông màu nâu vàng nâu đỏ; chân, mỏ và da màu vàng Khối lượng lúc tuần tuổi nặng 2,5 kg/con Dòng trống: Ðàn ông bà có suất trứng 65 tuần đạt 180 quả, khối lượng trứng 50 g/quả Hình 46 Gà Sasso 2.4.6 Giống Vịt 2.4.6.1 Vịt Cỏ Vịt cỏ (hay còn gọi là vịt đàn, vịt tàu) là giống vịt nuôi lâu đời và phổ biến nước ta Phân bố phổ biến khắp miền đất nước, chiếm 85% tổng đàn, tập trung nhiều các vùng lúa nước Trong vòng 10 năm trở lại đây, vịt có xu hướng chủ yếu phân bố Ðồng Bắc Bộ và ven biển miền Trung, các tỉnh phía Nam có số lượng vịt giảm dần và thay vịt Anh Ðào Nguồn gốc bắt nguồn từ vịt trời, qua quá trình hóa tự nhiên tạo thành giống vịt cỏ thích nghi với đời sống chăn thả Do người không có tác động chọn lọc, nên giống vịt này bị pha tạp nhiều Vịt có lông màu vàng, có màu xanh, màu cà cuống có chấm đen, có đen nhạt Vì bị pha tạp nhiều nên có nhiều màu lông khác Vịt có đầu thanh, mắt sáng, linh lợi, mỏ dẹt, khỏe và dài, mỏ thường có màu vàng, có mỏ màu xanh cà cuống lấm chấm đen, có màu tro Cổ dài, mình thon nhỏ, ngực lép Chân dài so với thân, chân (63) 61 thường màu vàng, có màu nâu, số màu đen (những này toàn thân có màu da xám) Những màu lông khác thì có da trằng vàng Dáng nhanh nhẹn, kiếm mồi giỏi, tỷ lệ nuôi sống cao Hình 47 Vịt Cỏ Khối lượng nở 42 g/con Lúc trưởng thành trống nặng 1,6 kg, mái nặng 1,5 kg/con Mỗi năm có thể đẻ từ 150 -250 quả, tuỳ theo điều kiện nuôi dưỡng Khối lượng trứng 65 g/quả, 70-80 ngày tuổi có thể giết thịt 2.4.6.2 Vịt Bầu Giống to con, ngon thịt, nặng trung bình 2,0-2,5 kg, tháng tuổi bắt đầu đẻ trứng, trứng nặng 50-60 g Vịt phổ biến hầu hết các địa phương nước ta, tiếng là loại vịt Bầu bến (Hòa Bình), vịt Phủ Quì (Nghệ An) Vịt Bầu Bến có nguồn gốc vùng Chợ Bến, huyện Lạc Sơn, tỉnh Hoà Bình, nuôi nhiều nơi Hà Nội, Hà Tây, Thanh Hoá và số mơi khác Vịt có thân hình bầu bỉnh, đầu to, cổ dài Con mái có màu nâu-vàng xen lẫn Con trống có màu cánh sẻ phía đầu, lưng Tuy nhiên có số có màu khác Chân màu vàng, có chấm đen Khối lượng nở 42 g/con Lúc trưởng thành, trống nặng 1,6 - 1,8 kg, mái nặng 1,3 - 1,7 kg Vịt bắt đầu đẻ lúc 154 ngày tuổi Khối lượng trứng 64 - 66 g/quả Sản lượng trứng/mái/34 tuần đẻ 134 - 146 Tỷ lệ phôi 95 - 96% Tỷ lệ nở đạt 80% Vịt Bầu Quì có nguồn gốc từ huyện Quì Châu, tỉnh Nghệ An Hiện phân bố các huyện Quì Châu, Quế Phong, Vinh (Nghệ An), Hà Nội, Hà Tây, Thanh Hoá (64) 62 Vịt có thân hình gần giống vịt Bầu Bến Khối lượng trưởng thành trống nặng 1,6 - 1,8 kg, mái nặng 1,4 - 1,7 kg/con Vịt bắt đầu đẻ lúc 162 - 168 ngày tuổi Trứng nặng 70 - 75 g/quả Tỷ lệ phôi 96 - 97% Tỷ lệ ấp nở đạt 80% Sản lượng trứng/mái/34 tuần đẻ đạt 122 - 124 Hình 48 Vịt Bầu Bến Hình 49 Vịt Bầu Quì 2.4.6.3 Một số giống vịt khác Những năm gần đây, chúng ta có nhập số giống vịt ngoại như: giống vịt Khaki-Campbell, CV-Super Meat, CV-2000 để nhân thuần, lai với các giống địa phương và với các giống cao sản khác Vịt CV-Super M Vịt nhập vào Việt Nam từ năm 1989 Hiện nuôi nhiều các vùng Ðồng Sông Cửu Long và Ðồng Sông Hồng Vịt có lông màu trắng tuyền Chân và mỏ màu nâu vàng (65) 63 Hình 50 Vịt CV-Super M Hình 51 Vịt Khaki-Campbell Khối lượng nở 54 g/con Lúc trưởng thành trống nặng 3,2 3,8 kg/con, mái nặng 3,2 - 3,5 kg/con tuỳ theo dòng chọn lọc Giết thịt 49 ngày tuổi có khối lượng 2,8 kg/con, tỷ lệ thịt xẻ đạt 86% Ðến 40 tuần tuổi đẻ 200 Khối lượng trứng 79 - 82 g/quả Là giống vịt chuyên thịt Vịt Khaki-Campbell là giống vịt cao sản trứng Lông màu xám, kaki Tầm vóc không lớn: 2,2-2,5kg/con trống; 1,6-1,7 kg/con mái Sản lượng trứng cao 280-300 quả/ năm, khối lượng trứng 58-64 g/quả Thích hợp vớI điều kiện chăn nuôi nước ta 2.4.7 Các giống ngan, ngỗng • Ngan nội có nguồn gốc xa xưa từ Nam Mỹ, nhập vào nước ta từ lâu, nuôi nhiều nhiều nơi thuộc vùng Ðồng Sông Hồng Có loại màu lông: trắng (ngan Ré), loang trắng đen (ngan Sen) và (66) 64 màu đen (ngan Trâu) Ngan Ré có khối lượng lúc tháng tuổi mái 1,7 - 1,8 kg/con, đực 2,8 - 2,9 kg/con Hình 2.52 Ngan nội Ngan Sen có khối lượng lúc tháng tuổI, mái 1,7 - 1,8 kg/con, đực 2,9 - 3,0 kg/con Ngan Trâu có tầm vóc to, thô, dáng nặng nề Sau tháng ngan bắt đầu đẻ Một năm đẻ - lứa, suất trứng 50 - 75 quả/mái/năm Khối lượng trứng 65 - 67 g/quả • Ngan Pháp R51 có nguồn gốc từ Pháp, nhập vào Việt Nam từ năm 2001 Hiện nuôi số địa phương: Hà nội, Hà Tây, Bắc Ninh, Vĩnh Phúc, Thanh Hoá Ngan ngày tuổi có lông màu vàng rơm, chân, mỏ có màu hồng trắng, trên đầu có đốm đen nâu Ðến tuổi trưởng thành, ngan có màu lông trắng Mọc lông đầy đủ lúc 11 12 tuần tuổi, 4-5 tháng tuổi thay lông Khối lượng nở 55 g/con; 12 tháng tuổi đạt 3,5 kg; 24 tháng tuổi nặng 4,0 kg/con Tuổi đẻ 5% lúc 200205 ngày Khối lượng trứng 75 g/quả Năng suất trứng 110 quả/mái Tỷ lệ ngan nở loại 1/tổng số trứng ấp là 80% • Ngan Pháp R71 có nguồn gốc từ Pháp và nhập vào Việt nam năm 2001 nuôi Hà Nội, Thái Nguyên, Vĩnh Phúc Ngan ngày tuỏi có màu lông vàng rơm, có không có đốm đen trên đầu Chân, mỏ màu hồng Khi trưởng thành ngan có màu lông trắng Khối lượng ngan nở 53 g/con, lúc 12 tuần tuổi nặng 3,6 kg, 24 tuần tuổi nặng 4,2 kg/con Tuổi đẻ 5% lúc 203 ngày Năng suất trứng/mái/2 chu kỳ 185 - 195 Khối lượng trứng 80 g/quả Tỷ lệ phôi 93%, tỷ lệ nở loại 1/tổng số trứng ấp là 81% • Ngan Pháp siêu nặng có nguồn gốc từ Pháp nhập vào Việt Nam năm 1998, nuôi nhiều nơi như: Hà Nội, Hưng Yên, Hà (67) 65 Bắc, Hà Tây Ngan có lông màu trắng tuyền Mào và tích tai màu đỏ Khối lượng ngan lúc tuần tuổi 150 g/con, lúc tuần tuổi 1,8 kg và lúc 12 tuần tuổi trống nặng 4,4 kg, mái nặng 2,7 kg/con Sau 165-185 ngày ngan bắt đầu đẻ Năng suất trứng 95 - 100 28 tuần Khối lượng trứng 80 g/quả Hình 53 Ngan Pháp R51 Hình 54 Ngan Pháp R71 Hình 55 Ngan Pháp siêu nặng (68) 66 • Ngỗng Xám là lai ngỗng Cỏ (Ngỗng Sen) với các giống ngỗng khác ngỗng Sư Tử Trung quốc, ngỗng Rheinland, nuôi nhiều Ðồng Sông Hồng, nhiều là Hà Tây Có loại màu: lông màu xám có loang trắng từ cổ tới bụng, chân, mỏ màu xám chiếm 60%; lông xám hoàn toàn, mỏ có đốm trắng, ống chân vàng, bàn chân xám chiếm 20%; lông xám có loang trắng, da chân màu vàng xám chiếm 20% Khối lượng lúc 11 tuần, mái nặng 3,8 kg, trống nặng 4,3 kg/con Bắt đầu đẻ lúc 240 ngày tuổi Mỗi năm đẻ 3-4 lứa, lứa đẻ 10 Khối lượng trứng nặng 180 g/quả Hình 56 Ngỗng Xám • Ngỗng Sư Tử có nguồn gốc từ Trung quốc, nuôi nhiều nơi thuộc đồng Sông Hồng và tập trung Hà Tây Lông màu xám, đầu to, mỏ den thẩm, mào màu đen và to (đặc biệt là đực) Mắt nhỏ màu nâu xám Phân trên cổ có yếm da Thân hình dài vừa phải, ngực khá to hẹp Khối lương cái 5-6 kg, đực nặng 6-7 kg/con Thành thục lúc 8-9 tháng tuổi Năng suất trứng 55 - 70 quả/mái/năm Hình 2.57 Ngỗng Sư Tử (69) 67 • Ngỗng Rên Lan (Reinland) có nguồn gốc từ vùng Reinland Ðức Ðược nhập vào Việt Nam năm 1976 từ Hungari Ngỗng nuôi nhiều nơi thuộc vùng Ðồng Sông Hồng như: Gia Lâm, Ðông Anh (Hà Nội), Cẩm Giàng, Khoái Châu (Hưng Yên), Yên Phong, Việt Yên ( Băc Giang), Vĩnh Yên, Vĩnh Lạc (Vĩnh Phúc) Ngỗng có lông màu trắng tuyền Khối lượng thể lúc 77 ngày tuổi, mái nặng 3,6 kg, trống nặng 4,0 kg/con Thành thục lúc 7,5 tháng tuổi Năng suất trứng 57 /mái/năm Tỷ lệ phôi 88-92%, tỷ lệ nở/phôi 75,4% Ngỗng nuôi để lấy thịt, vỗ béo lấy gan và lấy lông Hình 58 Ngỗng Rheinland (70) 68 (71) 68 Chương III NGOẠI HÌNH VÀ THỂ CHẤT CỦA VẬT NUÔI 3.1 Khái niệm ngoại hình Ngoại hình là hình dạng bên ngoài có liên quan đến thể chất, sức khỏe, hoạt động các quan, phận thể, khả sản xuất vật nuôi và là đặc trưng phẩm giống Sức khỏe vật là thể quá trình hoạt động bình thường các quan, phận thể Con vật khỏe mạnh thì biểu bên ngoài lông mềm, đàn hồi, dáng điệu nhanh, mắt tinh Thể chất có liên quan đến sức khỏe vật, có thể chất tốt thì suốt đời thường khỏe mạnh, có sức sản xuất cao điều kiện ngoại cảnh khác Từ xưa người ta đã chú ý đến ngoại hình Ở kỷ thứ trước công nguyên, người La mã cho rằng: vật có lông màu sẫm thì khỏe, chịu đựng tốt vật có lông màu nhạt Người Ả rập, Trung quốc kỷ thứ III đã biết dựa vào các đặc điểm ngoại hình để chọn ngựa hay, ngựa tốt Ở Việt Nam, Lê Quí Ðôn có viết kinh nghiệm chọn vật nuôi theo răng, lông, đuôi và da, chọn lợn giống “Bạch xỉ xơ mao đoản vĩ, thông bì” Có thể nói đó là khai niệm sơ khai chọn vật nuôi theo ngoại hình Quan điểm dựa vào lông da nhằm mục đích là nhận biết giống và sơ nhận xét sức khỏe vật Trong quá trình hình thành, khái niệm ngoại hình còn có nhiều thuyết khác Seyzin đưa nguyên tắc hình thái, dựa vào hình dạng tiêu chuẩn, lý tưởng vào đó mà so sánh Từ kỷ thứ XIX, người ta đưa quan điểm là sức sản xuất vật liên quan đến số phận định trên thể, từ đó có quan niệm là phải chọn vật theo phận có liên quan đến sức sản xuất, đánh giá vật thông qua sức sản xuất có hạn chế, vì: - Phải đánh giá vật trước nó cho sản phẩm - Có số tính trạng sản xuất có liên quan với giới tính - Có tính trạng có thể xác định giết vật Vì phải đánh giá vật kết hợp ngoại hình và sức sản xuất Darwin có thuyết “Phát triển không cân đối”, theo thuyết này thì thể động vật phát triển mạnh theo chiều hướng, còn các chiều hướng khác bị hạn chế, nghĩa là có số phận liên quan trực hướng đó phát triển mạnh còn số phận khác kém phát triển làm cho thể cân đối Sự phát triển quá mức số (72) 69 phận chức làm ảnh hưởng đến phận, chức khác Ví dụ: bò sữa mông và vú phát triển quá mức thì lồng ngực bị lép Lợn tích lũy mỡ nhiều có ảnh hưởng đến khả sinh sản Ðặc trưng phẩm giống trước tiên thể qua ngoại hình, là màu sắc lông da, hình dạng các phận bên ngoài có liên quan trực tiếp dến sức sản xuất Qua đó, chừng mực định ngoại hình là đặc trưng phẩm giống gắn với các tính sản xuất nó 3.2 Ðặc điểm ngoại hình vật nuôi theo các hướng sản xuất Vật nuôi có hướng sản xuất khác thì có ngoại hình khác Sự khác đó biểu rõ rệt trên các quan, phận thể, đặc biệt là các phận trực tiếp với hướng sản xuất Ðó là ngoại hình theo hướng sản xuất 3.2.1 Ngoại hình vật nuôi hướng lấy thịt Vật nuôi hướng lấy thịt có đặc điểm ngoại hình sau: thân nở bề ngang và bề sâu, bắp thịt phát triển tốt, tầng mỡ da rõ Ðầu ngắn, rộng, cổ ngắn và thô, vai và ngực nở, lưng, hông phải phẳng, rộng và nhiều thịt Mông rộng, dài Ðùi ngắn, nở và thẳng, da, lông mềm và mịn Nói chung vật nuôi cho thịt thường có ngaọi hình giống khối hình chữ nhật Hình 3.1 Ngoại hình bò hướng thịt 3.2.2 Ngoại hình vật nuôi hướng cho sữa Vật nuôi hướng cho sữa thì phần sau phát triển phần trước, tuyến sữa (bầu vú) phát triển tốt Bộ máy tiêu hóa, hô hấp tuần hoàn (73) 70 phát triển tốt Ðầu hẹp, mặt dài và khô, sừng thanh, cổ dài và thanh, ngực sâu, dài, không rộng vật nuôi cho thịt Xương sườn xa và xiên Lưng thẳng không nhiều thịt Ðùi dài, da mỏng, đàn hồi, tầng mỡ da không dày quá, lông mượt, dày và cứng Bầu vú to, hình báp úp, đáy phải rộng Núm vú hình trụ tròn, dài và cách xa nhau, tĩnh mạch vú rõ, đàn hồi Nhìn chung ngoại hình vật nuôi lấy sữa giống cái nêm Hình 3.2 Ngoại hình bò hướng sữa 3.2.3 Ngoại hình vật nuôi hướng cày kéo Ngoại hình vật nuôi hướng cày kéo phải có đặc điểm sau: xương cốt phải khỏe và phát triển, tổ chức bắp thịt rắn chắc, da dày và chắc, bốn chân to, khỏe và dài vừa khỏe Ðầu dày, cổ có nhiều thịt, ngực sâu, vai dài và xiên, lưng ngắn, phẳng và rộng, mông nở và nhiều thịt, khớp đùi, móng chắn và khỏe Hình 3.3 Ngựa kéo nặng 3.2.4 Ngoại hình vật nuôi hướng lấy lông (74) 71 Cừu loại lấy lông có ngoại hình gần giống với vật nuôi hướng cày kéo Loại cừu này có xương cốt phát triển, da phát triển, da dày và Cừu lấy lông có đầu rộng, lông gáy mọc dày, cổ không qúa ngắn (có 3-4 nếp nhăn tạo thành yếm trước ngực), vai rộng, sườn tròn, mông, khum, đùi khỏe, so với cừu thịt thì thân mình dài ít Hình Ngoại hình cừu cho lông Ðối với gà việc đánh giá ngoại hình theo hướng: cho trứng và cho thịt Gà cho thịt thường có mỏ ngắn, khỏe, mắt to, đầu ngắn, mào và dái tai đỏ Thân mình có khối chữ nhật đầy đặn, đùi to, lườn dài và rộng, lông mượt, cựa ngắn, da mềm Gà chuyên trứng cần chú ý bụng to, chân thấp, đùi bé, đầu nhỏ, cổ dài và thanh, mắt tinh và khô, phần sau phát triển phần trước Trên đây là đặc điểm ngoại hình vật nuôi theo hướng sản xuất, cần phải biết để làm chuẩn, đồng thời để phân biệt các loại Các vật nuôi cùng loại, cùng hướng sản xuất có ngoại hình khác nhau, là các phận thể phát triển mức độ khác (75) 72 Hình 3.5 Ngoại hình gà hướng trứng Hình 3.6 Ngoại hình gà hướng thịt Trong cùng giống thì các cá thể đực và cái ngoại hình có khác Con đực thường to lớn cái, dáng thô và hơn, linh hoạt cái Những đặc điểm sai khác ngoại hình đực và cái biểu rõ rệt là giai đoạn trưởng thành Tuy nhiên, chúng ta không thể hoàn toàn vào ngoại hình để đánh giá sức sản xuất vật nuôi Chỉ có thể dùng ngoại hình để phân biệt và phán đoán khả sản xuất chúng Ngoại hình phát triển các quan, phận bên ngoài nói lên hướng sản xuất, còn chưa cho chúng ta biết cụ thể số lượng và chất lượng các tiêu sức sản xuất Căn vào ngoại hình chúng ta có thể nói cách dễ dàng vật này thuộc loại hình cho sữa, vật thuộc loại hình cho thịt Nếu chúng ta muốn đánh giá cách chính xác cho bao nhiêu kilôgram sữa, bao nhiêu kilôgram thịt thì phải theo dõi và tiến hành thử nghiệm sức sản xuất Khi xem xét ngoại hình chúng ta có nhận xét tương đối chính xác sức khỏe, phát dục quan, phận bên ngoài có bình thường hay không, vật nuôi thuộc giống nào và theo hướng sản xuất nào Căn vào ngoại hình, chúng ta có thể nhận xét điều kiện nuôi dưỡng, quản lý, chăm sóc có phù hợp với yêu cầu vật nuôi hay không Căn vào ngoại hình chúng ta có thể nhận biết vật nuôi không mắc khuyết điểm nào đó Những hiểu biết ngoại hình cần thiết để nhận xét vật nuôi thuộc giống này hay giống khác (76) 73 Những hiểu biết ngoại hình có ý nghĩa lớn việc chọn lọc và giám định vật nuôi làm giống Khi chọn giống chúng ta cần chọn vật nuôi phát dục tốt, thể chất khỏe mạnh, đặc trưng giới tính, phận có liên quan đến hướng sản xuất phải phát dục tốt 3.3 Thể chất vật nuôi 3.3.1 Khái niệm thể chất Khi đánh giá vật nuôi, người ta không chú ý đến ngoại hình mà còn phải chú trọng đến thể chất Vật nuôi có hướng sản xuất khác thì không khác ngoại hình mà còn khác cấu tạo quan và hệ thống các quan Cơ thể là chỉnh thể, tất các phận có liên quan chặt chẽ với và kết hợp với nhịp nhàng Thể chất là đặc điểm cấu tạo thể và phản ứng thể điều kiện ngoại cảnh Nói cách toàn diện thể chất vật nuôi là tổng hợp đặc tính di truyền và sinh lý, giải phẩu thể hình thành điều kiện ngoại cảnh, có liên quan chặt chẽ với hướng sản xuất Paplop rõ: thể có liên quan chặt chẽ với điều kiện ngoại cảnh và liên hệ đó hệ thần kinh trung ương khống chế Do đó loại hình hoạt động hệ thần kinh định hình thành đặc điểm thể chất Với quan niệm chúng ta cho rằng, hình thành thể chất phải thông qua hai mặt: di truyền và ngoại cảnh Thể chất mặt là kết hình thành và củng cố nhờ quá trình trao đổi chất thể, có nghĩa là cường độ trao đổi chất càng cao, hấp thu dinh dưỡng càng nhiều, khả tích lũy các chất để tạo nên mô cơ, xương càng mạnh, thì thể chất càng khỏe Chính vì mà biểu ngoài thể có thể chất tốt là sức khỏe tốt, sức sinh sản cao, sức sản xuất cao và tuổi thọ Mặt khác nói đến thể chất là nói đến sức mạnh, sức chịu đựng, thích nghi thể điều kiện thiên nhiên và kinh tế định khả miễn kháng thể bệnh tật và các điều kiện bên ngoài Như không thể nào xác định và đánh giá thể chất tách rời các điều kiện sinh tồn vật Còn mặt di truyền cần hiểu thể chất vật còn hình thành theo đặc tính di truyền các đời trước Ví dụ: trâu cày có thân hình khỏe mạnh, thể cân đối, các quan, phận phát triển tốt, vững thì nó có thân hình khỏe mạnh, vững Tóm lại, hình thành thành thể chất là tác động ngoại cảnh và di truyền Phải có quan niệm thể chất cách đầy đủ, chúng ta có thể đánh giá thể chất (77) 74 vật đúng đắn, đồng thời có thể tác động đến thể chất vật nuôi theo hướng có lợi cho sản xuất 3.3.2 Phân loại thể chất Nhiều nhà chăn nuôi đã nghiên cứu vấn đề thể chất công tác chọn giống và nhân giống vật nuôi Ðáng chú ý là công trình nghiên cứu P.N Culesop, E.A Bocdanop xuất phát từ qui luật “cơ thể phát triển cân đối” Darwin là: Toàn thể quá trình sinh trưởng và phát dục có liên quan chặt chẽ với đến nỗi, dù thay đổi nhỏ phận nào mà chúng tích lũy qua quá trình chọn lọc thì phận khác bị ảnh hưởng P.N Culesop đã nghiên cứu tương quan các phận chính thể vật và đã xác định đặc điểm thể chất liên quan đến sản xuất Culesop cho rằng: cừu hướng sản xuất khác có khác cấu tạo và tương quan các phận khác thể, đặc biệt mối tương quan cấu tạo các quan, lông, da, tổ chức da, cơ, xương, các phận bên (tiêu hóa, hô hấp, tuần hoàn, tuyến sữa ) Ở cừu thuộc hướng cho lông, các phận bên trong, da và xương phát triển mạnh, còn lớp mỡ và thịt ít phát triển, máy tiêu hóa (chủ yếu nuôi dưỡng thức ăn thô), các phận bên (tuần hoàn, hô hấp) chăn thả trên đồng cỏ nên vận động nhiều, đó lại phát triển Ở cừu thuộc hướng thịt thì tổ chức da, hệ thống bắp thịt phát triển mạnh, còn xương, da ít phát triển so với cừu thuộc hướng cho lông Vật nuôi lấy thịt nuôi dưỡng chủ yếu thức ăn tinh, chúng thành thục sớm, các quan bên là tiêu hóa phát triển kém Ở cừu hướng cho sữa thì phận da, mô liên kết, thịt và xương tương đối ít phát triển, tổ chức da ít phát triển: da mỏng, lớp mỡ và thịt da phát triển kém, xương cốt rắn chắc, không to nặng Các phận bên tiêu hóa, tuần hoàn, hô hấp, tuyến sữa phát triển Bảng 3.1 Sự phát triển các phận thể các loại bò khác (Theo P.N Culesop) Loại vật nuôi Tương quan các phận thể (%) - Khối lượng - Thịt sau mổ Bò kéo Bò thịt Bò sửa 100,0 51,77 100,0 66,20 100,0 43.48 (78) 75 - Da 7,17 5,67 6,43 - Nội tạng còn nguyên vẹn 18,00 9,00 27,40 Chúng ta thấy bò kéo phần da và xương phát triển mạnh, bò thịt thì phần thịt sau mổ cao hơn, còn bò sữa thì các phận bên (nội tạng) thì lại phát triển mạnh Căn vào lý luận trên mà Culesop chia thể chất vật nuôi thành bốn loại: thể chất thô, thanh, săn (chắc) và sổi (nhão) Ở vật nuôi có thể chất thô thì da, và xương phát triển mạnh, mỡ ít phát triển Do đó vật nuôi có thể chất thô thường ít dùng để vỗ béo mà thường dùng để làm việc (cày kéo trâu, bò, ngựa và dùng để lấy lông dê, cừu) Vật nuôi có thể chất có đặc trưng da mỏng, xương nhỏ, chân nhỏ, đầu Những loại bò sữa cao sản và các loại ngựa cưỡi tiếng trên giới thuộc loại thể chất này Vật nuôi có thể chất thì nhìn bên ngoài, hình dáng có góc, có cạnh, các khớp xương rõ, da thịt cứng cáp, xương rắn Lớp mỡ thường ít phát triển Loại vật nuôi có thể chất thường sử dụng để làm việc, vắt sữa (không phải cao sản) Thể chất sổi thì trái với ba loại nói trên, vật nuôi có thể chất sổi biểu lớp mỡ dày, có nhiều mỡ bao nội tạng, da nhão, thịt không rắn, xương không Vật nuôi có thể chất sổi thường dùng để lấy thịt và mỡ, bò thịt, lợn lấy thịt, lấy mỡ Tuy nhiên thực tế chăn nuôi ít gặp các loại vật nuôi túy thuộc loại thể chất mà thường dạng kết hợp thô-săn, thô -sổi, - săn, - sổi - Loại hình thể chất thanh-săn: xương nhỏ, chắc, tổ chức rắn, tầng mỡ da mỏng, da mỏng, chắc, lông dày đàn hồi và mượt, đầu thanh, đùi cứng cáp, mông chắc, khỏe Vật nuôi có sức sống dồi dào, thần kinh nhạy cảm, khả trao đổi chất mạnh, không tích lũy nhiều mỡ Loại ngựa cưỡi có tốc độ nhanh, bò sữa cao sản thuộc loại thể chất này Loại hình thể chất thanh-sổi: tổ chức và mỡ da mịn và phát triển, da mỏng, mịn nhão, lông mềm tơ, đầu nhẹ, ngắn, tính tình trầm tĩnh, hệ thần kinh kém nhạy cảm, sức sống không dồi dào, khả trao đổi chất kém, dễ vỗ béo Bò thịt chuyên dụng và lợn nuôi thịt thuộc loại thể chất này Loại hình thể chất thô-săn: Vật nuôi có thân hình vạm vỡ, thô kệch, gân rõ, lông thô, xương thô, chắc, đầu nặng và bốn chân phát triển, da dày chắc, lớp mỡ da mỏng, tổ chức săn và phát triển, hệ thần kinh nhạy cảm vừa, có sức sống dồi dào và khả làm việc lớn Bò và ngựa kéo thuộc loại thể chất này (79) 76 Loại hình thể chất thô-sổi: Vật nuôi xương to, có ngoại hình thô kệch, xương cốt nặng nề không chắn, tổ chức lỏng lẻo, da dày nhão, lông thô, đùi thô và nặng, thần kinh yếu, sức sống kém, trao đổi vật chất kém Vật nuôi thuộc loại hình thể chất này thành thục muộn, không phù hợp với các hướng sản xuất, ít có giá trị kinh tế Bocdanop E.A cho rằng: “Thể chất là mối tương quan đặc biệt phát triển mô và cơ, nên cần phải nghiên cứu các phận liên quan đến sức khỏe, sức sản xuất vật” Theo ông, nên phân thể chất thành ba loại: - Loại và săn, thường là thể chất bò sữa, cừu lông mịn và ngựa cưỡi - Loại sổi, thường là thể chất vật nuôi cho thịt - Loại chắc, thường là thể chất vật nuôi cày kéo Ngoài người ta còn phân loại thể chất theo cấu tạo các quan: loai thể chất tiêu hóa, hô hấp - Loại thể chất tiêu hóa: Vật nuôi thuộc loại hình thể chất này có xương sườn mở thẳng, lồng ngực ngắn và rộng, chổ tiếp giáp xương sườn và xương sống làm thành góc độ rộng Phần trước thân mình rộng phần sau, tạo cho thể có hình dáng giống hình chữ nhật hay giống khối hình bình hành Cổ ngắn, da mỏng và nhão, lông mềm, mịn, lớp mỡ da phát triển mạnh, cường độ trao đổi chất chậm, dễ vỗ béo Vật nuôi lấy thịt, phần giống ngựa kéo nặng thuộc loại hình thể chất này (80) 77 Hình 3.7 Loại hình tiêu hoá Hình 3.8 Loại hình hô hấp - Loại hình hô hấp: Vật nuôi có lồng ngực sâu, dài hai bên, hẹp, khoảng cách các xương sườn hẹp, chổ tiếp giáp xương sườn và xương sống làm thành góc độ nhọn Lồng ngực phía trưóc hẹp, phình rộng phía sau Cổ và mũi dài Với cấu tạo thể nên hô hấp có điều kiện phát triển mạnh, phù hợp với các loại vật nuôi có quá trình trao đổi chất mạnh và có liên quan đến sức sản xuất vật Loại bò sữa cao sản, ngựa chạy nhanh, trâu cày dẻo dai thuộc loại thể chất này I.P Pavlop nghiên cứu quá trình hoạt động hệ thần kinh chó, ông đã phân ba đặc điểm và từ các đặc điểm đến phân loại thể chất Ba đặc điểm đó là: + Sức mạnh quá trình hoạt động hệ thần kinh + Sự cân các quá trình hưng phấn và ức chế + Tốc độ chuyển từ trạng thái hưng phấn sang ức chế và ngược lại Từ đó ông chia thể chất thành nhiều loại Bảng 3.2 Phân loại hoạt động thần kinh theo I.P Pavlop Sức mạnh các Sự cân Tốc độ Loại thể chất quá trình hoạt động hưng phấn và ức chuyển thần kinh chế Yếu Không thăng - Chậm Buồn bả - Nhanh Nóng nảy Mạnh Thăng Nhanh Linh hoạt, Chậm Bình thản Cách phân loại theo Pavlop ứng dụng vào vật nuôi có khó khăn vì hoạt động hệ thần kinh vật nuôi có nhiều quá trình trên, (81) 78 vì vật nuôi sống gần người, chịu điều khiển người, người huấn luyện và nuôi dưỡng, cho nên các hoạt động đó biểu ngoài hạn chế Cho đến cách phân loại Culesop sử dụng nhiều cả, vì phương pháp này mặt biết dựa vào hướng sản xuất, mặt khác đã tổng hợp các yếu tố hình thái, sinh lý vật Trong thực tế cách phân loại này nói chung phù hợp với ngoại hình, thể chất nhiều loại vật nuôi, có có vật có hướng sản xuất định (sữa) lại không có thể chất đúng phân loại Nguyên nhân có thể chọn lọc theo thể chất công tác giống chưa coi trọng thời kỳ đầu công tác giống, người ta thường chú trọng đến sức sản xuất, hay chú trọng đến khả kiêm dụng nhiều mặt (như sữa-thịt, thịt-sữa-cày kéo, thịt-sữa ) là chú trọng đến thể chất nói chung vật Như vậy, thể chất bao gồm ngoại hình vật nuôi, có thể nói ngoại hình là biểu bên ngoài thể chất Thể chất vật nuôi có quan hệ mật thiết với các đặc trưng quan trọng kinh tế như: sức sản xuất, sức khỏe, khả thành thục, khả vỗ béo, lực phản ứng thể thay đổi điều kiện ngoại cảnh Thể chất vật nuôi hình thành tính di truyền bố mẹ ảnh hưởng điều kiện ngoại cảnh và chọn lọc tự nhiên, chọn lọc nhân tạo Căn vào thể chất chúng ta không có nhận xét vật nuôi mặt giá trị kinh tế mà còn có thể biết mức độ nào đó điều kiện sống có phù hợp với chất di truyền cá thể đó hay không Trong đàn vật nuôi, xuất cá thể có thể chất yếu, chứng tỏ điều kiện nuôi dưỡng không phù hợp với yêu cầu công tác giống có thiếu sót Chú ý ngoại hình và thể chất là điều cần thiết để chọn giống chính xác, bảo đảm cho công tác giống tiến hành có kết Chỉ vật nuôi có thể chất tốt, phát triển bình thường và khỏe mạnh mong có đời có sức sống dồi dào, có sức đề kháng tốt và có sức sản xuất cao 3.3.3 Những yếu tố ảnh hưởng đến thể chất vật nuôi Chúng ta cần phải sâu nghiên cứu các yếu tố chính ảnh hưởng đến thể chất vật nuôi, để trên sở đó áp dụng các biện pháp thích hợp nuôi dưỡng và chọn lọc vật nuôi làm giống Trước tiên chúng ta phải quan tâm đến yếu tố di truyền và điều kiện ngoại cảnh, nơi mà vật sinh sống Ngay từ lúc trứng và tinh trùng kết hợp với tạo thành hợp tử và phôi thai hình thành (82) 79 vật có khả sống độc lập, tất quá trình dài đó đặc tính di truyền bố, mẹ (có chịu ảnh hưởng các đời trước) cùng với điều kiện môi trường sống Quá trình hình thành đó mạnh hay yếu, hoàn chỉnh hay thiếu sót biểu thể chất Toàn thể và phận thể chịu ảnh hưởng tính di truyền bố mẹ và môi trường sống Một yếu tố chủ yếu khác, đó là vai trò hệ thần kinh việc điều hòa quá trình trao đổi chất để hình thành thể, tạo nên nhiều loại thể chất khác Ðiều kiện nuôi dưỡng là yếu tố quan trọng ảnh hưởng nhiều đến thể chất Những thiếu thốn dinh dưỡng (đặc biệt là protein, vitamin, khoáng) là thời kỳ bào thai, đã ảnh hưởng đặc biệt đến việc hình thành thể vật, làm cho thể phát triển không hoàn chỉnh Tình trạng thiếu thốn này kéo dài lúc vật trưởng thành và thường gọi là tình trạng phát triển suy yếu Các điều kiện thiên nhiên như: ánh sáng, nhiệt độ, áp lực không khí, gió, mưa có ảnh hưởng định đến quá trình hình thành và phát triển thể vật, là giai đoạn còn non Một yếu tố quan trọng thực tiễn chăn nuôi ảnh hưởng đến thể chất, đó là chọn lọc nhân tạo Con người qua quá trình chăn nuôi lâu dài, kinh nghiệm thực tế và để đáp ứng nhu cầu mình, đã tìm cách chọn lọc, giữ lại để nhân giống vật có ngoại hình đẹp, có thể chất khỏe mạnh, cứng cáp, thích hợp với điều kiện sống và phù hợp với hướng sản xuất Ngược lại, vật không đáp ứng yêu cầu và điều kiện trên bị loại thải 3.3.4 Mối quan hệ thể chất và giá trị kinh tế vật nuôi 3.3.4.1 Thể chất và thành thục vật nuôi Sự thành thục vật nuôi là hoàn thành phát triển sớm hay muộn bề cao và bề ngang vật, khả cho giao phối, khả sinh sản, khả sử dụng làm việc (cày kéo), vổ béo Trong công tác chăn nuôi nói chung, người ta ưa chọn vật nuôi có tính thành thục sớm vì có lợi kinh tế; riêng công tác giống, người ta chọn vật sớm thành thục vì đặc tính này có hệ số di truyền cao Chế độ nuôi dưỡng có ảnh hưởng lớn thành thục vật Ví dụ, cho bê ăn uống dồi dào thì loại thành thục sớm, thay hai sữa đầu lúc 14-15 tháng, loại thành thục trung bình lúc 18 tháng, loại thành thục muộn lúc 19-20 tháng Lợn Mường Khương 8-9 tháng tuổi bắt đầu có chửa, năm trung bình đẻ lứa, sau đẻ trung bình tháng động dục lại Lợn Ỉ 6-7 tháng tuổi dã bắt đầu có chửa, năm (83) 80 trung bình đẻ lứa, sau đẻ trung bình tháng động dục trở lại Qua đó chứng tỏ, mặt sinh sản lợn Ỉ thành thục sớm lợn Mường Khương, phát triển thể (chiều đo và trọng lượng) thì lợn Ỉ lại kém lợn Mường Khương Từ thực tế trên, tiến hành chọn giống và xác định thể chất vật nuôi, chúng ta cần chú ý đến nhiều mặt không nên chú trọng đến mặt nào đó Cần phải chú ý đến vật nuôi có thể chất khỏe mạnh và có số mặt thành thục Tất nhiên cần phải biết mối quan hệ thể chất, thành thục và điều kiện chăm sóc nuôi dưỡng, điều kiện khí hậu vật 3.3.4.2 Thể chất và khả vỗ béo Một vật có khả vỗ béo tức là nó có khả khoảng thời gian ngắn tăng thể trọng nhanh nhờ tích lũy mỡ và thịt thể (nhiều là mỡ) mà tiêu tốn thức ăn lại ít Những loại vật nuôi có thể chất sổi (hay thuộc loại tiêu hóa) nói chung thích hợp với khả vỗ béo vì chúng ăn khỏe, ít hiếu động, trao đổi chất yếu, cuối cùng tích lũy nhiều mỡ 3.3.4.3 Thể chất và hướng sản xuất định vật Không phải tất các vật nuôi có thể chất phù hợp với hướng sản xuất, nhìn chung số loại vật nuôi có hướng sản xuất định đôi với loại thể chất định Ví dụ, ngựa kéo, trâu cày thường thuộc loại thể chất sổi (hay tiêu hóa), còn loại bò sữa cao sản, loại ngựa chạy nhanh thì thuộc loại thể chất săn (hay hô hấp) 3.3.4.4 Thể chất và sức khỏe, thích nghi vật nuôi Sức khỏe là tình trạng khỏe mạnh đau ốm vật, là khả chống chịu với bệnh tật, là khả thích ứng với các điều kiện ngoại cảnh, còn thể chất liên quan chặt chẽ với sức khỏe Người ta thường thấy, thể chất chịu ảnh hưởng điều kiện vùng Lợn Ỉ võng lưng, bụng sệ, ngắn mình, mõm ngắn, chân thấp, nói chung thuộc loại thể chất ít hoạt động, thích hợp với điều kiện nuôi nhốt các vùng đồng bằng, trái lại lợn Mường Khương thì mình dài, mõm dài, chân cao và chắn, nói chung thích hợp với địa hình vùng cao 3.3.5 Những triệu chứng suy yếu thể chất và cách phòng ngừa Một triệu chứng thoái hóa đầu tiên giống vật nuôi là thể chất nói chung yếu, biểu không cấu tạo thể suy yếu mà còn mức sinh sản giảm sút, kém sinh lực, mặc dù (84) 81 khả hay hoạt động khác ăn uống, vận động mức bình thường Sự suy yếu thể chất còn thể hình thái béo quá mức giống, tức là tăng chiều khối lượng thịt và mỡ, lúc đó các chức khác tính dục, khả sinh sản, khả cày kéo thì bị đình trệ Yếu thể chất thấy rõ xuất các khuyết tật trên thể Yếu thể chất biểu vật quá gầy yếu, suy nhược (da bọc xương) nguyên nhân kém dinh dưỡng, nguyên nhân mắc bệnh ký sinh trùng mắc bệnh mạn tính Một vật có biểu yếu thể chất phải loại bỏ, vì thể chất yếu không ảnh hưởng trực tiếp đến sức khỏe, sức sinh trưởng đời mà còn di truyền các biểu xấu đó cho các đời sau Hình 3.9 Bò cái thể chất khoẻ Hình 3.10 Bò đực thể chất khoẻ (85) 82 Các vật có biểu yếu thể chất có khả khắc phục cách cho vật ăn tốt, chăm sóc tốt, thường xuyên phòng ngừa bệnh, kết hợp với việc chọn lọc giống thường kỳ để tránh di truyền lại cho các hệ sau 3.3.6 Thể trạng Thể trạng là tình trạng sức khỏe, độ béo gầy, hình dạng bên ngoài và tiêu biểu cho giai đoạn phát triển vật hay phù hợp với mục đích thời Như có thể nói thể chất là lâu dài, thể trạng là tạm thời, hình thành chăm sóc, nuôi dưỡng và quản lý giai đoạn đó Khác với thể chất, thể trạng có thể thay đổi quá trình sống Nói cách khác thể chất chịu ảnh hưởng ngoại cảnh và di truyền thì thể trạng chịu ảnh hưởng nuôi dưỡng chăm sóc thời là chủ yếu Vì vậy, lúc đánh giá vật phẩm giống thì cần phải phân biệt thể chất và thể trạng Ví dụ, vật thể trạng vổ béo (lợn) thì tăng trọng nhanh giai đoạn phát triển cuối cùng, các thớ thịt, lớp mỡ rõ, nhìn vật tròn quay, béo ị; vật thuộc loại vỗ béo thì không thiết đánh giá giai đoạn cuối cùng mà có thể biết từ đầu nhìn vào thể chất sổi hay thể chất sổi vật Hơn chúng ta biết, thể chất chịu ảnh hưởng điều kiện ngoại cảnh và di truyền cho nên dòng (những thuộc cùng bố, mẹ hay cùng bố khác mẹ) có hướng sản xuất định, thể chất vật dòng họ giống (nếu chọn lọc chính thức) Trong thực tiễn chăn nuôi, người ta phân thể trạng thành các loại sau: 3.3.6.1 Thể trạng làm giống Loại thể trạng này có đặc điểm: vật đẩy đà không béo quá, khỏe mạnh và nhanh nhẹn Muốn có thể trạng làm giống thì chuẩn bị đưa vật vào phối giống cần phải áp dụng qui trình kỹ thuật nuôi giống (chế độ ăn phải giàu protein, vitamin, khoáng, vệ sinh, tắm chải, vận động, cách ly, huấn luyện ….) Nuôi dưỡng, chăm sóc đúng qui trình cho cái động dục đúng chu kỳ, phối giống có kết quả, còn đực giống có thể sản xuất tinh trùng đủ số lượng và đảm bảo chất lượng 3.3.6.2 Thể trạng cày kéo Loại thể trạng này có đặc điểm là béo vừa phải để làm việc nhiều Thể trạng làm việc cách nuôi dưỡng người mà tạo nên, thức ăn cho vật phải nhiều tinh bột vật nuôi làm giống (86) 83 3.3.6.3 Thể trạng huấn luyện (ngựa) Ðối với ngựa đua, ngựa cưõi biểu bắp thịt không nhão, săn, vật sung sức, hiếu động, hăng hái, tinh nhanh Thể trạng huấn luyện là chăm sóc nuôi dưỡng, thức ăn có nhiều protein, dễ tiêu hóa và huấn luyện hàng ngày 3.3.6.4 Thể trạng vỗ béo Loại thể trạng này có đặc điểm là đạt đến độ béo thì thể đẫy đà, tổ chức thịt lấp đầy các khớp và các chổ không phẳng, các quan bên tích lũy nhiều mỡ, tổ chức bắp thịt có sợi mỡ 3.3.6.5 Thể trạng triển lãm Loại thể trạng này có độ béo tốt cao, kiểu hình phải thể đặc trưng phẩm giống, thể sức khỏe, hướng sản xuất vật Vật nuôi triển lãm cần chọn riêng, nuôi dưỡng, chăm sóc, quản lý đặc biệt, đưa triển lãm gây ấn tượng tốt cho người xem 3.3.6.6 Thể trạng bị đói Con vật có thể trạng này là bị đói thời trải qua giai đoạn nuôi dưỡng không đầy đủ và kéo dài cho nên thể gầy gò, da lông xù xì, mắt kém tinh nhanh, hình dáng có bệnh vừa khỏi bệnh chưa hồi phục Thể trạng này thường xẩy lúc sinh trưởng, phát dục mạnh nuôi dưỡng thiếu thốn là thiếu protein, thiếu vitamin, thiếu khoáng (87) 84 (88) 84 Chương IV SINH TRƯỞNG VÀ PHÁT DỤC CỦA VẬT NUÔI 4.1 Khái niệm sinh trưởng và phát dục 4.1.1 Khái niệm sinh trưởng Sinh trưởng là quá trình tích lũy các chất hữu đồng hóa và dị hóa, là tăng chiều cao, chiều dài, bề ngang, khối lượng các phận và toàn thể vật trên sở tính di truyền có từ đời trước Từ định nghĩa trên, có thể nói sinh trưởng là kết tác động tương hỗ các hệ thống tổ chức và chức thể Sinh trưởng là tổng thể các quá trình xẩy đồng thời việc tăng lên mặt số lượng, thể tích bề mặt và kích thước, khối lượng phần toàn thể vật Lee (1898) cho sinh trưởng bao gồm các quá trình: tế bào phân chia, thể tích tăng lên và hình thành các chất các tế bào mà hai quá trình đầu là quan trọng Somangaozen (1935) cho rằng: “Sự phát triển thể sống là chổ tăng lên khối lượng các phần hoạt động thể, từ đó mà lượng tự thể tăng lên Sự phát triển thực qua việc tăng lên các chiều, sinh sản tế bào và các chất khác các tế bào” Tất nhiên quá trình phát triển là kết diễn biến trao đổi chất trên sở dinh dưỡng Do trao đổi chất mà có điều kiện để tế bào sinh sôi nảy nở và các chất các tế bào hình thành Các phần hình thành lại vào quĩ đạo trao đổi chất nói chung, lại trở thành nguồn gốc lên các khối lượng vật chất sống Gatner, 1922 cho rằng: quá trình sinh trưởng trước hết là kết phân chia tế bào, tăng thể tích tế bào tạo nên sống Như sinh trưởng sinh vật phải thông qua quá trình: - Phân chia tế bào hình thức nguyên nhiễm để tăng số lượng tế bào - Tăng thể tích tế bào quá trình sinh tổng hợp các chất tế bào, đặc biệt là quá trình sinh tổng hợp protein xẩy riboxom - Tăng thể tích các tế bào cách tăng cường tổng hợp các chất gian bào Về mặt sinh học trên đã nói sinh trưởng xem là (89) 85 tổng hợp protein, cho nên người ta thường lấy việc tăng trọng lượng, khối lượng làm tiêu tăng trưởng Tăng trưởng thực là các tế bào mô có tăng thêm khối lượng, số lượng và kích thước các chiều Sự tăng trưởng trứng thụ tinh thể đã trưởng thành, chia làm hai giai đoạn chính là giai đoạn bào thai và giai đoạn ngoài thai Thông thường tế bào phân chia mạnh giai đoạn phôi thai phát triển Tế bào tăng thể tích và các chất hình thành là giai đoạn từ phôi thai đến thể hết lớn Davenport (1899) viết rằng: “ Sự sinh trưởng thể là tăng thể tích Ðây không phải là phát triển và phát dục Ðây không phải là tăng khối lượng, mặc dù tăng khối lượng là đặc trưng sinh trưởng Sinh trưởng tức là tăng các chiều và có là hình thành các chất qua tổng hợp plasmatức là nguồn nguyên liệu đồng hóa - sinh trưởng có thể thực qua hấp thu Sự tăng lên này có thể thời có thể mãi mãi.” Như sở chủ yếu sinh trưởng gồm hai quá trình chính: tế bào sinh sản và phát triển, đó phát triển tế bào là chính, vì có sinh sản mà các tế bào không lớn dần lên thì không thể tăng thể khối toàn thể Tất đặc tính vật nuôi, dù ngoại hình, thể chất hay sản xuất, không phải có sẵn hoàn toàn các tế bào sinh duc; phôi tử không phải có đầy đủ Khi hình thành phôi thai, tiếp xuất hiện, hình thành, hoàn chỉnh quá trình sinh trưởng vật Các đặc tính các phận hình thành quá trình sinh trưởng là tiếp tục thừa hưởng các đặc tính di truyền từ bố mẹ, hoạt động mạnh hay yếu, hoàn chỉnh hay không còn tác động môi trường 4.1.2 Sự phát dục vật nuôi Phát dục là quá trình thay đổi chất lượng, tức là tăng thêm, hoàn chỉnh các tính chất, chức các phận thể vật nuôi Như chúng ta đã biết, thể trứng thụ tinh phải trải qua đường phức tạp đến giai đoạn trưởng thành Con đường phức tạp đó là nhịp nhàng, đồng đó cấu tạo và hoạt động các phần, bảo đảm cho toàn thể có đầy đủ sinh lực, trật tự sinh hoạt tổng thể Trong sinh hoạt tổng thể đó, mối liên quan các phận chính là kết phát triển Sự phát triển không phải việc tăng chiều ngang, chiều dài, mà còn chổ chức hoạt động, tính cách hoạt động các phận Cơ thể động vật không tăng chiều cao, chiều ngang, khối lượng mà còn có thay đổi, tăng cường chức hoạt động, tính cách hoạt (90) 86 động các quan, phận Quá trình vậy, người ta gọi là phát dục gia súc Như theo nhiều tác giả, phát dục bao gồm nhiều chu trình rộng rãi thể phát triển Quan niệm đó tất nhiên có sở nó vì các thay đổi chức gắn liền với các giai đoạn, tuổi tác không thể không có sở vật chất nó Hình thái và chức đây có tương tác rõ rệt Trong năm gần đây người ta đã cố gắng giải thích vấn đề phát dục mức độ phân tử, đó lĩnh vực này có tham gia các môn học sinh hóa, lý sinh, di truyền và nhiều khoa học sinh học khác N.M Dimitrieva (1964) đã thu thập dược nhiều số liệu thay đổi nhân - nguyên sinh chất theo tuổi trên các loại gà A.N Xtudiski (1965) đưa giả thuyết thể phát dục đó chủ yếu là tương tác các mô.Như vậy, phát dục là quá trình thay đổi chất lượng, tức là tăng thêm, hoàn chỉnh các tính chất, chức các quan, phận thể Somangaozen (1964) cho rằng, các đặc hiệu tất các quá trình phát triển mặt xác định phát dục phần thể, mặt khác mức độ di truyền các dạng phản ứng dẫn đến làm biểu tính trạng loài, chủng và tính trạng đột biến Nói chung, chúng ta thấy kiến thức các quá trình sinh hóa, sở tổng hợp protein các gen, càng ngày càng phong phú, giúp cho chúng ta hiểu biết sâu thực chất phát dục, đặc hiệu vật chất và thể sống 4.1.3 Mối liên quan sinh trường và phát dục vật nuôi Sinh trưởng và phát dục là hai mặt quá trình: quá trình phát triển thể Cho nên khái niệm phát triển rộng rãi, bao quát khái niệm sinh trưởng và phát dục Nói cách khác, phát triển tức là kết các quá trình sinh trưởng và phát dục dạng động thái mà sở vật chất nó là tăng khối lượng, tăng thể tích, tăng các chiều đo, cùng với thay đổi sâu sắc chức các phận thể, các phận thể có tác động lẫn hệ thống sinh học chặt chẽ, động, bảo đảm cho tiến hóa chủng, loài Sinh trưởng và phát dục có liên quan chặt chẽ với nhau, thúc đẩy lẫn nhau, hạn chế lẫn (mâu thuẩn) Tuy nhiên có quan niệm, mối liên quan sinh trưởng và phát duc không phải là tuyệt đối, là tương đối làm cho thể dễ dàng thích ứng với các điều kiện luôn luôn thay đổi mà hệ thống thể không (91) 87 bị đảo lộn Sự tương quan sinh trưởng và phát dục đó là kết quá trình tiến hóa các thể bậc cao và điều đó làm cho vật nuôi có thể thích nghi các điều kiện môi trường khác Quá trình thích ứng này là chuỗi dài thay đổi chất lượng và số lượng, liên tục lúc hợp tử phân chia tăng số lượng tế bào, hình thành các lá phôi, xuất các mô lúc các phận, các quan hoàn chỉnh, trở thành hệ thống bảo đảm nhiệm vụ tuần hoàn, hô hấp, tiêu hóa, bài tiết, trao đổi chất Quá trình sinh trưởng, phát dục là hai quá trình khác thống nhất, nó không tách rời nhau, trái lại bổ sung cho nhau, ảnh hưởng lẫn làm cho thể phát triển cách hoàn chỉnh Ðây là hai quá trình liên tục, lúc thì phát dục mạnh, sinh trưởng yếu, lúc thì sinh trưởng mạnh, phát dục yếu Hai quá trình này tiến hành song song, hổ trợ nhau, nghĩa là có phát dục có sinh trưởng, ngược lại có sinh trưởng tạo điều kiện thúc đẩy phát dục Ví dụ: cỏ trâu bò lúc sinh nhỏ, nhỏ ba túi dày khác Vì tháng tuổi, thức ăn bê, nghé chủ yếu là sữa mẹ, các loại thức ăn mềm, nhão Về sau cỏ tăng nhanh, khối lượng lớn hẳn lá sách, múi khế, tổ ong và từ đó đã có thể tiêu hóa thức ăn thô Hoặc tuyến vú bò lúc đầu bé sau lúc vật đã bắt đầu tiết sữa thì tuyến vú tăng lên gấp bội Nói cách khác liện quan sinh trưởng và phát dục là liên quan số lượng và chất lượng Một cá thể, giống, loài muốn tồn tại, phát triển thì hai quá trình sinh trưởng, phát dục phải thể cách đầy đủ từ thời kỳ đầu phôi thai Hai qúa trình này còn phụ thuộc vào tuổi cuả gia súc, tức là vào giai đoạn phát triển Vào thời kỳ đầu và bào thai quá trình phát dục mạnh Ðặc biệt lúc tạo thành hợp tử và phôi bắt đầu phát triển thì phát dục mãnh liệt, còn sinh trưởng thì chủ yếu là lớn lên, tăng các chiều phôi và số tế bào mầm cách bình thường.Vào thời kỳ cuối giai đoạn bào thai, ngược lại, sinh trưởng khá mãnh liệt vì hình thành các quan, tổ chức đã bắt đầu Sự tăng sinh khối lượng tế bào tăng thêm thể tích, kích thước lúc này nhanh Ba phần tư trọng lượng sơ sinh chính là phát triển giai đoạn này Sau vật sinh ra, quá trình sinh trưởng tiếp tục diễn biến mạnh mẽ Các quan, tổ chức đã phát triển trước đó tiếp tục tăng nhanh, lớn nhanh lúc phát dục còn yếu Tuy nhiên các tuyến quan sinh duc bắt đầu phát triển mạnh hơn, bắt đầu hoạt động, có tượng thải trứng và tinh trùng Khi vật trưởng thành, quá trình sinh trưởng chậm lại; tăng (92) 88 sinh các tế bào các quan, tổ chức không nhiều Cơ thể có to ra, béo thêm chủ yếu là tích lũy mỡ Còn quá trình phát dục coi trạng thái ổn định 4.2 Phương pháp nghiên cứu sinh trưởng và phát dục Quá trình sinh trưởng xác định phần số liệu qua tính toán thay đổi các chiều thể, khối lượng, thể tích các quan, phận Vì vậy, trước tiên người ta thường dùng phương pháp định kỳ cân khối lượng và đo kích thước các chiều thể Trong phương pháp này điều đáng lưu ý là khoảng cách thời gian (t) các lần cân, đo Thời gian đó phụ thuộc vào loài, giống, tuổi tác, loại hình vật nuôi Nói chung, vật nuôi lớn càng nhanh thì khoảng cách, thời gian cân, đo càng phải rút ngắn Khi nghiên cứu sinh trưởng phần lớn người ta dùng khoảng cách 10 - 15 ngày, có ngắn là - ngày Việc cân hàng ngày không cần thiết số trường hợp đặc biệt mà còn thường dùng để biểu thị cường độ sinh trưởng Hơn nữa, việc cân hàng ngày cho phép thu ngắn khoảng cách nhận xét cho nên nhận xét chính xác Ðối với các loại vật nuôi khác nhau, có thể cân đo thời gian khác Có thể cân, đo thời gian sau (đơn vị là tháng) Lợn: sơ sinh, 1, 2, 4, 6, 8, 10, 12, 18, 24, 36 Bò, Ngựa và Trâu: sơ sinh, 1, 2, 3, 4, 5, 6, 9, 12, 18, 24, 36, 48, 60 Khi cân đo, số liệu phải đảm bảo chính xác Số liệu thể trọng, kích thước các chiều gia súc thường thay đổi theo tình trạng sinh lý (yếu, khỏe, sau ăn, trước ăn, có chửa, sau cắt lông ) cho nên phải cân, đo vật trạng thái bình thường Không nên cân đo vật vào tháng cuối thời kỳ có chửa tháng sau đẻ Khi cân đo, vật cần tư bình thường, bốn chân đứng chổ phẳng, tốt là lúc vật chưa ăn, vào lúc sáng sớm 4.2.1 Ðộ sinh trưởng tích lũy Độ sinh trưởng tích luỹ là khối lượng, kích thước, thể tích toàn thể phận thể các thời điểm khảo sát Biểu thị sinh trưởng gia súc thời điểm nào đó, chính là kết sinh trưởng tích lũy thời điểm nghiên cứu Ðộ sinh trưởng tích lũy thường biểu thị đồ thị Dùng trục tung biểu thị độ sinh trưởng tích lũy (kg, g) dùng trục hoành biểu thị thời gian (tháng, ngày) (93) 89 Hình 4.1 Đồ thị sinh trưởng tích luỹ gia súc Ðường biểu thị đồ thị sinh trưởng tích lũy lý thuyết khối lượng có dạng hình chữ S Khi bắt đầu nó tăng lên chậm, sau đó tăng tốc độ nằm ngang và giảm xuống Tuy nhiên đường biểu diễn này thay đổi theo loài, phẩm giống, theo điều kiện nuôi dưỡng, cho nên cần so sánh đường biểu diễn thực tế với đường biểu diễn lý thuyết để biết khả sinh trưởng vật nuôi 4.2.2 Ðộ sinh trưởng tuyệt đối (A) Độ sinh trưởng tuyệt đối là khối lượng, kích thước, thể tích toàn thể phận thể tăng lên đơn vị thời gian (tháng, tuần, ngày) Công thức tính sau: w − wo A= t1 − t Trong đó: A là độ sinh trưởng tuyệt đối w1 là độ sinh trưởng tích luỹ thời điểm t wo là độ sinh trưởng tích kỹ thời điểm t Trong ngành chăn nuôi thường dùng công thức này để diễn tả tăng trọng hàng ngày gia súc gọi là tiêu tăng trọng/ngày (g hay kg) 4.2.2 Ðộ sinh trưởng tương đối (R%) Độ sinh trưởng tương đối là phần khối lượng, kích thước, thể tích thể phận thể thời điểm sinh trưởng sau tăng lên so với thời điểm sinh trưởng trước Độ sinh trưởng tương đối tính số phần trăm Công thức tính sau: (94) 90 R% = w1 − w0 100 w0 R% = w1 − w0 100 w0 + w1 4.2.4 Ðộ sinh trưởng tạm thời Quá trình sinh trưởng vật, còn có đặc điểm: phậm sinh sau hình thành thân nó lại sinh trưởng phát dục tiếp tạo các tế bào, các phậm khác và tiếp tục mãi Trên sở đó người ta tính độ sinh trưởng tạm thời, theo công thức: dw dt K= w Ðộ sinh trưởng tạm thời là tỷ lệ sinh trưởng tăng thêm (dw) khoảng thời gian nào đó (dt) với sinh trưởng tích lũy nguyên thủy (w) ta coi độ sinh trưởng tích lũy bắt đầu là A và kết thúc là là w thì logW- logA K= - t 4.3.5 Sự phân hóa sinh trưởng Như chúng ta đã biết, thể càng sinh trưởng chức sinh lý càng có thay đổi rõ rệt làm cho các tiêu sinh lý biểu thị tình trạng sức khỏe, thể chất thể sống thay đổi (như tiêu máu, nước tiểu, cường độ và tính chất trao đổi chất ) Chúng ta thấy rằng, các quá trình sinh hóa dẫn đến các chức sinh lý quá trình phát triển và là sở tống hợp protein các gen điều khiển, ngày càng bổ sung nhiều hiểu biết cho chúng ta lĩnh vực phân hóa sinh trưởng phạm vi vi mô Hay nói cách khác, phân hóa sinh trưởng, còn có thể gọi là quan hệ tương tác phận riêng biệt với toàn thể hữu Người ta có thể phát tổ chức, quan có quan hệ với toàn thể, không phải định mà luôn luôn biến động mức độ khác nghĩa là có tốc độ sinh trưởng khác Ví dụ: gọi Y là độ lớn quan phận nghiên cứu và X là độ lớn toàn thể, T là tốc độ sinh trưởng tương đối toàn thể thì phân hóa sinh trưởng là: Y = b X Trong đó b là hệ số ứng dụng thực tế, vào số liệu đã khảo sát từ - lần trở lên để tính Số liệu đo lần ta Y1 = b X1; Số liệu đo lần ta Y2 = b X2 Giải hệ phương trình trên ta có công thức tổng quát: logY2 - logY1 Y = -log X2 - logX1 (95) 91 4.4 Một số qui luật sinh trưởng và phát dục vật nuôi 4.4.1 Qui luật theo giai đoạn Ở các giai đoạn phát triển khác thể các quá trình sinh trưởng, phát dục khác Quá trình phát triển gọi là qui luật theo giai đoạn A.F Midendorpher (1867) người nghiên cứu đầu tiên tính chất giai đoạn sinh trưởng đã cho vật nuôi non phát triển mạnh thời gian đoạn sau sinh, sau đó tăng trọng giảm dần theo tháng D.A Kislowski (1930) nhấn mạnh rằng: thời gian các giai đoạn kéo dài hay ngắn, số lượng giai đoạn, đột biến sinh trưởng giống, cá thể có khác phạm vi giống đó Xuất phát từ cường độ sinh trưởng các phận bên thể thời kỳ bào thai, K.B Xvesin (1952) chia thành hai giai đoạn: giai đoạn đầu phân hóa sinh trưởng mạnh hơn, giai đoạn thứ hai tăng cường sinh trưởng Mỗi giai đoạn lớn lại chia thành các giai đoạn nhỏ tăng cường phân hóa và tăng cường sinh trưởng M.M Zavadopski (1931) nhận xét tính giai đoạn phát triển có liên quan với tính giai đoạn hoạt động các tuyến nội tiết và có đề nghị thông qua tính giai đoạn mà tìm xem ảnh hưởng khí hậu, thời tiết thay đổi, ánh sáng ngày đêm gia súc Như vậy, tính giai đoạn phát triển thể không phải mà nhiều yếu tố ảnh hưởng (phân hóa, trao đổi chất, nội tiết, nuôi dưỡng ) Hơn nữa, các yếu tố đó trở thành hệ thống phức tạp quá trình phát triển, giai đoạn này có yếu tố này mạnh hơn, giai đoạn khác yếu tố khác có thể mạnh Tuy nhiên phát qui luật là tương đối, chủ yếu dựa vào các hình thức biến đổi bên và bên ngoài Ở động vật có vú có thể chia thành hai giai đoạn rõ rệt: giai đoạn thai và giai đoạn ngoài thai 4.4.1.1 Giai đoạn bào thai Bắt đầu từ trứng thụ tinh tạo thành hợp tử vật sinh ngoài Trong giai đoạn này hai quá trình sinh trưởng và phát dục mãnh liệt Thai sống bụng mẹ nên các điều kiện nhiệt độ, độ ẩm ổn định Ðối với loài động vật khác nhau, giai đoạn thai có dài ngắn khác nhau, tất quá trình sinh trưởng phát dục các loại vật nuôi trải qua ba thời kỳ (96) 92 4.4.1.1.1 Thời kỳ phôi Bắt đầu từ trứng thụ tinh tạo thành hợp tử hợp tử bám vào niêm mạc tử cung Ðặc điểm chung thời kỳ này là hợp tử phân chia nhanh thời gian ngắn Phôi biến thành phôi nang và xuất lá phôi Một số đặc điểm giống và hệ thống cấu trúc phần thể bắt đầu hình thành vào lúc này Ðể sống, phôi lấy chủ yếu noãn hoàng có trứng và dịch tử cung Hợp tử lúc đầu còn tự dưỡng và hô hấp lúc này có tính chất cục để thực phân chia tế bào Sau đó dinh dưỡng tăng lên nên hợp tử đã có thể hấp thụ chất dinh dưỡng từ dịch tử cung Cũng giai đoạn này, hợp tử còn di động dễ dàng, nên hợp tử có thể tiêu biến Vì sau phối giống, cần để vật yên tĩnh, tránh kích động, vận chuyển 4.4.1.1.2 Thời kỳ tiền thai Bắt đầu từ hợp tử bám vào thành niêm mạc tử cung xuất các nét đặc trưng giải phẩu, sinh lý và trao đổi chất các lá phôi phát dục mạnh Ðiều đó có nghĩa là lúc này xuất mầm các quan Thời kỳ này hình thành việc ghép mình thai, lúc này mãnh tế bào chia làm lá ngoài và lá trong, lá xuất sau Khi các lá thai thành hình và các phận phụ xuất thì rõ dần các phận: Xuất ống tủy, sau đó phát triển thành hệ thống thần kinh não tủy còn tiền đốt sinh khúc cổ Khúc cổ là mầm sống toàn hệ thống vân thể đồng thời tiền đốt sinh khúc xương nguyên thủy cột sống và các xương phụ (xương sườn, xương mỏ ác) Xuất màng treo ruột và ống tiêu hóa Sau đó xuất huyết quản bào thai Huyết quản chia làm hai nhóm: huyết quản ngoài thai và thai Huyết quản ngoài thai xuất trước tiên Ðó là huyết quản túi rốn, nói ống rốn với ống tim vách Các huyết quản rốn xuất làm cho hệ thống huyết lưu bào thai liên lạc với hệ thống huyết lưu rau và mẹ Các huyết quản thai sinh ống tim, lúc đầu có hai ống tim và hai chủ động mạch nguyên thủy Sau này hai ống tim hợp lại và hai chủ động mạch gắn liền với thành phía đuôi; phía đầu xuất hệ thống cùng xuất, sau đó tiến triển trở thành huyết quản thể trưởng thành Trong thời kỳ này quá trình phát dục diễn mãnh liệt để hình thành “mầm” các quan Lúc này chất dinh dưỡng lấy từ thể mẹ nên bảo đảm cho cho tế bào tăng nhanh chóng (97) 93 4.4.1.1.3 Thời kỳ thai nhi Bắt đầu từ xuất mầm các quan vật sinh ngoài Trong thời kỳ này hình thành các quan, tứ chi, mắt, mũi, miệng, lông, sừng, móng, đặc điểm lông da đồng thời các quan liên quan khác tăng sinh nhanh làm cho thể trọng và kích thước các chiều thai tăng nhanh chóng Trên sở hình thành các quan thì các quan tiếp tục tăng sinh (phân chia tế bào, tăng cường tổng hợp các chất tế bào ) làm cho kích thước, thể tích, khối lượng tê bào, quan, hệ thống các quan tăng lên nhanh chóng Có thể nói 3/4 khối lượng vật sinh định giai đoạn này 4.4.1.2 Giai đoạn ngoài thai Bắt đầu từ vật sinh già và chết, chia làm thời kỳ 4.4.1.2.1 Thời kỳ bú sữa Bắt đầu từ vật sinh thôi bú sữa Ở vật nuôi khác thì thời gian này khác nhau, nó phụ thuộc vào các yếu tố: di truyền, chăm sóc nuôi dưỡng và tập quán người chăn nuôi Ví dụ: lợn 30-60 ngày; Trâu, bò: 3-6 tháng; Dê, cừu: 3-4 tháng; Thỏ: tháng Trong thời kỳ này quá trình sinh trưởng diễn mãnh liệt, vật bắt đầu tiếp xúc với môi trường bên ngoài, dinh dưỡng chủ yếu nhờ sữa mẹ Nhưng quá trình sinh trưởng ngày càng tăng mà nguồn sữa mẹ ngày càng giảm số lượng và chất lượng, đó cần phải có kế hoạch tập cho vật nuôi ăn sớm các loại thức ăn dễ tiêu hóa, dễ hấp thu, chăm sóc nuôi dưỡng, chuồng trại sẽ, tránh gió lùa, cần chú ý các bệnh tật như: còi cọc, bệnh ngoài da, bệnh đường tiêu hóa, bệnh truyền nhiễm 4.4.1.2.2 Thời kỳ thành thục Kể từ cai sữa vật có biểu tính dục Thời gian thành thục sinh dục phụ thuộc vào đặc điểm giống, khí hậu và điều kiện chăm sóc nuôi dưỡng Bảng 4.1 Tuổi thành thục tính số loài vật nuôi Loài vật nuôi Con đực (tháng) Con cái (tháng) Bò 12-18 - 12 Trâu 18 - 20 16 - 24 Cừu, dê 6-8 6-8 Lợn 6-7 6-7 Thỏ 5-8 6-8 (98) 94 Thời kỳ này vật tiếp tục sinh trưởng nhanh, xương, cơ, quan tiêu hóa còn tiếp tục hoàn thiện Các phận sinh dục đã hình thành từ thời kỳ bào thai, đến thời kỳ này thành thục và bắt đầu hoạt động, có khả sản sinh tế bào sinh dục và có khả thụ thai Lúc náy có phân biệt giới tính, cái có phản xạ tìm kiếm đực, đực có ngoại hình thay đổi: thân thể nở nang, tính tình Hệ thần kinh nhạy cảm, các phản xạ có điều kiện dễ hình thành Gia súc dễ tiếp thu huấn luyện, chăm sóc để sau này trở thành thói quen biến thành khả sản xuất (sức kéo, cưỡi ) Trong thời kỳ này chưa nên cho vật phối giống, vì lúc này thể phát triển chưa đầy đủ ảnh hưởng đến phát triển bình thường bào thai và thể mẹ sau này Trong thời kỳ này cần tăng cường chăm sóc nuôi dưỡng, huấn luyện, cách ly đực-cái 4.4.1.2.3 Thời kỳ trưởng thành Từ vật có biểu tính dục các quan sinh dục và các chức sinh lý khác hoạt động hoàn chỉnh, sinh trưởng phát dục ổn định, thể ít tăng sinh Trong thời kỳ này vật thành thục thể vóc Bảng 4.2 Tuổi thành thục thể vóc số loài vật nuôi Loài vật nuôi Trâu Bò cày Bò sữa Ngựa Lợn Ðực - 3,5 năm năm năm 3,5 năm - 10 tháng Cái 2,5 - năm 2,5 năm 1,5 năm năm - 10 tháng Thời kỳ này trao đổi chất, trao đổi lượng tương đối ổn định, sức khỏe vật tốt, sức sống cao Mô cơ, xương đã hoàn chỉnh, mỡ bắt đầu tích lũy Tính di truyền ổn định hoàn toàn Trong thời kỳ này cần tận dụng thời gian khai thác sản phẩm, tăng cường chăm sóc, nuôi dưỡng, kỹ thuật khai thác hợp lý để tận dụng tối đa khả cho sản phẩm và kéo dài thời gian cho sản phẩm vật 4.4.1.2.4 Thời kỳ già Kể từ sức khỏe, sức sản xuất vật giảm dần, khả sinh sản giảm và hẳn Thời kỳ này trao đổi chất kém, dị hóa mạnh đồng hóa, hiệu sử dụng thức ăn thấp Vì vậy, thực tiễn chăn nuôi cần xác định đúng thời điểm giảm sút các chức sơ thể và có kế hoạch thay thế, loại thải vật nuôi (99) 95 4.4.2.2 Quy luật sinh trưởng và phát dục không đồng Cơ thể vật phát triển không phải lúc nào, lứa tuổi nào theo tỷ lệ cân đối nguyên vẹn từ đầu đến cuối Dĩ nhiên phát triển không phải là phóng to các phân thể gộp lại Chính vì mà người từ xưa qua kinh nghiệm và thực tiễn chăn nuôi đã biết vào độ mòn răng, số vòng ngấn sừng, nếp nhăn đuôi mắt, độ nông sâu hõm mắt (trâu, bò, ngựa) để ước đoán tuổi vật nuôi Ðiều đó chứng tỏ sinh trưởng và phát dục gia súc trên toàn thể và quan, phận định có thay đổi theo tuổi Sự thay đổi này khác mặt cường độ, tốc độ các lứa tuổi khác Tính khác biệt phát triển đó chính là qui luật phát triển không đồng gia súc 4.4.2.2.1 Không đồng tăng trọng lượng Lúc còn non, vật tăng trọng chậm, sau đó tăng trọng nhanh hơn, đến thời kỳ trưởng thành tăng trọng chậm lại ổn định, cuối cùng không tăng trọng, chí giảm khối lượng thể không tăng sinh mà tế bào chết Ðồ thị tăng trọng có dạng hình parabol Hệ số sinh trưởng thời kỳ bào thai cao so với giai đoạn ngoài thai Ví dụ bò khối lượng giao tử 0,50 mg, khối lượng sơ sinh 35 kg và khối lượng lúc 60 tháng tuổi 500 kg Như giai đoạn bào thai phát triển tăng 70.000 lần còn giai đoạn ngoài thai 60 tháng tăng 15 lần Hình 4.2 Ðồ thị qui luật tăng trọng gia súc (100) 96 Bảng 4.3 Sinh trưởng bê sau đẻ Chỉ tiêu Tháng tính từ đẻ (tháng tuỏi) Khối lượng Số lần K.lượng tăng Tăng trọng T.bình Độ ST tương đối (%) 34,5 12 15 16 52,9 74,0 98,1 125,6 150,9 175,9 252,1 322,0 371,7 425,4 1,53 1,40 1,33 1,28 1,20 1,17 1,14 1,09 1,05 1,04 613 703 803 917 844 833 847 777 552 596 42,1 33,2 28,0 24,6 18,3 15,3 11,9 8,1 4,8 4,5 4.4.2.2.2 Không đồng tích lũy nạc, mỡ Ở lợn, tích lũy nạc đạt điểm cao khối lượng trên 60 kg, sau đó giảm dần tích lũy nạc, ngược lại tích lũy mỡ tăng dần không ngừng khối lượng trưởng thành Theo Hammond (1940), tăng trưởng các mô theo thứ tự sau: - Hệ thống chức tiêu hóa, nội tiết - Hệ thống xương - Hệ thống - Tích lũy mỡ Hình 4.3 Ðồ thị biểu thị tích luỹ nạc – mỡ (101) 97 Tỷ lệ xương, cơ, mỡ các lứa tuổi khác thể bảng 4.4 Bảng 4.4 Tỷ lệ xương, cơ, mỡ theo tháng tuổi bò (% khối lượng sống) Tháng tuổi Mới sinh tháng tuổi 12 tháng tuổi 18 tháng tuổi Xương 17 13 11 9,5 Cơ 29 32 34 36 Mỡ 10 Xương, cơ, mỡ 48 49 51 55,5 4.4.2.2.3 Không đồng hệ thống xương Nếu lấy bê và bò làm ví dụ thì ta thấy, bê sinh có dạng cao dài, bò trưởng thành có dạng dài cao Qua phát triển cá thể, nhìn chung khỏi thể mẹ, vật ban đầu phát triển mạnh chiều dài, là chiều sâu, cuối cùng là chiều rộng Sự phát triển theo chiều dài, sâu, rộng tuân thủ theo qui luật định và giai đoạn có khác Ví dụ bò, giai đoạn bào thai, phần đầu phát triển nhanh, khỏi bụng mẹ phần lưng phát triển nhanh và cuối cùng là phần mông Hiện tượng đó gọi là sinh trưởng bậc thang hay theo sóng Người ta hình dung sóng sinh trưởng là từ đầu phía sau và từ đuôi phía trước Hai sóng đó gặp vùng hông Ðối với xương chân giai đoạn bào thai, xương ống phát triển mạnh chiều dài, giai đoạn ngoài thai, xương ống phát triển chậm xương trục Người ta thấy động vật ăn cỏ giai đoạn bào thai đã hoàn thành phát dục chiều cao Ðộng vật ăn tạp thì phát triển nhiều chiều rộng.Tính chất phát triển không đồng còn thể các phận, các tổ chức đây: Bảng 4.5 Cường độ sinh trưởng các phận và tổ chức Giai đoạn sau đẻ Giai đoạn da, xương, tim ruột máu, dày thận lách, lưỡi thai dịch hoàn gan, phổi, khí quản não * Ghi chú: 1- sinh trưởng mạnh; 2-sinh trưởng trung bình; 3-sinh trưởng chậm Qua bảng trên chúng ta thấy hai giai đoạn da, phát triển mạnh Trái lại, não phát triển chậm hai giai đoạn Các phận ruột lại phát triển mạnh giai đoạn bào thai, chậm giai đoạn (102) 98 ngoài thai Bộ phận sinh dục trái lại phát mạnh giai đoạn ngoài thai Sự hình thành và phát triển phận còn phụ thuộc vào vị trí, chức năng, vai trò nó Ví dụ não hình thành sớm lại phát triển chậm Mỡ ban đầu tích lũy nội tạng, sau đó là cơ, cuối cùng là da Sự tích lũy mỡ lợn theo tuần tự: đầu tiên lưng, sau tập trung vai chuyển phần lưng Sự phát triển mỡ lợn mông và lưng mạnh vào tháng thứ 6-7 Sự phát triển không đồng các phận cuối cùng dẫn đến phát triển cân đối thể Bảng 4.6 Tỷ lệ tương ứng các xương chi sau cừu Khối lượng tương đối vào lúc Xương Mới sinh tháng năm Xương bàn chân 100 100 100 Xương đùi 197 245 272 Xương cẳng chân 217 285 321 Xương chậu 142 430 569 Như xương chi các phần lên phần chậu phát triển theo qui luật tăng tiến rõ rệt Khi sinh khối lượng xương chậu lớn 1,5 lần xương bàn chân, đến tuổi đã gấp 5,7 lần Trong giai đoạn ngoài bào thai, phát triển xương nói chung theo tỷ lệ tương ứng Tim, hệ thống thần kinh, máy tiêu hóa - phận mà vật sinh đã quan trọng - đã hoàn toàn phát triển lúc đó Trong quá trình phát triển, ban đầu hình thành xương, là cơ, sau đó đến mỡ, vật sinh có ít mỡ, đó già chủ yếu là tích lũy mỡ Sự phát triển xương theo hướng rõ rệt - trước sau sinh không bao lâu, xương đầu đã ổn định Xương ống chân hình thành tương đối sớm Ở phần xương vai tăng trọng đạt mức cao sớm phần xương khum, nhiên chậm so với phần tứ chi Phát triển sau cùng là xương phần hông - ngực Xương phát triển chiều dài lẫn thể tích 4.4.2.3 Quy luật tính chu kỳ Tính chu kỳ quá trình sinh trưởng không phải là tượng lạ mà trái lại khá phổ biến thiên nhiên Tính chu kỳ sinh vật có thể nhận xét quan sát hoạt động tế bào sống Ban đầu người ta dùng thống kê sinh vật học để phát và tính toán chu (103) 99 kỳ, sau đó dùng cách quay phim chậm để phát Kết người ta thấy tính chu kỳ tăng sinh tế bào: có thời kỳ phát triển mạnh lại có thời kỳ yếu đi, sau đó lại mạnh trở lại Sự lặp lặp lại đó cách nhịp nhàng là chu kỳ và có thể là chu kỳ nối tiếp chu kỳ 4.4.2.3.1 Tính chu kỳ hoạt động sinh lý thể Xexenop và Pavlop (1951) đã nhận thấy hoạt động hệ thần kinh theo nhịp độ và cường độ định Các tác giả nói trên cho tính chu kỳ hoạt động hệ thần kinh biểu trạng thái thì hưng phấn, thì ức chế và có liên quan với quá trình đồng hóa và dị hóa thể Ví dụ trạng thái hưng phấn noãn bào thành thục, niêm mạc tử cung và niêm mạc âm đạo tăng sinh, quan sinh dục xung huyết, cổ tử cung mở rộng, tuyến tử cung tiết nhiều dịch nhờn Trạng thái đó biểu thời gian dài ngắn khác tùy theo loài: ngựa 5-7 ngày; bò sữa 17 - 20 giờ; trâu 24 - 72 giờ; dê 40 giờ; lợn 48 - 72 Ở trạng thái ức chế hình thành thể vàng noãn bào, tử cung thôi không xung huyết, niêm dịch thôi chảy, vật yên tĩnh Trong chăn nuôi hiểu rõ chu kỳ tính là quan trọng Trong trường hợp nói trên, có kế hoạch để phối giống cho vật nuôi và tránh tượng không chửa đẻ 4.4.2.3.2 Tính chu kỳ tăng trọng gia súc Qua các nghiên cứu chúng ta nhận thấy, tăng trọng gia súc qúa trình phát triển theo dạng đường cong parabol và tăng trọng nhiều ít có thể biểu diễn thành làn sóng chu kỳ, mà tính chu kỳ đó có liên quan với thay đổi nhiều tiêu khác Sự liên quan tăng trọng, hàm lượng sắc tố và hồng cầu là minh chứng rõ rệt 3.4.2.2 Tính chu kỳ trao đổi chất Mỗi sinh vật có thể tồn và phát triển môi trườg sống, từ đó nó thu nhận nguyên liệu cần thiết và thải bỏ chất cặn bã, Sự thu nhận và thải bỏ đó chính là trao đổi chất thể sinh vật với môi trường Quá trình này diễn không ngừng từ lúc hình thành phôi vật già và chết Sự trao đổi chất này tuân theo chu kỳ định Sự trao đổi chất biểu qua đồng hóa và dị hóa Hai quá trình này có thể tiến hành song song và ngược nhau, có đồng hóa mạnh, dị hóa yếu ngược lại Ðồng hóa là để hình thành các tế bào, các phận thể, dị hóa là động thúc đẩy phát triển và thải bỏ chất không cần thiết không thể sử (104) 100 dụng cho việc hình thành Thí dụ chuyển hóa đường để tạo lượng đã chứng minh tính chu kỳ lặp lại không ngừng chu kỳ chuyển hóa đó, đồng thời chứng minh đồng hóa và dị hóa 3.4.3 Các yếu tố ảnh hưởng đến sinh trường và phát dục 3.4.3.1 Yếu tố di truyền Trong yếu tố ảnh hưởng đến phát triển thể nói chung và các chiều nói riêng, phải kể đến yếu tố di truyền Nhiều nhận xét trên các cá thể sinh đôi đã cho thấy mức độ to lớn cá thể và các chiều phần lớn là di truyền S Wright chia các gen ảnh hưởng đến mức độ to lớn vật thành ba loại: - Gen ảnh hưởng đến phát triển nói chung, đến các chiều, đến tính sinh lý học các chiều - Gen ảnh hưởng theo nhóm, ví dụ nhóm này ảnh hưởng đến xương mà không ảnh hưởng đến - Gen ảnh hưởng đến vài tính trạng Touchberry R.W (1951) có trình bày sơ đồ giải thích ảnh hưởng đó Ông cho hệ thống nhóm gen đặc biệt ảnh huởng đến xương thì tác động vào cao vây, dài thân, sâu ngực và khối lượng, không ảnh hưởng đến vòng ngực và vòng bụng; nhóm gen ảnh hưởng đến thì tác động vào sâu ngực, vòng ngực, vòng bụng và trọng lượng Tác động ba nhóm trên chiếm 50 - 70% thay đổi các chiều (trừ vòng bụng) quá trình phát triển thể, đó nhóm gen đặc biệt có ý nghĩa lớn so với các gen có tác dụng riêng rẽ Hệ thống gen ảnh hưởng tới nhóm tính trạng liên quan Sự phát triển xương Hệ thống gen ảnh hưởng đến toàn các tính trạng Hệ thống gen ảnh hưởng tới các tính trạng riêng rẽ Cao vây Sâu ngực Dài thân Vòng ngực Vòng bụng Sự phát triển cơ, khối lượng Hình 4.4 Sơ đồ củaTouchberry R.W (1951) ảnh hưởng gen đến sinh trưởng (105) 101 Lush và người cộng còn phát thấy có hệ thống gen đặc biệt xương và và đã xác định tương quan di truyền các chiều thể và khối lượng các lứa tuổi khác Sự tương quan di truyền tăng tiến theo tuổi các tính trạng nhóm (ví dụ chiều dài và cao vây) lại giảm các tính trạng các nhóm khác (ví dụ cao vây và vòng bụng) Ðáng chú ý là tương quan theo tuổi giảm nhiều các tính trạng các nhóm khác nhau, ví dụ và xương Sự thay đổi theo tuổi tương quan kiểu hình và di truyền chứng tỏ ban đầu các gen ảnh hưởng đến phát triển nói chung tác động tương đối mạnh lúc vật càng lớn lên thì các nhóm gen, các gen đặc biệt riêng rẽ lại có tác dụng nhiều Tính di truyền mặt sức sản xuất cao hay thấp, chuyên hóa hay kiêm dụng rõ ràng ảnh hưởng đến sinh trưởng phát dục thể là phận thể trực tiếp đến sức sản xuất đó Ví dụ bò sữa cao sản có bầu vú to, tĩnh mạch vú phát triển; bò thịt có phần mông vai phát triển, tròn nây, rắn Lợn hướng nạc có mình dài, lớp mỡ lưng mỏng, lườn lưng dài, đầu ngắn, chân bé Ðể tạo nên tính di truyền phát triển, tất nhiên phải khéo phối hợp các cá thể đực cái có đặc tính di truyền mong muốn và quá trình chọn giống phải chọn mang đặc tính đó để củng cố tính di truyền, cùng với các phương pháp lai pha máu, lai cải tạo, lai luân phiên chính là phương pháp tích cực để tạo nên yếu tố di truyền cho phát triển thể 3.4.3.2 Yếu tố thiên nhiên Ðiều kiện thiên nhiên có thể ảnh hưởng trực tiếp đến thể vật nuôi và tất nhiên đến phát triển các phận thể Yếu tố dịch bệnh, ký sinh trùng làm cho quá trình phát triển chậm lại Khí hậu quá nóng có thể làm cho vật chóng mệt mỏi, tiêu phí lượng nhiều, là làm việc sản xuất Lạnh quá cùng với độ ẩm cao làm cho vật dễ ốm Trái lại độ ẩm vừa phải có thể kích thích sinh trưởng Các điều kiện thiên nhiên khác hạn hán, úng lụt, mưa bão có ảnh hưởng gián tiếp đến sinh trưởng qua khí hậu, qua tập đoàn cây dùng làm thức ăn cho gia súc Các chất đất trồng cây thức ăn cho gia súc có ảnh hưởng định đến trao đổi chất vật 3.4.3.3 Yếu tố nuôi dưỡng Việc nuôi dưỡng mà chủ yếu là thức ăn có tác dụng lớn đến phát triển vật nuôi Cho vật nuôi ăn phần tính theo giai đoạn, (106) 102 thực chế độ vận động thich hợp, sử dụng chuồng trại sẽ, đầy đủ ánh sáng thúc đẩy quá trình sinh trưởng và phát dục Nếu nuôi dưỡng kém, là thức ăn thiếu protein, thiếu vitamin, thiếu khoáng thì quá trình sinh trưởng có phần chậm lại Sự hiểu biết các qui luật phát triển vật nuôi các yếu tố ảnh hưởng đến phát triển đó giúp cho người chọn giống tác động vào sinh trưởng và phát dục, cuối cùng để chọn giống tốt (107) 103 Chương V SỨC SẢN XUẤT CỦA VẬT NUÔI 5.1 Ý nghĩa việc đánh giá sức sản xuất vật nuôi Mục đích cuối cùng việc nhân giống, tạo giống là nhằm tạo nên phẩm giống gia súc có sức sản xuất và sinh sản cao, đáp ứng nhu cầu sử dụng người Sức sản xuất vật nuôi là khả cho thịt, sữa, lông len, trứng, sức cày kéo và sức sinh sản Sức sản xuất cao hay thấp, chất lượng tốt hay xấu tuỳ thuộc vào đặc tính di truyền giống và điều kiện chăm sóc nuôi dưỡng Hiệu kinh tế chăn nuôi là tạo nhiều sản phẩm chăn nuôi đáp ứng nhu cầu người Sức sản xuất vật nuôi phụ thuộc vào nhiều yếu tố khác nhau: di truyền phẩm giống, dinh dưỡng, thức ăn, khả chống bệnh, kỹ thuật chăn nuôi và môi trường sinh thái mà vật nuôi sinh sống Việc đánh giá sức sản xuất có ý nghĩa lớn chăn nuôi - Qua việc đánh giá sức sản xuất người ta có thể phát gia súc tốt để tiến hành chọn lọc và nhân giống, tạo phẩm giống có suất cao, giá thành hạ, đồng thời có biện pháp để nhân nhanh số lượng cá thể có suất cao - Tổ chức việc nuôi dưỡng phù hợp với sức sản xuất khác các phẩm giống và phù hợp với vật cao sản - Trong công tác giống, số liệu sức sản xuất là sở để so sánh thay đổi mặt sản xuất vật nuôi làm giống, từ đó có thể đề biện pháp nuôi dưỡng, chọn lọc các giống và định phương hướng chọn giống và nhân giống Đồng thời đánh giá sức sản xuất là sở để tính toán các tham số di truyền áp dụng chọn lọc và nhân giống - Về mặt kỹ thuật, biết sức sản xuất giúp cho việc lập lế hoạch dự trù đầy đủ thức ăn, các phương tiện khác đồng thời đưa các biện pháp chăm sóc nuôi dưỡng tốt, tác động vào các qui luật sinh trưởng, phát dục nhằm khai thác tối đa sức sản xuất vật nuôi 5.2 Sức sinh sản vật nuôi Sức sinh sản là tiêu chuẩn để xác định giá trị vật Sức sinh sản gia súc là hình thái sức sản xuất và là biểu đặc trưng có tính di truyền phẩm giống Khả sinh sản (108) 104 biểu thị qua nhiều tiêu: đẻ nhiều con, nhiều lứa, tỷ lệ sống đẻ, sau cai sữa, tỷ lệ còi cọc, tỷ lệ dị hình, khuyết tật Sức sinh sản liên quan đến các tiêu: sớm thành thục, động dục, thời gian mang thai, số lần thụ tinh Một tượng đặc biệt của sức sinh sản là không sinh sản Ngoài nguyên nhân lai xa, không sinh sản còn có thể bệnh tật, nuôi dưỡng đực, cái không đầy đủ (trong đó liên quan đến dinh dưỡng thức ăn cân đối các thành phần dinh dưỡng thức ăn) Cho nên sức sinh sản vật nuôi biểu ngoài là kết giao phối và sinh sản Sức sinh sản là khả sinh hệ đời tốt hay xấu số lượng và chất lượng Cũng không nên nghiên cứu sức sinh sản qua rối loạn chức sinh sản đứng mặt di truyền vì thực ra, sức sinh sản dễ thay đổi Sự rối loạn chức sinh sản khá nhiều nguyên nhân: nội tiết, dinh dưỡng, bệnh tật Nguyên nhân nội tiết mà dẫn đến đực không nhảy cái, không nhảy giá được; có thể có chu kỳ động hớn không bình thường, hay sẩy thai Nguyên nhân dinh dưỡng, ví dụ thiếu protein, thiếu vitamin, thiếu khoáng thức ăn Nguyên nhân bệnh tật: các bệnh sẩy thai truyền nhiễm, viêm đường sinh dục ảnh hưởng định đến sức sinh sản Ðối với gia súc cái, người ta thường chia làm hai loại: vật nuôi lần đẻ (động vật đơn thai) như: trâu, bò, ngựa và vật nuôi đẻ nhiều (động vật đa thai) như: lợn, thỏ, dê Khả này tuỳ thuộc vào số lượng trứng rụng chu kỳ động dục Ðể đánh giá sức sinh sản người ta dùng các tiêu sau đây: 5.2.1 Tỷ lệ thụ thai Tỷ lệ thụ thai (%) = Số gia súc cái đã thụ thai -x 100 Tổng số gia súc cái phối giống Với gia cầm thì tỷ lệ thụ tinh là: Số trứng có phôi Tỷ lệ thụ tinh (%) = x 100 Tổng số trứng đem ấp Trứng có phối kiểm tra vào ngày thứ 5-7 sau ấp 5.2.2 Tỷ lệ sinh sản - Ðối với gia súc đơn thai dùng công thức: Số sinh (trừ chết 24h sau đẻ) Tỷ lệ sinh sản (%) = - x 100 Tổng số gia súc cái có đủ điều kiện và khả sinh sản (109) 105 - Ðể đánh giá khả sinh sản bò cái đời nuôi, người ta có thể sử dụng công thức (n − 1) x 365 x 100 SS = P Trong đó SS: số sinh sản n: số bò sinh P: số ngày lần đẻ đầu tiên và lần đẻ -Ðối với gia súc đa thai tính theo số bình quân trên đầu gia súc cái năm hay lứa đẻ - Ðối với gia cầm tính khả đẻ trứng Khả đẻ trứng bằng: Tổng số trứng đẻ đơn vị thời gian -Tổng số mái đủ điều kiện và khả đẻ trứng thời gian đó 5.2.3 Tỷ lệ nuôi sống Với gia súc: Số nuôi sống đến lúc cai sữa Tỷ lệ nuôi sống (%) = x 100 Số để nuôi (trừ số chết 24h sau đẻ) Với gia cầm: Số gia cầm còn sống đến cuối kỳ Tỷ lệ nuôi sống (%) = - x 100 Tổng số gia cầm đưa vào nuôi đầu kỳ 5.3 Sức sản xuất sữa + Ðể đánh giá sức sản xuất sữa đại gia súc, ta dùng các tiêu sau: - Chu kỳ tiết sữa: là thời gian cho sữa lứa đẻ Ðối với bò chuyên sữa, chu kỳ tiết sữa thường 300 ngày - Sản lượng sữa: là lượng sữa bò sữa sản xuất kỳ tiết sữa 300 ngày (tính kg) - Tỷ lệ mỡ sữa: định kỳ tháng lần phân tích tỷ lệ mỡ sữa, lấy trung bình 10 lần phân tích - Sữa tiêu chuẩn 4%: để so sánh sản lượng sữa có tỷ lệ mỡ sữa khác cần quy đổi qua sữa tiêu chuẩn 4% theo công thức: FCM = 0,4M + 15F Trong đó: FCM: sản lượng sữa có tỷ lệ mỡ 4% M: sản lượng sữa toàn kỳ F: sản lượng mỡ sữa toàn kỳ (110) 106 Muốn tính tỷ lệ mỡ trung bình toàn kỳ phải phân tích mỡ tháng lần Trong trại chăn nuôi có thể chọn ngày thống để phân tích sữa Tổng lượng mỡ 10 lần kiểm tra × 100 % mỡ bình quân = Tổng lượng sữa 10 lần kiểm tra Ví dụ: % mỡ bình quân = 3,4850 × 100 = 4,12% 84,5 Đối với các thành phần sữa, trước đây người ta chú ý đến tỷ lệ mỡ sữa Nhưng gần đây số lượng chất khô không mỡ (chủ yếu là protein) chú trọng nhiều Trong thực phẩm nói chung giới có xu hướng giảm hay giữ nguyên mức độ tỷ lệ mỡ sữa, nhu cầu casein lại tăng Ðáng chú ý là hai tiêu này có hệ số di truyền khá cao (h2 = 0,6) Hiện nay, ngoài tỷ lệ mỡ sữa, người ta chú ý đến hàm lượng protein mỡ sữa, đây là tiêu quan trọng để đánh giá sức sản xuất sữa Ðể hiểu diễn biến chu kỳ cho sữa, người ta vẽ đường cong tiết sữa chu kỳ nhằm xác định tính di truyền lượng sữa giống, xác định giá trị giống đực đàn, ước đoán và tính toán tổng lượng sữa đời bò sữa và tỷ lệ mỡ Người ta chia chu kỳ tiết sữa làm ba giai đoạn: - Giai đoạn đầu chu kỳ tiết, tính từ ngày sinh đến tuần lễ thứ 10 Ðặc điểm giai đoạn này là sản lượng sữa tăng dần và đạt đến mức cao vào khoảng tuần thứ 10 Vài tuần đầu sản lượng sữa thấp, chất lượng sữa cao - Giai đoạn chu kỳ tiết sữa, tính từ tuần thứ 11 đến tuần thứ 20 sau đẻ Ðặc điểm giai đoạn này là sản lượng sữa sau đạt cực đại trì thời gian ngắn, sau đó giảm dần - Giai đoạn cuối chu kỳ tiết sữa, tính từ tuần thứ 21 đến tuần thứ 44 sau đẻ Ðặc điểm giai đoạn này là suất sữa tiếp tục giảm Giai đoạn này bò phục hồi thể và dự trữ dinh dưỡng cho kỳ tiết sữa sau Từ tháng chửa thứ trở sản lượng sữa giảm nhanh Cần phân tích chu kỳ tiết sữa bò sữa theo các tiêu: a Lượng sữa ngày cao nhất, lượng sữa tháng đầu chu kỳ (111) 107 b Thời gian cho sữa nhiều chu kỳ (thường bò sữa cao sản, lượng sữa hai tháng đầu chu kỳ, chiếm 30% lượng sữa chu kỳ Năng suất sữa/ ngày Sữa Mỡ % Protein Tuần sau đẻ Hình 5.1 Biểu đồ chu kỳ tiết sữa bò c Lượng sữa tháng cao chu kỳ d Ảnh hưởng lứa tuổi, lúa đẻ đến lượng sữa e Tương quan (r) lượng sữa cao 10 ngày với 300 ngày chu kỳ; 30 ngày và 300 ngày g Tương quan lượng sữa hàng ngày cao và lượng sữa tháng đầu chu kỳ h Tương quan thời gian nghỉ vắt để sinh sản với lượng sữa tháng đầu, lượng sữa cao hàng ngày và lượng sữa 300 ngày k Tương quan các chu kỳ l Tương quan chu kỳ I - II và với tổng lượng sữa các chu kỳ + Ðối với lợn, để đánh giá sức sản xuất sữa thực tế thường dùng phương pháp gián tiếp 5.2.2 Các yếu tố ảnh hưởng tới sản lượng sữa 5.2.2.1 Phẩm giống Khả tiết sữa trước hết phụ thuộc vào đặc tính di truyền phẩm giống, có nghĩa là các giống khác cho sản lượng sữa khác Bò Sind có sản lượng sữa trung bình 2500 kg sữa/chu kỳ, ngày cao có thể vắt 20 lít, bò Lai Sind cho 5-6lít sữa ngày, ngày cao có thể vắt 16 lít Các bò giống Hà lan nhập vào nước ta cho 5000-5500 kg sữa/chu kỳ, tỷ lệ mỡ từ 3,6-3,8% Nói chung, lượng sữa bò cao là tháng đầu sau đẻ, sau đó giảm dần cho cạn (112) 108 sữa Trong chu kỳ vắt sữa, lượng sữa theo đúng qui luật thì gọi là chu kỳ đặn, còn lượng sữa hàng tháng lên xuống thất thường thì gọi là chu kỳ nhiễu loạn Trong chọn giống, người ta chú trọng chọn các phẩm giống hay cá thể có chu kỳ tiết sữa đặn vì chu kỳ đặn và lượng sữa hàng ngày cao làm cho tổng sản lượng sữa vật năm cao 5.2.2.3 Thức ăn và dinh dưỡng Thức ăn là yếu tố quan trọng ảnh hưởng rõ rệt đến sức sản xuất sữa và phẩm chất sữa vì thức ăn là nguyên liệu tạo sữa và các thành phần sữa Số lượng và chất lượng thức ăn đóng góp quan trọng đến số lượng và chất lượng sữa - Thức ăn thô: Là loại thức ăn có số lượng lớn hàm lượng chất dinh dưỡng kg thức ăn nhỏ Trong thức ăn thô, người ta lại phân thành các nhóm nhỏ là thức ăn xanh, thức ăn ủ tươi, thức ăn củ quả, phụ phế phẩm nông nghiệp và thức ăn thô khô (rơm rạ) - Thức ăn xanh có nhiều nước, dễ tiêu hoá, có tác dụng nâng cao sản lượng sữa rõ rệt Các chất dinh dưỡng thức ăn xanh có tỷ lệ cân đối, tỷ lệ tiêu hoá các chất dinh dưỡng cao, chứa nhiều vitamin, có tính ngon miệng, gia súc thích ăn, protein và vitamin thức ăn xanh có chất lượng cao thức ăn tinh Trong thức ăn xanh có chứa số chất dinh dưỡng kích thích sinh trưởng, sinh sản và khả tiết sữa Khẩu phần bò sữa thiếu cỏ xanh dẫn đến thiếu kali làm cân pH cỏ Thiếu kali còn ảnh hưởng xấu đến hoạt động buồng trứng, đến khả thụ thai Cỏ tự nhiên, cỏ trồng, mía, đọt thơm, vỏ thơm, rau lang, rau muống là thức ăn xanh sử dụng rộng rãi để nuôi bò sữa - Thức ăn tinh là loại thức ăn có khối lượng nhỏ, hàm lượng chất dinh dưỡng kg thức ăn lại lớn Hàm lượng chất xơ thấp 18% Căn vào hàm lượng chất dinh dưỡng chủ yếu, người ta chia thức ăn tinh thành hai loại: thức ăn tinh cung cấp lượng và thức ăn tinh bổ sung đạm Thức ăn trở thành phận quan trọng phần bò sữa, là bò cao sản giai đoạn tiết sữa Các loại thức ăn tinh thường dùng cho bò sữa bao gồm: cám gạo, bột sắn, bột bắp, và gạo, các loại khô dầu, bột cá Cám gạo thường sử dụng thành phần chính thức ăn hỗn hợp bò sữa, chiếm trên 30% Bột sắn thường nghiềm nhỏ (nhưng không nghiền quá mịn) Bổ sung thêm ure cho ăn cùng với thức ăn giàu đạm hèm bia, xác đậu nành, bột cá và khoáng để có hốn hợp cân dinh dưỡng (113) 109 Bột sắn thường sử dụng thức ăn hỗn hợp bò sữa với tỷ lệ 15-25% Ðối với khô dầu, cho ăn hàm lượng nhiều, nó làm tăng hàm lượng mỡ phần và đó làm giảm khả hấp thu canxi và magie Một số khô dầu chứa nhiều axit béo không no, mạch dài có ảnh hưởng xấu đến hoạt động vi sinh vật cỏ Thông thường thức ăn tinh hỗn hợp bò sữa lượng khô dầu chiếm từ 10 - 25% Bột cá là nguồn thức ăn đạm động vật có chất lượng protein tốt protein thực vật Bột cá còn là nguồn bổ sung khoáng là canxi, photpho Bò sữa không cần nhiều bột cá, tối đa khoảng 500 g/ngày Thường thì bột cá không sử dụng cho bò sữa riêng rẽ mà trộn vào thức ăn tinh hỗn hợp Tỷ lệ bột cá thức ăn tinh từ 5-7% Thức ăn bổ sung thêm vào phần với số lượng nhỏ để cân số chất dinh dưỡng thiếu hụt chất đạm, khoáng và vitamin Qaun trọng số thức ăn bổ sung cho bò sữa là ure và hỗn hợp khoáng - vitamin Các chất khoáng quan trọng vì thiếu nó thì chất khoáng dự trữ xương bị tiêu hao, làm cho gia súc gầy yếu, khả sản xuất sữa sức khỏe gia súc bị giảm Vitamin A, vitamin D là vitamin có vai trò quan trọng gia súc cho sữa, làm cho gia súc có sức khỏe tốt, chống chịu tốt với bệnh tật và cung cấp vitamin thành phần sữa Nếu sữa thiếu vitamin A thì gia súc non bị ốm yếu và bệnh tật 5.2.2.2 Tuổi gia súc Trong chu kỳ cho sữa, suất sữa bò đạt cao tháng thứ 1-2 sau đẻ Ở lứa đẻ thứ và thứ bò sữa cho sản lượng sữa cao nhất, từ lứa thứ 7, 8, lượng sữa giảm dần Khí hậu, thời tiết, trạng thái thể, bệnh tật, tháng mang thai, quy trình chăn nuôi, kỹ thuạt khai thác sữa có ảnh hưởng đến sức tiết sữa vật nuôi 5.4 Sức sản xuất trứng 5.3.1 Khái niệm và các yếu tố ảnh hưởng đến sức sản xuất trứng gia cầm Năng suất trứng hay số lượng trứng đẻ gia cầm khoảng thời gian định là tiêu suất quan trọng gia cầm hướng trứng, phản ánh trạng thái sinh lý và khả hoạt động hệ sinh dục Năng suất trứng là tính trạng di truyền, phản ánh chất lượng giống, song phụ thuộc nhiều vào điều kiện ngoại cảnh (114) 110 Việc qui định thời gian tính sản lượng trứng chưa thống nhất, có thể là tháng, năm, mùa, 10 tháng đời mái đẻ Ở Ðức, sản lượng trứng tính khoảng thời gian từ 1/10 năm trước đến 30/9 năm sau hay từ 1/11 năm trước đến 30/10 năm sau Ở Mỹ, người ta tính sản lượng trứng gà đẻ 500 ngày Năng suất trứng phụ thuộc vào loài, giống, hướng sản xuất, đặc điểm cá thể gia cầm và mùa vụ Năng suất trứng di truyền cho đời sau từ phía bố lẫn phía mẹ Nói cách khác, các gen qui định tính trạng suất nằm trên nhiễm sắc thể thường và tính trạng này thuộc loại bị hạn chế giới tính Ðây là tính trạng số lượng nhiều gen kiểm soát, số lượng gen cụ thể thì chưa biết rõ Hays (1944), Albada (1955) cho việc sản xuất trứng yếu tố qui định: thời gian kéo dài đẻ trứng, cường độ đẻ, nghỉ đẻ mùa đông, tuổi thành thục và đòi ấp Ngày việc cải tiến kỹ thuật chăn nuôi đã cho phép điều khiển môi trường, nhiệt độ và ánh sáng nhân tạo nên gà có khả đẻ quanh năm Mặt khác chọn lọc, đòi ấp gà bị loại trừ Ở nước ta, các giống gia cầm địa phương thành thục sinh dục sớm Nguyên nhân chủ yếu điều kiện nhiệt đới, trao đổi chất có cường độ cao, các quan nội tiết, đặc biệt là tuyến não làm việc nhiều dẫn đến kết làm cho số chức sinh sản, tính dục phát triển sớm Ðây là vấn đề cần quan tâm để trì và nâng cao khả sản xuất gia cầm giống nội Quy luật sản lượng trứng gia cầm thường phụ thuộc vào tuổi: gà, thường năm đầu sản lượng trúng cao, các năm sau giảm dần, cá biệt năm thứ hai sản lượng cao Riêng ngỗng tới năm thứ năm sản lượng trứng tăng 5.3.2 Các tiêu đánh giá khả sản xuất trứng gia cầm 5.3.2.1 Sản lượng trứng thời gian (1 tháng, năm) Tổng số trứng đẻ năm, tháng - Sản lượng trúng năm, tháng = Số gà đẻ tháng, năm đó - Chu kỳ đẻ trứng: số ngày đẻ trứng liên tục gia cầm Nếu là gia cầm giống thì phải làm chuồng đẻ tự động để kiểm tra trứng cá thể Lấy tổng số trứng bình quân tháng chia cho số gà mái đẻ bình quân tháng đó Như chúng ta đã biết, gà đẻ trứng năm thứ hai thường 70 - 80% năm thứ nhất, năm thứ ba 70 - 80% năm thứ hai Cho nên ngành chăn nuôi gia cầm, gà giống thường giữ năm, lâu là hai năm (115) 111 Thời gian trì đẻ trứng: số ngày từ bắt đầu đẻ tới thay lông nghỉ đẻ Chi phí thức ăn cho 10 trứng 5.3.2.2 Khối lượng và số hình dạng trứng Việc cân đo trứng là việc làm cần thiết để đánh giá phẩm chất gia cầm giống Vì tháng thường cân đo lần (cứ 10 ngày cân đo lần) có thể cân đo liên tục ngày liền Ðối với trứng dùng làm sản phẩm cần chú ý lượng trứng, độ to trứng và các phẩm chất khác trứng (độ bền vỏ trứng, thành phần cấu tạo trứng và phẩm chất trứng) 5.3.1.3 Về chất lượng trứng, cần chú ý hình dạng, màu sắc, độ bền vỏ trứng, màu sắc lòng đỏ và độ anbumin Màu sắc lòng đỏ phụ thuộc vào tiền sinh tố A (caroten), hay nói cách khác phụ thuộc vào các loại thức ăn gà Ðộ bền lòng trắng đo đơn vị Haught (Hu) 5.5 Sức sản xuất thịt Hiện vật nuôi sử dụng theo hướng sản xuất thịt: bò thịt, lợn thịt, gà thịt, cừu thịt các giống vật nuôi hướng thịt: Bò Santagestrudis, Hereford, Ximentan, Charolais lợn Landrace, Yorkshire, gà Plymouth, Cornish Phương pháp chăn nuôi các giống vật nuôi theo hướng thịt, tạo sản phẩm thịt có phẩm chất cao, tiêu tốn thức ăn ít đã trở thành phương pháp chăn nuôi đặc biệt, kết hợp các tổ hợp di truyền với điều kiện nuôi dưỡng cao, nuôi gà giò vỗ béo (broiler), nuôi ngỗng nhồi, giết thịt lúc lợn 6-7 tháng tuổi Mỗi loại gia súc phẩm giống có khả cho thịt khác nhau, vì chúng ảnh hưởng di truyền và điều kiện ngoại cảnh khác Phẩm chất thịt loại khác Ðể đánh giá sức sản xuất thịt gia súc ta thường dùng các tiêu sau đây: - Khối lượng móc hàm: là khối lượng sau lấy máu, cạo lông và bỏ phủ tạng, thường dùng lợn - Khối lượng thịt xẻ: là khối lượng móc hàm đã bỏ đầu, chân, đuôi, với đại gia súc thì lột da - Tỷ lệ móc hàm, thịt xẻ: là tỷ lệ các khối lượng đó so với khối lượng giết thịt - Tỷ lệ nạc, mỡ, xương, da thân thịt - Chi phí thức ăn cho 1kg trọng lượng (116) 112 - Ngoài phẩm chất thịt xẻ nói trên người ta còn chú ý tới phẩm chất thịt độ xốp thịt, độ ẩm, độ chắc, độ mịn, màu sắc, phẩm chất mỡ màu sắc, độ chắc, số Iốt mỡ Trên thị trường người ta phân loại giá trị các phần trên thân thịt Chẳng hạn: Hình 5.2 Phân hạng thịt Với bò Với lợn Thịt loại I: 1, 2, Thịt loại I: 1, 2, 3, 4, Thịt loại II: 4, 5, Thịt loại II: 6, Thịt loại III: 7, 8, Thịt loại III: 4, 5, 8, và xương - Tăng trọng và tiêu tốn thức ăn cho kg thịt Chỉ tiêu này có ỹ nghĩa kinh tế lớn Sức tăng trọng càng nhanh thì tiêu tốn thức ăn càng thấp Sức tăng trọng có thể là tăng trọng tích luỹ, tăng trọng tuyệt đối, tăng trọng tương đối, tính tiêu tốn thức ăn là tính cho tăng trọng tuyệt đối Hình 5.3 Điểm đo độ dày mỡ lưng lợn (117) 113 Thịt xẻ toàn thân và tỷ lệ hao hụt sau giết thịt là sở để đánh giá thịt xẻ mặt giá Các phần có giá trị thịt xẻ cho phép nhận xét phẩm chất thtị xẻ gia súc theo hướng chọn lọc - Chất lượng thịt Bao gồm: độ xốp thịt, độ ẩm, độ chắc, độ mịn và màu sắc Phẩm chất mỡ bao gồm: màu sắc và độ (thường biểu thị số iode) Ở lợn quá trình chọn lọc người ta thường chú ý phần thịt lườn lưng và thịt mông nhiều vì phần này xác định giá thành thịt xẻ Xu hướng chọn lọc trên là chọn lọc theo tính trạng dài lưng Khả tạo thịt và tích luỹ mỡ: ngành chăn nuôi lợn là vấn đề đặt công tác giống là chọn lọc theo hướng nhiều nạc, ít mỡ Như vậy, thịt lườn lưng phải dài, hệ số di truyền tính trạng này là 0,66 (Freeden, 1953), bề dày khổ mỡ có hệ số di truyền là 0,52 và tỷ lệ mỡ/thịt là 0,50 (Dickerson, 1947) Do đó, khả tạo thịt và mỡ chịu ảnh hưởng di truyền khá lớn Người ta đánh giá phẩm chất thịt xẻ mặt tỷ lệ nạc/mỡ sau giết mổ vật, nhiên có thể đánh giá các tiêu này trên vật sống phương pháp siêu âm Màu sắc thịt, phân bố mỡ dắt thịt, độ xốp miếng thịt, độ to nhỏ thớ thịt là đặc tính để nâng cao phẩm chất sản phẩm thịt Các đặc tính này đánh giá qua chế biến sản phẩm mắt thường Sản phẩm thịt đực, cái khác Con đực thường cho khối lượng thịt lớn cái, các tiêu khác có phần kém cái 5.6 Sức làm việc (cày kéo) Các tiêu và phương pháp đánh giá sức làm việc gia súc: - Sức kéo trung bình: là sức kéo đo gia súc điều kiện làm việc bình thường phù hợp với sức khỏe Phương pháp đo: Mắc lực kế xen lẫn đòn giành và vật cản, cho vật kéo (xe, cày vỡ ) đọc kết trung bình Sức kéo trung bình thường có trị số 1216% trọng lượng gia súc Bò nặng 260-300 kg, sức kéo trung bình thường là 40 kg // 300-350 kg // 45-50 kg // 350-400 kg // 60-70 kg - Sức kéo lớn nhất: là sức kéo đo vật kéo trọng tải lớn (118) 114 Phương pháp đo: mắc lực kế tương tự trên, cho vật kéo xe tăng dần trọng tải tới không kéo nữa, đọc kết Sức kéo tối đa thường bằng: 50-60% trọng lượng thể - Sức giật lớn nhất: là sức kéo ghi vật bắt đầu kéo Phương pháp đo: mắc lực kế tương tự trên đầu buộc vào gốc cây to, đuổi vật đi, đọc kết Sức giật lớn tỷ lệ thuận với trọng lượng Bò 300 kg, sức giật 750-800 kg 350-400 kg 800-1000 kg 500 kg 1000-1200 kg - Công thực hiện: A=P.L đó: P là sức kéo; L là đoạn đường vật Nếu vật cày thì: diện tích ruộng cày L = độ rộng xá cày A - Công suất: W = t L - Tốc độ = L: đường dài, t: thời gian t - Khả hồi phục: xác định mạch đập, nhịp thở trước làm việc, cho gia súc cày kéo 15 - 30 phút, cho gia súc nghỉ việc, xác định mạch đập, nhịp thở sau đó 10 - 15 phút xác định lần Tính thời gian để mạch đập, nhịp thở hồi phục trạng thái ban đầu (119) 115 Chương VI QUAN HỆ HỌ HÀNG VÀ CÁC THAM SỐ DI TRUYỀN Chương này đề cập các kiến thức liên quan đến quan hệ di truyền cộng gộp và quan hệ di truyền trội, các tham số di truyền hệ số di truyền, hệ số lặp lại, hệ số tương quan và phương pháp ước tính các tham số đó Có thể nói chương này là chương phục vụ cho các chương tiếp theo, hay nói cụ thể là phục vụ cho việc tiếp cận các kiến thức liên quan đến chọn lọc và lai tạo 6.1 Di truyền tính trạng 6.1.1 Tính trạng chất lượng Tính trạng chất lượng là tính trạng mà tính di truyền nó chi phối hai cặp gen Loại tính trạng này thường biểu các trạng thái khác ví dụ: có sừng không có sừng, có màu không có màu, tai thẳng tai cụp, mào đơn hoặc, mào nụ 6.1.2 Tính trạng số lượng Tính trạng số lượng tao khác các vật nuôi theo mức độ là trạng thái Hầu hết các tính trạng sản xuất thuộc vào tính trạng số lượng Nếu số lượng vật nuôi đủ lớn và khả sản xuất vật nuôi đánh dấu phân bố tần suất, thì phân bố các tính trạng này cách liên tục Hình 6.1 Phân bố tần suất suất sản phẩm gia súc (120) 116 Và phân bố các tính trạng này thường có hình chuông và người ta gọi là phân bố chuẩn Trong trường hợp phân bố có số ít cá thể định vị hai cực phân bố có nghĩa là các cá thể có giá trị tính trạng lớn và giá trị bé Trong đó phần lớn các các thể tập trung gần trung tâm phân bố và có giá trị tính trạng gần với trung bình quần thể Ta có thể thấy phân bố này qua hình 6.1 Tuy nhiên, vài tính trạng quan trọng lại phân bố khác so với phân bố chuẩn Ðó là trường hợp phân bố mà số lượng lớn tập trung mức thấp hơn, ví dụ số sinh bò là con/lứa đẻ, và lượng nhỏ tập trung mức cao ví dụ số sinh là con/lứa đẻ Trường hợp phân bố này người ta gọi là phân bố lệch Những tính trạng thường xem là tính trạng số lượng là tính trạng chất lượng, vì nó chi phối nhiều cặp gen Tính trạng số lượng thông thường chịu chi phối nhiều cặp gen, cặp gen đóng góp phần ảnh hưởng Hầu hết các tính trạng sản xuất khả cho thịt, sữa và số sinh ra/lứa là tính trạng số lượng Một tập hợp các gen khác nhau, hoạt động cùng mối kết hợp với môi trường tạo nên khoảng biến động liên tục các giá trị tính trạng Sự biến động đó người ta gọi là biến thiên tính trạng 6.1.3 Tính trạng tổng hợp Rất nhiều tính trạng ảnh hưởng đến khả sản xuất vật nuôi ví dụ sữa, thịt là kết hợp nhiều tính trạng thành phần Khả sản xuất thịt cừu là tính trạng tổng hợp, nó liên quan đến nhiều tính trạng thành phần khác: - Khả sinh sản cái • Tỷ lệ thụ tinh, và • Số sinh lần sinh - Tỷ lệ sống sót cừu con, - Khả làm mẹ, - Khả sinh trưởng cừu con, - Năng suất và phẩm chất thân thịt, và - Hiệu chuyển hoá thức ăn 6.2 Sự biến thiên/sai khác giá trị các tính trạng số lượng Sự biến thiên giá trị các tính trạng là chìa khoá đem lại tiến di truyền Nếu tất vật nuôi hoàn toàn giống giá trị tính trạng hay kiểu hình, thì chúng ta không thể chọn cá thể tốt cá thể khác Sự biến thiên di truyền có thể có các hình thức sau đây: (121) 117 - Sự khác các giống, - Sự khác các tổ hợp lai các giống, - Sự khác giống lai và giống thuần, và - Sự khác các cá thể cùng giống dòng Sự sai khác có ý nghĩa là sai khác mặt di truyền Do vậy, so sánh các giống cá thể phải tiến hành các điều kiện môi trường giống Tốt hết là vật nuôi nuôi dưỡng trang trại, cùng điều kiện dinh dưỡng, chăm sóc và quản lý Một nhiệm vụ các nhà khoa học giống vật nuôi là xác định phần nào biến thiên các tính trạng là khác các cá thể, đặc biệt là khác mặt di truyền các cá thể Nhờ vào đó mà cá thể có tính di truyền vượt trội chọn lọc để tạo hệ tốt Ðể minh chứng vai trò biến thiên hay sai khác các cá thể và mối liên quan nó với chọn lọc chúng ta xem xét số liệu bảng đây (Bảng 6.1) Nó bao gồm số liệu khối lượng cai sữa 21 ngày tuổi và lượng ăn vào (g/ngày) chuột Bảng 6.1 Sự sai khác giá trị các cá thể và các tính trạng Chuột số Khối lượng Lượng ăn vào Chuột số Khối lượng Lượng ăn vào 22 21 30 28 26 20 25 22 56 65 51 77 61 72 80 44 10 11 12 13 14 15 16 21 29 25 29 26 23 29 21 79 67 57 61 72 51 87 59 Khi nhìn vào bảng số liệu trên ta phát khác hai tính trạng trên Khối lượng thấp là 20 và cao là 30 Lượng ăn vào thấp và cao là 44 và 87 Như có vẻ lượng ăn vào biến thiên khối lượng Tuy nhiên, chúng ta xem xét khoảng biến thiên thì không phải là cách tốt để xem xét biến thiên các tính trạng Phương sai là phương thức tốt để xác định biến thiên (122) 118 các tính trạng Công thức tính phương sai sau Ký hiệu phương sai có thể là V δ công thức tính phương sai: − (∑ xi ) ⎛ ⎞ ∑ ⎜⎝ xi − X ⎟⎠ xi − n = σ = n −1 n −1 − Trong đó: xi là giá trị cá thể thứ i, X là giá trị trung bình quần thể (đàn), n là số cá thể quần thể Hình 6.2 Phân bố Gauss (còn gọi là phân bố chuẩn) 68% cá thể có giá trị khoảng ( X ± 1σ ) và 95% cá thể có giá trị khoảng ( X ± 2σ ) Trung bình khối lượng cho 16 cá thể bảng 6.1 là 24,8 Và phương sai là 11,54 Căn bậc hai phương sai gọi là độ lệch chuẩn khối lượng là 3,40 Ý nghĩa độ lệch chuẩn có thể dễ dàng thấy thông qua đường cong Gauss (Hình 6.2).Công thức mô tả đường cong Gauss hay phân phối chuẩn là: /?? Trong đó X là trung bình phân bố, μ là độ lệch chuẩn phân bố p(x) là xác suất quan sát x, nói chặt chẽ là vùng đường từ (x- μ ) đến (x+ μ ), đó μ là số nhỏ Qua phân bố trên ta thấy phần lớn các giá trị khối lượng chuột nằm xung quanh giá trị trung bình, số có giá trị cao hẳn thấp hẳn Ðường cong Gauss thể phân bố chuẩn và xác định xác xuất giá trị định nào đó Ví dụ 50% cá thể cao giá trị trung bình và 50% các thể thấp giá trị trung bình (trung bình tương đương với trung vị) Ðộ lệch chuẩn có thể xác định từ đường cong Gauss (123) 119 Bởi vì độ lệch chuẩn thể giá trị tính trạng, cho nên nó không trực tiếp cho thấy tính trạng có độ biến thiên cao hay thấp Ðể có thể thấy cách trực tiếp người ta dùng hệ số biến dị (CV %), là tỷ số độ lệch chuẩn và trung bình (SD/X) Trong ví dụ trên CV khối lượng chuột là (3.40/24.8) x 100 =13.7%, và CV % lượng ăn vào là (12.07/64.9) x 100 =18.6% Như vậy, biến thiên lượng ăn vào là lớn biến thiên khối lượng 6.3 Mô hình di truyền tính trạng đa gen Trước hết là thu thập các giá trị kiểu hình số lựng lớn vật nuôi Kết kiểu hình cho chúng ta thấy biến thiên các giá trị kiểu hình và quy luật phân bố giá trị kiểu hình Bước là phân bố sai khác đó vào phần kiểu gen quy định và phần môi trường quy định, sau đó có thể phân chia các thành phần nhỏ Mô hình di truyền cho các tính trạng số lượng có thể thể phương trình sau: P = μ + G + E + G × E Nếu chúng ta xem xét góc độ quần thể và biến thiên (phương sai) tính trạng thì mô hình là: VP = VG + VE + VG × E - P (phenotype value): Giá trị kiểu hình, - μ (phenotype mean): Trung bình giá trị kiểu hình quần thể, - E (environmental effect): Ảnh hưởng môi trường, bao gồm tất các yếu tố không mang tính di truyền không đơn là các yếu tố vật lý môi trường, - G (genotype value): Giá trị kiểu gen G = A + D + I = BV + GCV - A (additive value): Giá trị di truyền cộng gộp tích luỹ hay còn gọi là giá trị giống, - D (dominant value): Giá trị hoạt động trội, và - I (interaction or epistatis value): Giá trị hoạt động tương tác, Giá trị trội và tương tác còn gọi là giá trị kết hợp gen (GCV) - G × E là tương tác kiểu gen và môi trường Ảnh hưởng môi trường có thể phân chia sau: E = Ep + Et - Ep: Ảnh hưởng các yếu tố môi trường cố định (Permanent Environmental Effect) Ví dụ độ cao trại chăn nuôi nào đó so với mức nước biển, chuồng trại (124) 120 - Et: Ảnh hưởng các yếu tố môi trường tạm thời Ví dụ tác động các chất kích thích sinh trưởng giai đoạn phát triển nào đó, thức ăn, khí hậu, thời tiết, chăm sóc nuôi dưỡng Ðể hiểu rõ mô hình di truyền các tính trạng đa gen này ta có thể xem hình 6.3 Hình 6.3 Ðóng góp giá trị kiểu gen và ảnh hưởng môi trường đến khối lượng ba bò khác Giá trị kiểu gen, ảnh hưởng môi trường các thành phần cụ thể khác mô hình di truyền các tính trạng đa gen là tương đối Giá trị nó phụ thuộc vào giá trị trung bình quần thể, tất các giá trị này biểu dạng sai lệch so với trung bình quần thể Ở hình trên đường thẳng biểu diễn giá trị trung bình quần thể tính trạng khối lượng trưởng thành, cụ thể là μ = 500 kg Các cột phía trên đường thẳng trung bình biểu diễn các giá trị dương Các cột phía đường thẳng trung bình biểu diễn giá trị âm Một điều chúng ta cần lưu ý là: âm, dương đây không có nghĩa là âm, hay dương mặt số học mà âm, dương đây là biểu diễn sai lệch so với trung bình quần thể Có nghĩa là nó cao hay thấp so với giá trị trung bình quần thể - Cột có màu đen biểu diễn giá trị kiểu hình (P), - Cột có màu xám phản ánh đóng góp giá trị kiểu gen (G), - Cột có màu trắng là đóng góp ảnh hưởng môi trường (E) Ví dụ 6.3: Con bò (a) có khối lượng là 600 kg, cao so với trung bình quần thể là 100 kg Phần vượt trội này đóng góp hai thành phần đó là kiểu gen và môi trường (125) 121 Ở bò (b) giá trị kiểu gen ảnh hưởng môi trường thấp so với trung bình giá trị kiểu gen trung bình ảnh hưởng môi trường quần thể cho nên đã làm giảm khối lượng lượng là 150 kg so với trung bình quần thể Ở bò (c) trung bình giá trị kiểu gen cao so với trung bình giá trị kiểu gen quần thể lại có trung bình ảnh hưởng môi trường thấp so với trung bình quần thể điều này đã làm cho khối lượng bò này thấp so với trung bình quần thể Có thể minh hoạ rõ các thành phần mô hình di truyền tính trạng đa gen Ví dụ 6.4: Xét locus gồm có alen B và b, đó alen B trội hoàn toàn so với alen b Alen B làm tăng khối lượng trưởng thành thể lên 10 g, alen b làm giảm khối lượng trưởng thành xuống 10 g Kiểu gen BB Bb bb G BV GCV +20 +20 -20 +20 -20 +20 Tóm lại: Trong phần này ta cần phải nắm các thành phần mô hình di truyền tính trạng số lượng, đặc biệt là thành phần G, GCV, BV - G: Giá trị kiểu gen, phản ánh ảnh hưởng tổng thể các gen kiểu gen cá thể - BV: Phản ánh ảnh hưởng độc lập các gen (cộng gộp) - GCV = G - BV 6.4 Quan hệ di truyền các cá thể 6.4.1 Hệ phổ 6.4.1.1 Khái niệm Hệ phổ vật nuôi là sơ đồ ghi tên số hiệu các vật các hệ tổ tiên có liên quan đến nguồn gốc hình thành vật nuôi đó Hệ phổ vật nuôi quan trọng công tác giống Thông qua hệ phổ ta có thể biết nguồn gốc họ hàng chúng Hệ phổ là để ta sử dụng các nguồn thông tin tổ tiên, anh chị em, đời việc tính toán các tham số di truyền, tính toán hệ số cận huyết, tính toán ưu lai trường hợp lai các dòng cận huyết, làm để chọn lọc và lai giống (126) 122 6.4.1.2 Các loại hệ phổ Có ba loại hệ phổ chính: Hệ phổ dọc, hệ phổ ngang và hệ phổ thu gọn Hệ phổ dọc: Ðược lập theo nguyên tắc đời hàng, đời trước ghi hàng dưới, đời sau ghi hàng trên; hàng đực ghi bên phải, cái ghi bên trái Thế hệ bố mẹ ghi là đời I, hệ ông bà ghi là đời II… Ngoài hệ phổ này người ta còn ghi thêm các thông tin suất, các đặc điểm vật X A B D C V Y I C N Q F J O I X A B E D K L C H V A I L G V Hình 6.4 Hệ phổ dọc Hệ phổ ngang: Ðược thành lập theo nguyên tắc, mồi đời cột, đời trước ghi bên phải, đời sau ghi cột bên trái, cột đực ghi trên, cái ghi C Ví dụ: Con vật A D C Con vật B E Hình 6.5 Hệ phổ ngang (127) 123 Hệ phổ thu gọn Trong sơ đồ ghi các vật có liên quan huyết thống trực tiếp với các tổ tiên chung nó (A và E), vật xuất lần B S Z A E D C Hình 6.6 Hệ phổ thu gọn Người ta còn có thể lập hệ phổ dọc hệ phổ ngang vật nuôi không hoàn toàn tuân thủ các nguyên tắc nói trên Chẳng hạn không tuân theo đúng quy định vị trí đời trước và đời sau, không theo đúng quy định vị trí đực và cái mà dùng các mũi tên gạch nối để nối các đời lại với và người đọc tự hiểu lấy 6.4.2 Quan hệ di truyền 6.4.2.1 Khái niệm Thông thường quan sát người, vật nuôi, cây trồng ta thấy cá thể có quan hệ di truyền với thì ít nhiều giống Không cái sinh giống bố mẹ, mà nó còn có nét tương đồng với anh chị em, chú, bác, ông bà nó Mức độ giống đó có thể lượng hoá thông qua quan hệ di truyền Vật nuôi có quan hệ di truyền với nó có các allen chung từ tổ tiên nó Kiến thức mối quan hệ di truyền có thể sử dụng để ước tính mức độ tương đồng các cá thể Một ví dụ là ước tính khả sản xuất vật nuôi vào khả sản xuất bố mẹ nó Mối quan hệ di truyền hai cá thể có thể hiểu là xác xuất có allen chung Chúng ta có thể định nghĩa: Quan hệ di truyền cộng gộp hai cá thể là trung bình số lượng các allen mà hai cá thể đó đồng với từ tổ tiên chung Quan hệ di truyền trội hai cá thể là trung bình các cặp allen mà hai cá thể đó đồng với từ tổ tiên chung Quan hệ di truyền cộng gộp có vai trò quan trọng và thường sử dụng Nó thể trung bình số lượng các allen và các cá thể (128) 124 giống Nếu ảnh hưởng allen riêng lẻ là cộng gộp, chúng ta có thể thấy 50% ảnh hưởng gen là truyền từ bố, mẹ sang cái Do vậy, quan hệ di truyền cộng gộp tích luỹ có vai trò quan trọng việc ước tính giá trị giống vật nuôi Quan hệ di truyền trội quan trọng, phương sai trội tồn Nó thể trung bình các cặp allen mà các cá thể giống 6.4.2.2 Quan hệ di truyền cộng gộp tích luỹ Trung bình các allen mà hai cá thể giống từ tổ tiên chung có thể xác định từ hệ phả nó Cách thông dụng để xác định quan hệ di truyền cộng gộp tích luỹ, tạm dịch là phương pháp hệ số các đường Wright và Malixcot Sewall Wright là nhà di truyền người Mỹ, là ngươì xuất nhiều các công trình giống và di truyền kỷ XX Malixcot là nhà thống kê người Pháp Khái niệm hệ số quan hệ họ hàng Malixcot hiểu sau: Hệ số quan hệ họ hàng các cá thể (f) định nghĩa là xác suất mà gen, rút ngẫu nhiên từ locus cá thể này đồng nguồn gốc (đều là mã từ gen tổ tiên chung, không có đột biến với gen rút ngẫu nhiên từ locus tướng ứng cá thể kia) Khái niệm quan hệ di truyền cộng gộp (a) Sewall Wright tương đương với hai lần hệ số quan hệ họ hàng axy = 2fxy Sewall Wright’s là người xây dựng tảng lý thuyết cho giống cây trồng và vật nuôi Cùng với R.A Fisher và J.B.S Haldane, Sewall Wright là người xây dựng tảng di truyền học số lượng Ngoài Ông đã có đóng góp to lớn các ngành khoa học khác lý thuyết phân tích tương quan, lý thuyết chứng minh gen là nguồn gốc sản xuất enzyme Không hết, chính ông là người xây dựng lý thuyết suy hóa cận huyết Chúng ta hãy xem xét ví dụ sau: Xem xét cá thể đời bố mẹ là P và cá thể đời là O Bố mẹ có allen là i và j locus cụ thể nào đó và đời có allen là k và l (129) 125 Giả sử i và j là khác Chúng ta biết hai allen k và l phải đồng với allen i j Do ta có: p (i = k ) + p (i = l ) + p ( j = k ) + p ( j = l ) = 4 Bởi vì có thể có các xác xuất trên còn lại Ðiều này chứng tỏ hệ số quan hệ họ hàng bố mẹ cái là 1/4 Và có nghĩa quan hệ di truyền cộng gộp bố mẹ và cái là 1/2 Trong ví dụ trên chúng ta đã chấp nhận giả thuyết là i và j không có quan hệ họ hàng, nhiên điều có thể xảy là i và j có thể xuất phát từ tổ tiên chung nào đó Ðiều đó có nghĩa là xác xuất hai allen i và j đồng với từ tổ tiên chung là không Xác xuất đó người ta gọi là hệ số cận huyết “Xác xuất để hai allen locus cá thể là đồng từ tổ tiên chung” (chúng ta đề cập các kiến thức liên quan đến cận huyết chương VIII ) Giả sử trường hợp bố mẹ P trên, xác xuất này là F (F trường hợp cận huyết hoàn toàn) Bây chúng ta giả sử allen i truyền cho đời O và tương xứng với allen k Khi đó p(i=k) = 1, không phải các xác xuất khác Bởi vì p(i=j) = F, xác xuất để j đồng với k không còn là Mà xác xuất này là F, ta có: f PO = (1 + FP ) Và dĩ nhiên là điều này đúng ta đặt giả sử không phải allen i truyền cho đời mà lại là allen j Từ đó ta có quan hệ di truyền cộng gộp là: f PO = (1 + FP ) Trên nguyên lý vậy, chúng ta có thể xem xét quan hệ di truyền cộng gộp trên gốc độ rộng Giả sử chúng ta có hai cá thể X và Y với tổ tiên chung là W, vài hệ trước đó Bởi vì chúng ta quan tâm đến vấn đề hai cá thể có các allen giống từ tổ tiên chung cho nên aPO = (130) 126 mối quan hệ X và Y có thể xác định đường sau X- -W- -Y Nếu W là bố mẹ X và Y, thì quan hệ di truyền cộng gộp X và Y là 1/4, vì quan hệ di truyền cộng gộp W với X Y là 1/2 Chúng ta có thể chứng minh cách sử dụng phương pháp Malixcot, giả sử bố mẹ W có hai allen khác i và j và đời có hai allen là k và l và k’ và l’ Chúng ta biết allen k và l là tương đương với i j và tương tự hai allen k’ và l’ là tương đương với i j Chúng ta giả sử k là tương đương với i j và k’ tương ứng với i j Xác xuất để k tương đương với k’ là 1/2 Do hệ số quan hệ họ hàng Malixcot X và Y (anh chị em cùng cha khác mẹ cùng mẹ khác cha hay còn gọi là halfsib) là: +0+0 + f xy = f HS = = Ðiều này có nghĩa là quan hệ di truyền cộng gộp X và Y là 1/4 Nếu W là bố mẹ từ đời trước, ví dụ ông bà, cụ kỵ, thì lúc đó mối quan hệ nhân với 1/2 cho hệ nằm trên đường nối từ W đến X từ W đến Y, vì hệ xác xuất truyền tải allen nào đó cho đời là 1/2 ⎛1⎞ a aîy = ⎜ ⎟ ⎝2⎠ n+ p (1 ÷ Fω ) Trong đó n = số hệ X và W p = số hệ Y và W FW = hệ số cận huyết W Do có thể có nhiều đường nối X đến W và Y đến W, quan hệ di truyền cộng gộp là tổng tất các đường có thể X và Y, mà các đường đó nối X và Y đến tổ tiên chung Do công thức tính quan hệ di truyền cộng gộp tích luỹ là: a xy = ∑ ⎛1⎞ ⎜ ⎟ ⎝2⎠ n+ p (1 + Fω ) Trong đó tất các đường nối X và Y qua tổ tiên chung W Tất nhiên là có trường hợp có nhiều tổ tiên chung, lúc đó chúng ta cần tính tổng tổ tiên chung đó Các đường nối X và Y với tổ tiên (131) 127 chung phản ánh truyền tải các allen và nên tuân theo luật lệ là từ già đến trẻ hệ phả vật nuôi Sử dụng phương pháp tiếp cận xác xuất còn có thể giúp ta liên kết hệ số cận huyết cá thể Z với quan hệ di truyền cộng gộp bố mẹ X và Y nó Giả sử bố mẹ có allen i và j và k và l và hệ số quan hệ họ hàng bố mẹ nó là fXY Khi đó ta có xác xuất rút ngẫu nhiên allen từ cá thể X và allen từ cá thể Y đồng với là fXY Và các allen đó kết hợp sản sinh cá thể Z chính là xác xuất hai allen trên locus là đồng tổ tiên chung Do vậy: f Z = f xy = a xy 6.4.2.3 Quan hệ di truyền trội Như đã trình bày trên quan hệ di truyền trội hai cá thể X và Y là xác xuất hai allen locus nào đó X đồng nguồn gốc với hai allen locus đó Y Chúng ta hãy xem xét hai cá thể Xij và Ykl lần trội có allen i, j, k và l quan hệ di truyền trội có thể miêu tả sau: dxy = p[(i = k và j = l) (j = k và i = l)] Ðó là các xác suất độc lập, vậy: dxy = p(i = k)p(j = l) + p(j = k)p(i = l) Bốn phép xác xuất trên có thể xem xét mối liên kết với hệ số quan hệ họ hàng Malixcot và quan hệ di truyền cộng gộp Chúng ta có thể thấy i là allen ngẫu nhiên từ hai bố mẹ X (S) và j từ bố mẹ (T), tương tự k và l là allen ngẫu nhiên từ bố mẹ Y, U và V Do vậy: 1 1 p (i =k) = f SU = aSU ; p ( j =l) = fTV = aTV ; p ( j =k ) = fTU = aTU ; p(i =l) = f SV = aSV 2 2 a ⋅ a + a ⋅ a 1 1 SV TU Ta có: d xy = a SU ⋅ aTV + aTU ⋅ a SV = SU TV 2 2 Như quan hệ di truyền cộng gộp các cá thể bố mẹ là cần thiết cho việc mô tả quan hệ di truyền cộng gộp các đời con, vì quan hệ di truyền cộng gộp thể xác suất các allen đồng và quan hệ di truyền trội thể xác suất các cặp allen locus Các cặp allen đó phải xuất phát từ bố và mẹ, từ bố và từ mẹ (132) 128 Bảng 6.5 Quan hệ di truyền trội và quan hệ di truyền cộng gộp số mối quan hệ phổ biến (trường hợp không có cận huyết) Quan hệ axy Sinh đôi cùng trứng Bố - 1/2 Mẹ - 1/2 Trung bình bố mẹ - 1/2 Ông bà – cháu 1/4 Tổ tiên - cách n hệ (1/2)n Anh chị em ruột 1/2 Anh chị em cùng cha khác mẹ ngược lại 1/4 dxy 0 0 1/4 Ở bảng 6.5, ta thấy quan hệ di truyền cộng gộp quan hệ di truyền trội cá thể sinh đôi cùng trứng là 1, điều này là tất nhiên vì hai cá thể này đồng mặt di truyền, có nghĩa là locus hai cá thể đó giống các cặp allen Quan hệ di truyền trội anh chị em ruột là 1/4 có thể dễ dàng thấy qua công thức trên Trong trường hợp này hai cá thể có hai bố mẹ Quan hệ di truyền cộng gộp cá thể với chính nó (nếu F = 0) là Do quan hệ di truyền trội hai anh chị em ruột là 1/4 Ta hãy xem xét trường hợp phức tạp hơn, cá thể X và Y có bố mẹ và S, T, và S, V, Ðiều này có nghĩa là X và Y là anh chị em cùng cha khác mẹ ngược lại Trong trường hợp này dXY lớn aTV > 0.Và trường hợp này có xác xuất lớn 0, vì X và Y không nhận cùng allen từ S (ví dụ p(i=k)), mà còn nhận allen đồng từ T và V 6.4 2.4 Trường hợp hệ phổ phức tạp Như đã dề cập trên, ta có quan hệ di truyền cộng gộp hai cá thể x và y có tổ tiên chung là W có thể viết sau: ⎛1⎞ a xy = ∑ ⎜ ⎟ ⎝2⎠ ni + p i (1 + Fω ) (133) 129 Hệ số cận huyết cá thể Z với bố mẹ x và y là: FZ = 1 a xy = 2 ⎛1⎞ ∑ ⎜⎝ ⎟⎠ ni + pi (1 + Fω ) Ký hiệu ni và pi thể số hệ tách biệt hai bố mẹ từ tổ tiên chung Nếu có nhiều tổ tiên chung, thì chúng ta phải cộng dồn tất tổ tiên chung Chúng ta dễ dàng thấy có thể xảy sai sót xem xét các tổ tiên chung, số hệ quan hệ các cá thể, hệ phả quá phức tạp Ðể giải vấn đề này, các phương pháp vào ma trận phát triển (ví dụ: Quaas, 1984) Một phương pháp liên quan và khá hữu hiệu phát triển Henderson và Cunningham Phương pháp này sau: Trong phương pháp này hai công thức sử dụng: 1 a ji = aaïi + adi 2 aaûi =1+ asd =1+ F j Quan hệ di truyền công gộp hai cá thể i và j là khác 0, quan hệ di truyền cộng gộp hai cá thể đó với bố mẹ.Ví dụ j là lớn Quan hệ di truyền cộng gộp cá thể với chính nó theo phương pháp Malixcot fsd= Fj có nghĩa là 1/2 asd= Fj Thêm vào đó, fij = 1/2 (xác xuất hai lần rút ngẫu nhiên allen đồng với nhau) + 1/2Fj (xác xuất hai allen khác đồng nguồn gốc), và aij = + ½ asd Chúng ta có thể tính toán cách đơn giản cách sử dụng phương pháp Henderson và Cunningham qua các bước sau: Sắp xếp vật nuôi theo thứ tự từ già đến trẻ Bố mẹ có số thứ tự thấp cái Tạo ma trận với hàng và cột cho gia súc hệ phả theo thứ tự tuổi Ma trận truyền vào cho phần đường chéo Làm theo thứ tự từ già đến trẻ hàng và điền các thành phần đường gạch chéo Ðối với hàng gia súc mà bố mẹ nó không biết, thành phần đường chéo là (1=Fi), đó Fi là hệ số cận huyết (134) 130 cá thể i (nếu hệ số cận huyết nó không biết thì xem là 0) Còn tất thành phần nằm ngoài đường chéo mà bố mẹ nó không biết thì điền tận đường chéo Ðối với cá thể mà biết bố mẹ, giả sử cá thể i có bố mẹ là s và d; thì các thành phần ngoài đường chéo là (làm theo thứ tự !); aji = 1/2 asi + 1/2 adi, cho j>i Trên đường chéo là: ajj = + 1/2 asd Nếu s và d/hoặc d là không biết thì asd và/hoặc adi là Nếu hàng đã điền đến đường chéo, cột jth điền đến tận đường chéo Ma trận cân xứng aij = aji Khi kết thúc điền vào ma trận, quan hệ di truyền cộng gộp i và j đơn giản là aij Hệ số cận huyết cá thể i là thành phần trên đường chéo nó -1; Fi = aii - Ví dụ: Trong ví dụ này có hai Thế hệ xuất phát cá thể hệ xuất phát là và 2, hai cá thể này không có Thế hệ quan hệ với Nó sinh hai anh chị em và 4, và Thế hệ hai cá thể này lạI sinh cá thể Bảng 6.6 trình bày cách hoàn thiện kết qủa việc sử dụng phương pháp Henderson-Cunningham Chúng ta có thể diễn dải phương pháp này qua ví dụ sau Các cá thể xếp theo thứ tự là 1, 2, 3, 4, Việc xếp theo thứ tự 2, 1, 4, 3, có kết tương tự Giá trị và ô liên quan đến cá thể và là hai cá thể này không có quan hệ huyết thống và không cận huyết Giá trị 1/2 cá thể và 3, là đó là mối quan hệ bố mẹ và cái Nó có thể tính tuân theo bước số Tương tự quan hệ di truyền cộng gộp cá thể và là 1/2 Tất các giá trị trên đường chéo là 1, ngoại trừ quan hệ cá thể với chính nó giá trị 1 tuân theo bước số 4: a55 = + 1/2 a34 = + 1/2 1/2 = , điều này có nghĩa là hệ số cận huyết cá thể thứ là 1/4 Phương pháp này xem là phương pháp có tính ưu việt cao, có thể cho nhiều kết cùng lúc và ít sai sót Ðặc biệt phương pháp này có thể dễ dàng thực các phần mềm vi tính Ðặc biệt phương (135) 131 pháp cách vào thành lập các ma trận trên có tầm ứng dụng lớn việc ước tính giá trị giống và ước tính hệ số cận huyết Bảng 6.6 Quan hệ di truyền cộng gộp theo phương pháp Handerson và Cunningham Cá thể (Bố mẹ) 1 (-,-) (-,-) (1,2) (1,2) (3,4) (-,-) 2 (-,-) (1,2) 2 2 (1,2) 2 1 (3,4) 2 4 1 6.4.2.5 Hiệp phương sai di truyền các cá thể Khi xem xét mối quan hệ di truyền hai cá thể, hiệp phương sai di truyền là khái niệm quan trọng và nó bao gồm các mối quan hệ di truyền cộng gộp, trội và lấn át các gen Hiệp phương sai di truyền hai cá thể X và Y thể công thức sau: cov xy = n n ∑∑a i xy d j xy σ Ai D j i=0 j=0 n: là số locus, 0< = i + j < = n Khi n = 1, có nghĩa là ta xét locus Như có hai khả i = và j = j = và i = Ta có Cov(XY) = a(XY) σ2 A + dxy σ2D Khi n = thì ta có các trường hợp sau: i = và j = 1; i = và j = 2; i = và j = Covxy = axydxyσ2AD + dxy σ2DD + aXY σ2AA − Hiệp phương sai di truyền bố mẹ và CovOP = 1/2σ2A + + 1/4σ2AA + + 1/8σ2AA + 1/16σ2AAAA − Hiệp phương sai di truyền anh chị em ruột (136) 132 CovFS = 1/2σ2A + 1/4σ2D + 1/4σ2AA + 1/16σ2DD + 1/8σ2AAA − Hiệp phương sai di truyền anh chị em ruột nửa CovHF = 1/4σ2A + + + 1/16σ2AA + Bảng 6.7 Hiệp phương sai di truyền số họ hàng thân thuộc Hiệp phương sai di truyền Quan hệ họ hàng σ2A σ2A A σ2A A A σ2D σ2DD σ2DDD σ2AD σ2ADD σ2A AD Bố mẹ - Ông bà - cháu Ðời trước cách đời ⎛1⎞ ⎜ ⎟ ⎝2⎠ 16 n ⎛1⎞ ⎜ ⎟ ⎝2⎠ 64 2n ⎛1⎞ ⎜ ⎟ ⎝3⎠ 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3n sau n hệ Anh chị em ruột 16 64 32 16 16 64 0 0 0 1 1 1 1 Anh chị em nửa ruột thịt Anh chị em sinh đôi cùng trứng 6.5 Một số tham số di truyền 6.5.1 Hệ số di truyền 6.5.1.1 Khái niệm Hệ số di truyền là đặc tính quan trọng các tính trạng số lượng Hệ số di truyền xem xét trên hai khía cạnh khác nhau: Hệ số di truyền theo nghĩa hẹp và hệ số di truyền theo nghĩa rộng • Hệ số di truyền theo nghĩa hẹp (h2) Có lẽ định nghĩa phổ biến và dễ hiểu hệ số di truyền là: “Phản ánh mức độ giống cái với bố mẹ biểu tính trạng nào đó” Ðiều này có nghĩa là tính trạng nào đó có khả di truyền cao, bố mẹ có khả sản xuất cao thì có thể cho đời có khả sản xuất cao tính trạng đó và bố mẹ có khả sản xuất thấp thì có thể cho đời có khả sản xuất thấp tính trạng đó Nếu tính trạng có hệ số di truyền thấp thì các giá trị khả (137) 133 sản xuất thu đời bố, mẹ ít liên quan đến các giá trị thu đời Ðịnh nghĩa trên là hoàn toàn đúng và hợp lý, nhiên nó không phải là định nghĩa tốt để nói lên hệ số di truyền dùng nào công tác giống Ðịnh nghĩa sau khắc phục thiếu sót đó Hệ số di truyền phản ánh sức mạnh mối quan hệ giá trị kiểu hình và giá trị giống tính trạng quần thể Ðịnh nghĩa này có thể thể hình 6.7 a, h2 = 0,7 b, h2 = 0,1 Hình 6.7 Sơ đồ mô tả mối quan hệ P và A trường hợp hệ số di truyền cao.và hệ số di truyền thấp a, hệ số di truyền cao b, hệ số di truyền thấp Hình (6.7) thể tính trạng có hệ số di truyền cao Giá trị kiểu hình thể cột có đen Phần màu xám cột còn lại biểu thị phần đóng góp giá trị giống, phần trắng còn lại biểu thị đóng góp môi trường và hoạt động kết hợp các gen Từ hình (6.7) ta thấy rằng: tính trạng có hệ số di truyền cao thì nhìn chung giá trị giống có ảnh hưởng lớn đến giá trị kiểu hình Phần lớn hướng giá trị giống chính là hướng giá trị kiểu hình Giá trị giống càng lớn thì biến động giá trị kiểu hình so với trung bình quần thể càng lớn Có nghĩa là có mối quan hệ chặt chẽ giá trị giống (138) 134 và giá trị kiểu hình Và trường hợp này giá trị kiểu hình là thị hay ước tính tôt cho giá trị giống Ngược lại với ví dụ trên là ví dụ hình Ở ví dụ này hệ số di truyền thấp nhiều so với ví dụ trên Qua hình này ta thấy không có mối quan hệ chặt chẽ giá trị giống và giá trị kiểu hình Trong số trường hợp giá trị giống âm dẫn đến giá trị kiểu hình dương và ngược lại Có mối quan hệ chặt chẽ không phải là quan hệ chặt chẽ giá trị giống và giá trị kiểu hình mà là ảnh hưởng môi trường và giá trị kiểu hình Và trường hợp này giá trị kiểu hình không phải là thị tốt cho giá trị giống Về mặt toán học: hệ số di truyền chính là hệ số tương quan giá trị giống và giá trị kiểu hình: h = r2 P,BV = VBV/VP Như ta cần phải chú ý là hệ số di truyền đề cập đến vấn đề sai khác so với trung bình giá trị kiểu hình quần thể Như hệ số di truyền là thông số tính trạng số lượng, vì có tính trạng số lượng có VBV hay VP còn tính trạng chất lượng thì kiểu hình không thay đổi ví dụ màu sắc hoa thì dù đâu nó màu sắc đó, dù bón loại phân nào thì màu sắc đó Hệ số di truyền còn hiểu trên gốc độ hệ số hồi quy Hệ số di truyền chính là thay đổi giá trị giống đơn vị giá trị kiểu hình thay đổi Về mặt toán học có nghĩa là “Hồi quy giá trị giống theo giá trị kiểu hình” h2 = b BV,P = COV (BV,P) /VP = VBV/VP Qua sơ đồ (hình 6.8) lần ta thấy: Khi tính trạng có hệ số di truyền cao thì có thay đổi lớn giá trị giống đơn vị giá trị kiểu hình thay đổi, và ngược lại tính trạng có hệ số di truyền thấp (139) 135 Hình 6.8 Hệ số di truyền trên góc độ hệ số hồi qui • Hệ số di truyền theo nghĩa rộng Hệ số di truyền theo nghĩa rộng biểu thị sức mạnh mối quan hệ giá trị kiểu hình và giá trị kiểu gen tính trạng quần thể Về mặt toán học ta có thể viết: h2 = r2P,G Hệ số di truyền theo nghĩa rộng xác định tổng ảnh hưởng kiểu gen đến biểu tính trạng nào đó, vì nó bao gồm đóng góp giá trị giống và giá trị kết hợp các gen Tuy nhiên đây không phải là khái niệm có lợi giá trị kết hợp các gen không có khả di truyền, nó không phản ánh thực mối quan hệ giá trị tính trạng đời với bố, mẹ chúng Do xét trên quan điểm chọn lọc thì nó không phải là khái niệm hữu ích Mặt khác xác định hệ số di truyền theo nghĩa rộng hoàn toàn không đơn giản, muốn xác định ta phải tạo các quần thể thực nghiệm Ví dụ: các cặp sinh đôi cùng trứng tạo các dòng cận thân Và thông thường người ta xác định trên đối tượng có đời sống ngắn ruồi giấm Tuy nhiên nó lại có lợi và quan trọng trường hợp nhân 6.5.1.2 Ðộ lớn hệ số di truyền Hệ số di truyền biểu thị số thập phân từ -1 từ 0% đến 100% Thường hệ số di truyền nhỏ 0,2 là hệ số di truyền thấp, hệ số di truyền từ 0,2 đến 0,4 là hệ số di truyền trung bình và hệ số di truyền lớn 0,4 là hệ số di truyền cao Ta cần phải chú ý việc phân chia này mang tính chất tương đối Ta có thể chứng minh độ lớn hệ số di truyền nằm khoảng đến sau: (140) 136 Ta có: VP = VG VE chia tử số và mẫu số cho VP ta có: = h2 + e2 Do h2 nằm khoảng từ - Từ bảng 6.8, ta có rút số kết luận sau: - Các tính trạng liên quan đến sức sống, khả sinh sản thường có hệ số di truyền thấp, - Các tính trạng sản xuất khả cho sữa, khả sinh trưởng có hệ số di truyền trung bình - Các tính trạng liên quan đến thân thịt, cấu trúc xương có hệ số di truyền cao Bảng 6.8 Hệ số di truyền số tính trạng vật nuôi Các tính trạng Hệ số di truyền (%) Các tính trạng Hệ số di truyền (%) Bò sữa Sản lượng sữa chu kỳ tiết Sản lượng sữa 100 ngày thứ chu kỳ Mức ổn định sản lượng sữa qua các chu kỳ Sản lượng sữa 30 - 40 34 Sản lượng sữa 100 ngày đầu chu kỳ Sản lượng sữa ngày cao Tỷ lệ mỡ sữa 100 ngày thứ chu kỳ Tỷ lệ đường sữa 63 40 - 58 12 Tỷ lẹ mỡ sữa 60 -78 43 Tỷ lệ mỡ sữa 100 ngày đầu chu kỳ Tỷ lệ protit sữa Thời gian cho sữa Khả sinh sản bò cái Tuổi đẻ lữa đầu Thời gian chửa bò Khối lượng bê sơ sinh Khối lượng bò trưởng thành Tuỏi thọ bò Cao vây Vòng ngực Hiện tượng có thêm vú phụ 20 8-10 36 34 30 -54 22 37 15 63 28 63 30 44 50 -70 Vật chất khô không mỡ sữa Tốc độ vắt sữa Khả phối giống bò đực Nhịp đẻ Khả đẻ sinh đôi khối lượng bê 2,5 tuổi Khả tăng trọng 50 -70 Loại thể chất Sâu ngực Hình dạng vú Sức đề kháng với bệnh viêm vú 50 36 28 - 35 27 -38 35 -60 55 10 10 49 40 (141) 137 Tiêu tốn thức ăn Bò thịt Khối lượng bê sơ sinh Khối lượng bò cái trưởng thành Tăng trọng thời kỳ bú sữa Tăng trọng thời gian vỗ béo Phẩm chất thịt Khả sinh sản Tuổi cai sữa Loại thể chất lúc giết thịt Lợn Khối lượng toàn ổ cai sữa Khối lượng lợn lúc tháng tuổi Phẩm chất thịt Khả sinh sản 20 - 48 Số lợn cai sữa lứa đẻ Dài thân Tiêu tốn thức ăn Gà Sản lượng trứng 12 Khối lượng trứng Khối lượng lòng trắng Ðộ dày vỏ trứng Tỷ lệ trứng thụ tinh Tuổi thành thục sinh dục Khối lượng tháng tuổi Góc ngực lúc tuần tuổi 5.Vịt Sản lượng trứng Tỷ lệ ấp nở Khối lượng thể Gà tây Sản lượng trứng Cừu Số sơ sinh Kh lượng cai sữa 60 ngày 34 -41 26 - 70 12 Khối lượng bê cai sữa Khối lượng sau vỗ béo (13 tháng) Tăng trọng năm tuổi 46 Tỷ lệ thịt 30 - 51 77 40 - 56 71 34 14 -15 60 39 Diện tích thăn Khoảng cách hai lứa đẻ Loại thể chất cai sữa Cao vây 69 - 72 26 - 48 29 17 Khối lượng lợn tháng tuổi Tăng trọng từ cai sữa đến tháng tuổi Ðộ dày mỡ Số lượng lợn lứa đẻ Loại thể chất 21 30 36 - 46 15 45 50 -66 13 29 59 31 - 58 Số đốt sống 74 12 - 30 21 60 -74 66 - 68 30 11-13 20 - 46 Sản lượng trứng vụ đông xuân Hình dạng trứng Ðộ lòng trắng trứng Màu vỏ trứng Tỷ lệ ấp nở Sức sống 60 40 -54 40 - 76 10 - 14 33 26-50 24 - 30 Khối lượng tháng tuổi Tốc độ mọc lông 43 25-42 34 23 50 Tỷ lệ trứng thụ tinh Tuổi thành thục sinh dục Khối lượng gan 14 32 63 16 - 40 Khối lượng thể 35 - 55 15 20 Khối lượng sơ sinh Diện tích mắt thịt 30 45 (142) 138 6.5.1.3 Các nhân tố ảnh hưởng tới độ lớn hệ số di truyền Ðộ lớn hệ số di truyền phụ thuộc vào chất di truyền tính trạng, cấu trúc di truyền quần thể, mức độ đồng môi trường và cách đo lường giá trị kiểu hình - Hệ số di truyền và chất di truyền tính trạng Khả di truyền tính trạng định hiệu ứng các gen Có thể phân biệt ba loại hiệu ứng các gen với ba loại tính trạng + Các tính trạng bị ảnh hưởng hiệu ứng cộng gộp các gen là chủ yếu Ðó là các tính trạng phản ánh chất lượng sản phẩm tỷ lệ nạc lợn, tỷ lệ mỡ sữa bò Phương sai giá trị cộng gộp VA (hay chính là giá trị giống) các tính trạng này thường là lớn và ít bị ảnh hưởng môi trường Tương quan giá trị giống và giá trị kiểu gen là chặt chẽ Có nghĩa là hệ số di truyền cao, h2 > 0,4 + Các tính trạng bị ảnh hưởng các gen có hiệu ứng hỗn hợp các hiệu ứng cộng gộp, trội và át chế gen Ðó là các tính trạng biểu thị số lượng sản phẩm tốc độ tăng trọng, sản lượng sữa, tiêu tốn thức ăn Ðối với tính trạng này ngoài VA còn có phương sai sai lệch trội VD và phương sai sai lệch át chế gen, có nghĩa là tương quan giá trị giống và giá trị kiểu hình không chặt chẽ đó hệ số di truyền mức trung bình, 0,2<h2<0,4 + Các tính trạng bị ảnh hưởng các gen mà hiệu ứng chủ yếu là không cộng gộp (trội và át chế) Ðó là các tính trạng liên quan đến khả sinh sản tỷ lệ thụ tinh Phương sai sai lệch trội và sai lệch át chế gen các tính trạng này là lớn, đồng thời môi trường đóng vai trò quan trọng các tính trạng này, tương quan giá trị giống và giá trị kiểu gen là không chặt chẽ, đó hệ số di truyền tính trạng này thấp, h2<0,2 - Hệ số di truyền và chất di truyền quần thể Hệ số di truyền tính trạng có thể thay đổi tuỳ theo cấu trúc di truyền quần thể và mức độ chọn lọc Quần thể đã trì lâu dài và tiến hành chọn lọc với cường độ cao làm cho quần thể đồng mặt di truyền và đưa đến giảm giá trị phương sai cộng gộp (giá trị giống) từ đó giảm hệ số di truyền tính trạng Ngược lại quần thể hình thành và cường độ chọn lọc thấp làm cho quần thể kém đồng mặt di truyền và đưa đến làm tăng phương sai giá trị cộng gộp, từ đó làm tăng hệ số di truyền tính trạng Một quần thể nhỏ, mức độ đồng huyết cao làm tăng các (143) 139 cặp gen đồng hợp tử, từ đó làm cho phương sai cộng gộp nhỏ và hệ số di truyền thấp - Hệ số di truyền và mức độ đồng môi trường Phương sai kiểu hình có thành phần phương sai sai lệch môi trường Khi vật sống môi trường đồng thì phương sai sai lệch môi trường giảm, đó hệ số di truyền tăng lên, và ngược lại Như vậy, chất hệ số di truyền chính là tỷ lệ phương sai có liên quan tính trạng định quần thể định thời gian định, thay đổi tất các phương sai thành phần ảnh hưởng tới giá trị hệ số di truyên Vì vậy, tính trạng, các ước tính hệ số di truyền có thể khác các quần thể khác cùng quần thể các thời điểm khác Phương sai di truyền giảm tác dụng chọn lọc, phương sai kiểu hình tăng ngoại cảnh thay đổi Ngoài các phương pháp ước tính khác cho sai lệch định 6.5.1.4 Các phương pháp ước tính hệ số di truyền 6.5.1.4.1 Ước tính hệ số di truyền theo phương pháp tương quan Khi mức độ biến dị tính trạng nào đó đời bố mẹ và cái không giống thì hệ số di truyền phải tính theo hệ số hồi quy Còn mức độ biến dị tính trạng nào đó đời bố mẹ và đời là thì có thể tính hệ số di truyền theo hệ số tương quan - Trường hợp tương quan bố mẹ và + Trường hợp tính trạng có đực và cái h2 = r (Bố, mẹ - đời con) Trong đó r (Bố, mẹ - đời con) là hệ số tương quan kiểu hình bố mẹ và đời Ví dụ 1: Tính hệ số di truyền khối lượng lúc tháng tuổi đàn lợn, biết hệ số tương quan kiểu hình khối lượng lúc tháng tuổi bố mẹ và đời là 0,43 h2 = 0,43 + Trường hợp tính trạng có đực cái h2 = r (Bố, mẹ - đời con) Trong đó r (Bố, mẹ - con) là hệ số tương quan kiểu hình bố mẹ và Ví dụ 2: Tính hệ số di truyền sản lượng sữa đàn bò vắt sữa, biết hệ số tương quan kiểu hình sản lượng sữa mẹ và gái là 0,3 h2 = x 0,3 = 0,6 (144) 140 - Trường hợp tương quan các nhóm vật nuôi anh chị em: + Trường hợp tương quan các nhóm vật nuôi cùng cha cùng mẹ (Fullsib - FS) Công thức: h2 = 2r (FS) Trong đó r (FS) anh em ruột thịt là hệ số tương quan kiểu hình anh chị em cùng bố cùng me Ví dụ 3: Tính hệ số di truyền diện tích mắt thịt lợn, biết hệ số tương quan kiểu hình diện tích mắt thịt các lợn cùng bố mẹ là 0,4 h2 = x 0,4 = 0,8 + Trường hợp tương quan các nhóm vật nuôi anh chị em cùng bố khác mẹ cùng mẹ khác bố (Halfsib-HS) Công thức: h2 = 4r (HS) Trong đó r (HS) anh em nửa ruột thịt là hệ số tương quan kiểu hình anh chị em cùng bố khác mẹ cùng mẹ khác bố Ví dụ 4: Tính hệ số di truyền tỷ lệ thịt bò, biết hệ số tương quan kiểu hình tỷ lệ thịt bò anh chị em cùng bố khác mẹ là 0,18 h2 = x 0,18 = 0,72 6.5.1.4.2 Ước tính hệ số di truyền thông qua hồi quy theo bố mẹ (bOP) giá trị kiểu hình bố (1) và (2) là: P1 = G1 + E1 P2 = G2 + E2 h = 2bOP = Cov (G2 + E , G1 + E1 ) Cov(G2 , G1 ) VarA Cov (O, P) =2 ≈2 ≈ Var P Var P Var P VarP 6.5.1.4.3 Ước tính hệ số di truyền thông qua hiệp phương sai di truyền anh chị em nửa ruột thịt (CovHS) Giá trị kiểu hình hai anh chị em nửa ruột thịt (1) và (2) chịu ảnh hưởng bố chung, ký hiệu S (trường hợp hai anh chị em cùng bố khác mẹ) với μ là trung bình quần thể sau: P1 = G1 + E1 = μ + S + E1 P2 = G2 + E2 = μ + S + E2 Hiệp phương sai anh chị em nửa ruột thịt: Cov(P1,P2) = Cov(G1 + E1, G2 + E2) = Cov(G1,G2) = CovHS = Cov(µ+S+E,µ+S+E) = Cov(S,s) = VS (145) 141 Bằng phương pháp phân tích phương sai các giá trị kiểu hình các anh chị em cùng bố khác mẹ có thể ước tính VS, P Bảng 6.8 Bảng phân tích phương sai Nguồn biến động Ðộ tự Bình phương trung bình Giữa các bố s-1 Giữa các bố s (k-1) MSE MSE Ứớc tính bình phương trung bình VE + kVs VE VE = MSE và VS = (MSS - MSE )/k 1 1 VA + VA A + VA A A VA A + VA A A Var COV Var 16 64 16 S HS A h2 = =4 =4 = +4 VarS + VarE Var P VP VP VP Giá trị ước tính hệ số di truyền cộng thêm phần các tác dụng át chế gen (nhỏ so với ước tính thông qua hồi quy theo bố mẹ) 6.5.1 4.4 Ước tính hệ số di truyền thông qua hiệp phương sai di truyền anh chị em ruột ( covFS) Lập luận tương tự trường hợp anh chị em nửa ruột thịt cho các anh chị em cùng bố, cùng mẹ ta có: 1 1 V A + V D + V A A + V + V COV FS V A D 2 Var S 4 = = = + h = Var S + Var E Var P VP VP VP A A 6.5.1.4.5 Phương pháp tính hệ số di truyền theo phương pháp phân tích phương sai hai nhân tố đó nhân tố này là nhân tố phụ nhân tố Ở gia súc thường gặp trường hợp đực phối giống với vài cái, cái cho đời (trâu, bò) số đời (lợn, gia cầm), đó sử dụng phương pháp phân tích phương sai nhân tố (bố và mẹ) đó nhân tố mẹ là nhân tố phụ nhân tố bố có thể ước tính hệ số di truyền Về nguyên tắc, tính hệ số di truyền theo phương pháp này phải giả thiết là các cá thể quần thể chọn cách ngẫu nhiên và hệ số cận thân (146) 142 - Trường hợp dung lượng mẫu (số lượng mẹ và số lượng mẹ bố) Bảng phân tích thành phần phương sai: Trong đó: Y là các giá trị khác tính trạng; n là tổng số đời con; ni là số đời đực; nij là số đời cái; k là số đời chung; S là số lượng đực; D là số lượng cái Bảng 6.9 Bảng phân tích phương sai Nguồn biến động Ðộ tự Tổng bình phương Trung bình bình phương y n Số hiệu chỉnh (K) Giữa các đực s-1 Giữa các cái d- s Giữa các cái n - d SS s = Σ SS D = ΣΣ y i −K ni y i2 y e2 −Σ ne n i SS E = ΣΣΣ − Y e − ΣΣ y 2i j ni j MS s = SS s s −1 MS D = SS D d −s MS E = SS E n − d Các thành phần phương sai: VE = MSE MS S − ( MS E + k2 Var D ) k3 MS D − MS E VD = VarD = k1 VS = VarS = Trong đó VE là phương sai cái; VD là phương sai các cái; VS là phương sai các đực; k1 là số cái trên đực; k2 là số đời trên cái và k3 là số đời trên đực Nếu k1 = k2 thì: (147) 143 VS = VarS = MS S − MS D k3 Nếu k1, k2, k3 là số khác thì ta có: k1 = n − ∑ ∑∑ n ni d −s ∑∑ n i j k2 = i j ni − ∑∑ n s −1 ni i j k3 = ∑n n − i n s −1 Hệ số di truyền tính theo đực: 4Var S = VS/ VS + VD + VE h2= Var S + Var D + Var E Hệ số di truyền tính theo cái: VarD = VD/ VS + VD + VE h2 = VarS + VarD + VarE Hệ số di truyền tính theo đực và cái: (Var S + VarD ) = (VS + VD)/ VS + VD + VE h2 = VarS + VarD + VarE - Trong trường hợp dung lượng mẫu không nhau: Cách tính hoàn toàn tương tự trên, k1 khác k2, nên VS tính sau: MS S − MS E − VS = VarS = k1 ( MS D − MS E ) k2 k3 6.5.1.5 Ứng dụng hệ số di truyền - Hệ số di truyền và vấn đề chọn lọc, cải tiến điều kiện nuôi dưỡng Ðối với các tính trạng có hệ số di truyền thấp thì khả biến đổi chúng ảnh hưởng chọn lọc là nhỏ và khả biến đổi chúng ảnh hưởng điều kiện nuôi dưỡng là lớn Do đó các tính trạng này chọn lọc là biện pháp ít có hiệu so với cải tiến điều kiện dinh dưỡng Ðối với các tính trạng có hệ số di truyền cao thì khả biến đổi chúng tác động chọn lọc là lớn và khả biến đổi tác (148) 144 dụng môi trường là nhỏ Do đó chọn lọc là có hiệu so với cải tiến điều kiện nuôi dưỡng - Hệ số di truyền và vấn đề chọn lọc chủng, tạp giao Ðối với các tính trạng có hệ số di truyền thấp thì hiệu qủa chọn lọc thấp, còn hiệu tạp giao lại cao Do các tính trạng có hệ số di truyền thấp nên chú trọng vào việc tạp giao để nâng cao suất chúng, nhiên bên cạnh đó phải tiến hành chọn lọc chủng Ðối với các tính trạng có hệ số di truyền cao thì hiệu chọn lọc chủng cao, còn hiệu tạp giao lại thấp Vì các tính trạng có hệ số di truyền cao nên chú trọng vào công tác chọn lọc để nâng cao suất, bên cạnh đó tiến hành tạp giao - Hệ số di truyền và vấn đề phương pháp chọn lọc Ðối với các tính trạng có hệ số di truyền thấp thì phương pháp chọn lọc cá thể đưa lại hiệu thấp, còn hiệu phương pháp chọn lọc gia đình là cao Vì các tính trạng có hệ số di truyền thấp nên áp dụng phương pháp chọn lọc theo gia đình để nâng cao suất chúng Ðối với tính trạng có hệ số di tuyền cao thì hiệu phương pháp chọn lọc cá thể là cao, còn hiệu phương pháp chọn lọc theo gia đình là thấp Vì vậy, cần tiến hành chọn lọc theo cá thể để nâng cao suất chúng nhũng tính trạng có hệ số di truyền cao - Qua hệ số di truyền có thể dự đoán suất đời P (đời con) = P (bố mẹ) + R (hiệu chọn lọc) P (đời con) = P (bố mẹ) + h2 S Trong đó: P (con) là trung bình suất đời P (Bố mẹ) là trung bình suất bố và mẹ R: Hiệu chọn lọc S: Ly sai chọn lọc h2: Hệ số di truyền - Người ta có thể dùng hệ số di truyền để xác định giá trị giống các vật giống qua các số chọn lọc 6.5.2 Hệ số lặp lại 6.5.2.1 Khái niệm Khi tính trạng có thể nhắc nhắc lại nhiều lần mặt thời gian và không gian thì ta có thể tính hệ số lặp lại Về mặt thời gian: có nghĩa là cùng tính trạng đó mà ta xác định các thời điểm khác Về mặt không gian là cùng tính trạng đó ta xác định các địa điểm khác (149) 145 Hệ số lặp lại ký hiệu là R (repeatability) và định nghĩa sau: Hệ số lặp lại (R) Phản ánh sức mạnh mối quan hệ các giá trị kiểu hình (phenotype) lặp lặp lại tính trạng nào đó quần thể Hình 6.9 Sơ đồ biểu diễn khả lặp lại tính trạng a) R=0,8; b) R= 0,1 Trên sơ đồ trên thể hai hệ số lặp lại khác R cao và R thấp Trên sơ đồ thể 10 cặp số liệu, cặp số liệu xác định trên cùng gia súc trên cùng tính trạng Giữa các cặp số liệu tách đường gạch thẳng đứng Trên đồ thị trên cột màu đen thể giá trị kiểu hình, cột màu xám thể khả sản xuất (BV, GCV, P), và màu trắng thể ảnh hưởng các yếu tố môi trường tạm thời Ở trên sơ đồ thứ có giá trị R cao, điều đó có nghĩa là số liệu thứ cao giá trị trung bình thì số liệu thứ hai cao giá trị trung bình và ngược lại Ngoài các số liệu này còn có biên độ gần giống Còn trên sơ đồ thứ hai thì ta thấy không có mối tương quan chặt chẽ các số liệu thu trên cùng tính trạng và trên cùng gia súc Từ định nghĩa trên ta có thể rút kết luận: Khi R cao thì giá trị kiểu hình thu lần thứ có thể là tốt cho việc dự báo kiểu hình lần thứ hai Ví dụ: Tỷ lệ mỡ sữa (R = 0,6) ta xác định tỷ lệ mỡ sữa chu kỳ vắt sữa thứ thì ta có thể biết khá chắn tỷ lệ mỡ sữa chu kỳ vắt sữa thứ hai là bao nhiêu Ngoài ta còn có thể hiểu khái niệm hệ số lặp lại (R) theo góc độ khác: R phản ánh sức mạnh mối quan hệ giá trị kiểu hình và khả sản xuất tính trạng nào đó quần thể (150) 146 Quay trở lại với hai sơ đồ trên chúng ta có thể nhận xét sau: Ðối với sơ đồ thứ nhất: Khi P cao giá trị trung bình thì PA (khả sản xuất) cao giá trị trung bình và ngược lại Và biên độ P có liên quan đến biên độ PA Trong đó sơ đồ thứ hai thì không tồn mối quan hệ chặt chẽ P và PA và biên độ chúng Từ đó ta có thể rút kết luận có giá trị thực tế đó là: Khi R cao, P là tốt cho việc nhận định PA và ngược lại Về mặt toán học thì R hiểu là hệ số tương quan các giá trị lặp lại R = r P1,P2 R chính là hệ số tương quan bình phương giá trị kiểu hình và khả sản xuất R = r2 P,PA Các số (1) và (2) có nghĩa là hai giá trị xác định trên cùng đối tượng gia súc và trên cùng tính trạng R có giá trị nằm khoảng từ -1 đến Và ít có trường hợp hệ số lặp lại âm Khi R tiến đến thì khả lặp lại tính trạng cao và khả lặp lại thấp R tiến đến R< 0,2 thấp; 0,2<= R < 0,4 trung bình; 0,4 <= R <=1 cao Chúng ta có thể xem xét hệ số lặp lại số tính trạng số vật nuôi sau (Bảng 6.10) Bảng 6.10 Hệ số lặp lại số tính trạng số loài gia súc Loài Bò thịt Tính trạng Khối lượng sơ sinh (con cái) Khối lượng cai sữa (con cái) Kích thước thể Khoảng cách lứa đẻ Bò sữa Năng suất sữa % mỡ sữa Số sơ sinh còn sống Số cai sữa Lợn nái Khối lượng sơ sinh Khối lượng cai sữa Khối lượng toàn ổ 21 ngày tuổi Gia cầm Khối lượng trứng Hình dạng trứng Ðộ dày vỏ Khối lượng vỏ Cừu Số sơ sinh Khối lượng sơ sinh (của cái) Khối lượng 60 ngày tuổi (của cái) R 0,2 0,4 0,8 0,15 0,5 0,6 0,15 0,1 0,3 0,15 0,15 0,9 0,95 0,65 0,7 0,15 0,35 0,25 Khi xem xét hệ số lặp lại chúng ta cần chú ý số điểm sau đây: - Thông số quần thể không phải cá thể nào đó (151) 147 - Không cố định mà thay đổi tuỳ theo phương pháp xác định, tùy theo tính chất không gian và tính chất thời gian, phương pháp thu thập số liệu Ngoài người ta còn có thể hiểu hệ số lặp lại theo góc độ sau: R là thay đổi PA ứng với đơn vị thay đổi P Về mặt toán học nó chính là hệ số hồi quy giá trị PA theo giá trị kiểu hình P R = bPA,P Quay trở lại hình 6.9,với hai R khác cao và thấp Nếu hiểu theo gốc độ hệ số hồi quy thì ta có thể biểu diễn sau: Như ta thấy R cao thì độ dốc đường hồi quy cao và ngược lại Hay có nghĩa là R cao thì đơn vị thay đổi P kéo theo thay đổi lớn PA Ta có: R = b PA,P ta có R = VPA/VP Từ đây nảy sinh số vấn đề mới: - R đề cập đến phần sai khác so với trung bình quần thể - Khi R cao sai khác P phần lớn sai khác PA quy định - Khi R thấp sai khác P phần lớn Et quy định Và từ đây ta có thể tìm hiểu mối tương quan R và h2 h2 = VBV/VP R = VPA/VP R = (VBV + VGCV + VEP) / VP = h2 + (VGCV + VEP) / VP Qua đây chúng ta thấy, R chính là giới hạn trên hệ số di truyền theo nghĩa rộng 6.5.2.2 Công thức và thuật toán tính hệ số lặp lại 6.5.2.2.1 Trường hợp dung lượng mẫu - Tính các thành phần phương sai Nguồn biến động Ðộ tự Tổng bình phương Số hiệu chỉnh (K) Giữa các cá thể N-1 Trong các cá thể N (m-1) SS ΑΕ y m Y k =Σ −K mk SSE = ΣΣY i − Σ Y 2k mk Trong đó: Y là tổng các giá trị đo lường (toàn cá thể), Trung bình bình phương MS ΑΚ = SS ΑΚ N −1 MS ΑΚ = SS ΑΚ N −1 (152) 148 m là tổng các lần đo lường (toàn cá thể), Yk là tổng các giá trị đo lường (một cá thể), mk = M là số lần đo lường (một cá thể) Y km là giá trị đo lường thứ m trên cá thể thứ k, và N là số các cá thể đo lường Các thành phần phương sai VE = MSE MS Æ − MS E VW = k1 Trong đó VE là phương sai cá thể và VW là phương sai các cá thể k1 = mk = M Tính hệ số lặp lại và sai số hệ số lặp lại: Hệ số lặp lại: R = VW/ WW + VE = Sai số hệ số lặp lại: S E ( R) = [ (m −1) (1 − R ) + (k − 1) R k 21 (m − N )( N − 1) ] x m −1 m 6.5.2.2.2 Trường hợp dung lượng mẫu khác Trong phân tích phương sai, chia Y2 k cho mk số lần đo lường lấy trên cá thể thứ k Ðộ tự MSe là tổng các lần đo lường trừ số các cá thể đo lường m -N Hệ số k1 là: ⎛⎜ ∑ m2i ⎞⎟ k1 = m − N − ⎜⎝ m ⎟⎠ Sai số hệ số lặp lại là: (m − 1) (1 − R ) [1 + (k1 − 1) R ] k 21 (m − N ) ( N − 1) S E( R ) = 6.5.2.3.Ứng dụng hệ số lặp lại - Hệ số lặp lại và số lần cần phải đo lường trên vật (153) 149 Khi hệ số lặp lại tính trạng là cao thì ta không cần thiết phải đo nhiều lần Còn hệ số lặp lại thấp thì ta phải đo nhiều lần để đánh giá chính xác tính trạng số lượng đó - Hệ số lặp lại và tiềm sản xuất thực giá trị di truyền cộng gộp cá thể đo nhiều lần Ðể so sánh khả sản xuất các vật giống có thể đo lường nhiều lần, người ta thường xác định tiềm sản xuất thực giá trị di truyền cộng gộp chúng Tiềm sản xuất thực cá thể đo lường nhiều lần xác định theo công thức sau: − E.P.P.R = X T + − − nR (X A − X T ) + (n − 1) R Trong đó: E.P.P.R là tiềm sản xuất thực đo lường nhiều lần, XT là trung bình giá trị đo lường đàn quần thể, XA là trung bình giá trị đo lường n lần đo lường cá thể, n là số lần đo lường, và R là hệ số lặp lại tính trạng Giá trị di truyền cộng gộp cá thể đo lường nhiều lần xác định theo công thức sau: − − − nh E.V G A = X T + (X A − X T ) 1+ (n −1) R Người ta vào các giá trị E.P.P.R và E.V.G.V để định chọn lọc loại thải cá thể đo lường nhiều lần - Hệ số lặp lại và dự đoán suất tương lai cá thể mức độ sai khác suất hai cá thể tương lai Việc dự đoán suất cá thể tương lai trên sở giá trị suất đã có là việc làm quan trọng chăn nuôi, hệ số lặp lại giúp chúng ta giải vấn đề này Ví dụ: Hệ số lặp lại khối lượng cai sữa bò là 0,47, bò cái có bê đẻ lứa mà khối lượng nó lúc cai sữa khối lượng bê cai sữa trung bình toàn đàn là 20 kg thì có thể dự đoán khối lượng bê cai sữa lứa thứ trung bình khối lượng bê cai sữa toàn đàn là: 0,47 x 20 = 9,4kg Tương tự vậy, qua hệ số lặp lại có thể dự đoán mức độ sai khác suất hai cá thể tương lai (154) 150 Ví dụ: Hệ số lặp lại số lượng lợn đẻ lứa là 0,16, lứa đầu tiên lợn cái có 10 lợn cai sữa và khác có cai sữa thì có thể chờ đợi lần cai sữa thứ hai, sai khác số lượng lợn đẻ lứa hai lợn này là: 0,16 x (10 - 6) = 0,46 - Hệ số lặp lại và hiệu chỉnh hệ số di truyền Có thể hiệu chính hệ số di truyền tính trạng đo lường nhiều lần theo công thức: n h2 h = 1+ (n −1) R 6.5.2.4 Nhóm tương đồng và việc nâng cao hệ số di truyền (h2) và hệ số lặp lại(R) Qua các phần trình bày hệ số lặp lại và hệ số di truyền chúng ta thấy hai hệ số này có nghĩa lớn Việc nâng cao giá trị độ chính xác nó có ý nghĩa lớn Ðể làm điều đó chúng ta cần xem xét các khía cạnh sau: - Tăng tính đồng môi trường - Độ chính xác các số liệu thu thập - Ðiều chỉnh toán học ảnh hưởng môi trường để hạn chế sai khác khả sản xuất gia súc môi trường gây Ví dụ, điều kiện thực tế bò này gặm cỏ bãi cỏ tốt, đó bò khác lại gặm cỏ bãi cỏ xấu, ta không thể so sánh các giá trị sản xuất nó Mà thực tế sai khác này thường xuyên xảy Ðể giải vấn đề này người ta thường biểu diễn giá trị vật nuôi là độ lệch với trung bình nhóm tương đồng Nhóm tương đồng là nhóm gia súc nuôi dưỡng và quản lý điều kiện môi trường giống (vị trí, giới tính, tuổi, chăm sóc, nuôi dưỡng) Việc nghiên cứu nhóm tương đồng có ý nghĩa quan trọng Như ta đã biết, mà yếu tố môi trường ảnh hưởng khác đến khả sản xuất các vật nuôi thì mối quan hệ giá trị giống (A) và giá trị kiểu hình (P) không chặt chẽ Một số vật nuôi có giá trị giống thấp lại có giá trị kiểu hình cao và ngược lại Khi ta biểu diễn giá trị kiểu hình dạng độ lệch so với trung bình nhóm tương đồng, thì sai khác điều kiện môi trường các nhóm loại bỏ Và mối (155) 151 quan hệ giá trị giống và giá trị kiểu hình xác định phương pháp này chặt chẽ r BV, (P-Pcg) > r BV,P R PA, (P-Pcg) > R PA,P Tóm lại biểu diễn giá trị kiểu hình gia súc dạng độ lệch so với trung bình nhóm tương đồng thì R và h2 cao 6.5.3 Hệ số tương quan di truyền 6.5.3.1 Khái niệm Trong thực tế các tính trạng không tồn cách độc lập mà các tính trạng có mối quan hệ lẫn Khi ta tác động vào tính trạng này thì có thể có tác động âm tính dương tính đến tính trạng Ví dụ 1: Tính trạng sản lượng sữa và tỷ lệ mỡ sữa tồn tương quan âm Bò Lai sind 1200-1500 kg/chu kỳ, tỷ lệ mỡ sữa là 5% Bò Hà lan 7000 - 8000 kg/chu kỳ; tỷ lệ mỡ sữa là 4,1 - 4,2% Bản chất ví dụ trên giải thích tượng pleiotropy gen ảnh hưởng đến nhiều tính trạng Ví dụ 2: Gen halothan lợn có tác dụng tăng tỷ lệ nạc, hiệu chuyển hoá thức ăn, đồng thời giảm số sinh ổ, giảm tỷ lệ sống sót giảm phẩm chất thịt Các tính trạng đa gen thì bị ảnh hưởng tượng gen chi phối nhiều tính trạng này cao Ta có thể xem xét sơ đồ sau Các gen ảnh hưởng đến tính trạng X Các gen ảnh hưởng đến tính trạng Y Các gen ảnh hưởng đến tính trạng Y và X Hình 6.10 Hiện tượng pleiotropy (156) 152 Ta thấy số gen ảnh hưởng đến tính trạng X và số gen ảnh hưởng đến tính trạng Y, và nhiều gen ảnh hưởng đến hai tính trạng Ta có thể phân chia mối tương quan các tính trạng làm hai dạng: - Tương quan dương: tăng giá trị tính trạng này thì làm tăng giá trị tính trạng và ngược lại - Tương quan âm: tăng giá trị tính trạng này thì giảm giá trị tính trạng và ngược lại Ví dụ 3: Tương quan tỷ lệ mỡ sữa và sản lượng sữa, sản lượng trứng và khối lượng trứng, tăng trọng với tiêu tốn thức ăn/kg tăng trọng là tương quan âm Tương quan khối lượng sơ sinh và khối lượng cai sữa, độ dày mỡ lưng lợn và tỷ lệ mỡ thân thịt, dài thân với khối lượng thể, diện tích mắt thịt với tỷ lệ nạc là tương quan dương Ðộ lớn hệ số tương quan nằm khoảng từ -1 đến +1 và người ta phân chia các mức độ sau: r < 0,33 là tương quan yếu; trung bình r từ 0,33-0,66 và r > 0,66 là tương quan chặt chẽ Nếu ta xác định giá trị kiểu hình hai tính trạng số cá thể quần thể thì ta có thể xác định hệ số tương quan kiểu hình hai tính trạng này Tương quan kiểu hình phản ánh sức mạnh mối quan hệ giá trị kiểu hình tính trạng này và giá trị kiểu hình tính trạng (rPx, Py) Bởi vì hệ số tương quan liên quan đến hai tính trạng, cho nên chúng ta cần đến hai mô hình di truyền cho tính trạng X và cho tính trạng Y Px = μx + Ax + Ex Py = μy + Ay + Ey Mô hình này đơn giản hoá, không bao gồm tổng thể ảnh hưởng kiểu gen mà có giá trị giống mà thôi Tương quan kiểu hình (rp) hai tính trạng có hai nguyên nhân Thứ là tương quan giá trị giống(rA), và thứ hai là tương quan môi trường (rE) Mối quan hệ ba tham số này có thể diễn tả sau: rP = COV (Px , Py ) σP σP x y = COV ( AAÎ , Ay ) + COV (EEÎ , Ey ) σP σP x y = rA σ AAÎ σ Ay + rE σ EEÎ σ Ey σP σP x y Cũng khái niệm hệ số di truyền theo nghĩa hẹp, giá trị di truyền là phần di truyền cộng gộp và hệ số tương quan di truyền ký hiệu là rA thì sai lệch ngoại cảnh bao gồm các sai lệch di truyền không cộng gộp và hệ số tương quan ngoại cảnh ký hiệu là rE (157) 153 Mối quan hệ ba hệ số tương quan: kiểu hình, di truyền và ngoại cảnh sau: rP = σ PXPY , σ PX σ PY rA = σ AX AY σ AX σ AY , rE = σ EX EY σ EX σ EY Do hiệp phương sai kiểu hình tổng hiệp phương sai di truyền và hiệp phương sai môi trường, vậy, σ PX PY = σ AX AY + σ EX EY nên, rP σ PX σ PY = rAσ AXAY + rE σ EXEY σ A σ 2E , e = = 1− h2 2 σ P σ P Do đó, rP σ PX σ PY = r A h X σ PX hY σ PY + rE e X σ PX eY σ PY rP = h x h y r1 + e x eY e E mà, h = Hoặc: rP = hx hy rA + 1− h x 1− h y rE Biểu thức này cho thấy, hệ số di truyền hai tính trạng thấp, tương quan kiểu hình chủ yếu tương quan ngoại cảnh định Ngược lại, hệ số di truyền hai tính trạng cao, tương quan di truyền định tương quan kiểu hình Hệ số tương quan di truyền và hệ số tương quan kiểu hình không thiết tương đương độ lớn và dấu Hệ số tương quan di truyền có thể hiểu là: Phản ánh sức mạnh mối quan hệ giá trị giống tính trạng này và giá trị giống tính trạng (r BVx, BVy) Trong thực tế đôi tương quan di truyền chặt chẽ, tương quan kiểu hình lại không chặt chẽ Ví dụ 4: Tương quan di truyền khối lượng sơ sinh và khối lượng cai sữa là 0,7, chặt chẽ tương quan kiểu hình hai tính trạng này là 0,35, có nghĩa là không chặt chẽ Ðể giải thích điều này ta cần phải hiểu thêm mối tương quan đó là tương quan môi trường Tương quan môi trường ( r Ex,Ey) phản ánh sức mạnh mối quan hệ ảnh hưởng môi trường lên tính trạng này và ảnh hưởng môi trường lên tính trạng (158) 154 Ví dụ 5: Tương quan môi trường khối lượng sơ sinh và khối lượng năm tuổi bò thịt là khoảng 0,1 Ðó là tương quan môi trường trước sinh và sau sinh là tương quan dương, mặc dù mức độ không rõ ràng Tương quan kiểu hình các tính trạng là kết các mối tương quan kiểu gen và tương quan môi trường Tương quan di truyền chặt chẽ (0,7) khối lượng sơ sinh và khối lượng năm tuổi kết hợp với mối tương quan môi trường yếu (0,1) dẫn đến tương quan kiểu hình trung bình (0,35) Một ví dụ tương tự đó là mối tương quan khối lượng cai sữa và tăng trọng sau cai sữa bò thịt Tương quan môi trường hai tính trạng này thường là tương quan âm (-0,5) Yếu tố môi trường tốt trung bình cho khối lượng cai sữa thường kéo theo yếu tố môi trường kém trung bình cho tăng trọng sau cai sữa Tại lại vậy, vì bê/nghé nuôi dưỡng điều kiện môi trường giai đoạn trước cai sữa (ví dụ, có nhiều sữa mẹ) bê quá mập (béo) thời điểm ban đầu sau cai sữa Mà mập thì yếu tố môi trường bất lợi tăng trọng sau cai sữa Bê ốm (gầy) tăng trọng nhanh tượng tăng trọng bù Tương quan di truyền dương (0,3) và tương quan môi trường âm (0,5) dẫn đến tương quan kiểu hình trọng lượng cai sữa và tăng trọng sau cai sữa là dương mà yếu 0,1 Ví dụ hình 6.11 thể giả thuyết ảnh hưởng môi trường và giá trị giống hai tính trạng X và Y, mẫu gồm 10 gia súc chọn từ quần thể Hình 6.11 Ví dụ hệ số tương quan (159) 155 Bảng 6.11 Hệ số tương quan di truyền, kiểu hình và môi trường số tính trạng số loài vật nuôi Loài vật nuôi Tính trạng K.L sơ sinh Bò thịt K.L cai sữa N.S sữa Bò sữa N.S mỡ N.S protein K.L đạt 230lb Lợn sinh sản K.L/ngày tuổi Chi phí thức ăn tương quan Hệ số tương quan K.L cai sữa K.L sau cai sữa K.L năm 0,60 0,55 0,70 0,40 0,30 0,35 0,30 0,05 0,10 0,30 0,10 0,10 0,65 - 0,50 0,50 N.S mỡ N.S protein Tỷ lệ mỡ G 0,45 0,8 -0,50 P 0,75 0,90 -0,3 E 0,85 0,95 -0,2 G 0,60 0,55 P 0,80 0,40 E 0,90 0,25 G -0,15 P -0,10 E -0,05 K.L/ngày tuổi Chi phí thức ăn Ðộ.d mỡ lưng G P E G P E G P E G P E G P E -1,0 -1,0 -1,0 0,70 0,50 0,40 -0,25 -0,3 -0,4 -0,70 -0,50 -0,40 0,25 0,30 0,40 0,30 0,05 -0,15 Ta chú ý ảnh hưởng môi trường trường hợp này bao gồm giá trị kết hợp các gen Tương quan di truyền trường hợp này là 0,8 và tương quan môi trường là 0,2 dẫn đến tương quan kiểu hình hai tính trạng là 0,44 Tương quan kiểu hình thể cột màu đen, giá trị giống thể cột màu nhạt và ảnh hưởng môi trường thể cột màu trắng Một cặp hai cột thể giá trị (160) 156 hai tính trạng trên cùng vật Sơ đồ b thể tương quan di truyền và sơ đồ c thể tương quan môi trường Khi xem xét hệ số tương quan ta cần chú ý số điểm sau: - Tương quan di truyền là thông số quần thể, nó phản ánh mối quan hệ các tính trạng quần thể, không phản ánh mối quan hệ các tính trạng quần thể nào - Tương quan các tính trạng là không ổn định Nó thay đổi tùy theo quần thể xem xét Ví dụ trên cùng tính trạng xem xét, cùng điều kiện môi trường thì các giống vật nuôi khác có hệ số tương quan kiểu hình khác Bởi vì các giống khác có khác kiểu gen - Yếu tố môi trường ảnh hưởng đến hệ số tương quan Trong điều kiện dinh dưỡng tốt, thì tương quan kiểu hình khả sản xuất sữa và khả sinh sản tiến đến 0, có lại là tương quan dương nhỏ Trong điều kiện dinh dưỡng kém thì tương quan này lại là tương quan âm - Hệ số tương quan các tính trạng có thể xem xét trên số gốc độ sau: + Độ lớn hệ số tương quan + Dấu hiệu, tương quan âm hay tương quan dương + Thuận lợi hay không thuận lợi Hiểu theo gốc độ này nó khác với hiểu theo gốc độ dấu hiệu, vì đôi tương quan dương, có là có lợi có là có hại và ngược lại Ví dụ tương quan kiểu gen và kiểu hình dương khối lượng sơ sinh và khối lượng năm tuổi bò thịt xem là bất lợi Do trọng lượng cao vào năm tuổi là tốt khối lượng sơ sinh cao lại gây khó khăn đẻ 6.5.3.2 Ước tính hệ số tương quan di truyền Ta có rA = CovAXY/sqrt(VAx.VAy) ???? Ta nhận thấy ngoài hiệp phương sai di truyền ra, phương sai di truyền sử dụng để ước tính hệ số tương quan di truyền Vì các phương pháp ước tính hệ số tương quan di truyền tương ứng với các phương pháp ước tính hệ số di truyền 6.5.3.2.1 Tính hệ số tương quan di truyền thông qua hồi qui theo bố mẹ Giá trị kiểu hình hai tính trạng X và Y thu đời bố mẹ (1) và đời (2) sau: Tính trạng X Ðời bố mẹ Ðời PX1 = GX1 + EX1 PX2 = GX2 + EX2 Tính trạng Y PY1 = GY1 + EY1 PY2 = GY2 + EY2 (161) 157 Hệ số tương quan di truyền ước tính trên sở hệ số hồi qui các tính trạng đời bố mẹ và đời Cov ( PX PY ) Cov ( PY PX ) b PX PX bPY PX σ PX σ PXY = rP = Cov( PX PX ) Cov ( PY PY ) bPX PX bPY Py σ PX σ PY Nếu thừa nhận không có tương tác di truyền và ngoại cảnh, nên biểu thức rút gọn thành: rA = Cov (G X GY ) Cov (GX GY ) Cov (G X G X ) Cov (GY GY ) Trên sở tính toán hiệp phương sai di truyền hai cá thể và hiệp phương sai di truyền hai tính trạng trên hai cá thể này, người ta tìm được: σ AX AY + σ AA XY + rA = (σ AX 1 + σ AA X + .) (σ AY + σ AAY + ) 2 6.5.3.2.2 Tính hệ số tương quan di truyền thông qua hiệp phương sai di truyền anh chị em nửa ruột thịt anh chị em ruột Khi ước tính hệ số di truyền thông qua hiệp phương sai di truyền anh chị em nửa ruột thịt anh chị em ruột, chúng ta đã sử dụng phương pháp phân tích phương sai và dùng các thành phần phương sai bố mẹ để ước tính phương sai di truyền cộng gộp tính trạng Ðể ước tính hệ số tương quan di truyền, ngoài các thành phần phương sai di truyền này cần ước tính các thành phần hiệp phương sai di truyền cộng gộp hai tính trạng thông qua phương pháp phân tích hiệp phương sai Như vậy, để ước tính hệ số tương quan di truyền hai tính trạng X và Y cần phải phân tích phương sai tính trạng X, tính trạng Y và phân tích hiệp phương sai hai tính trạng X và Y Bảng phân tích phương sai nhân tố (bố và mẹ) đó nhân tố mẹ là nhân tố phụ nhân tố bố có cấu trúc sau: (162) 158 Phân tích phương sai hai nhân tố (số đời mẹ và số mẹ bố) Nguồn biến sai Bậc tự Giữa các bố S-1 Giữa các mẹ S (D - 1) các bố Giữa các đời SD (k - 1) các mẹ Tích chéo trung bình MCPS MCPD Ước tính tích chéo trung bình σEXY + kσDXY + kσSXY σEXY + kσDXY MCPE σEXY Trong đó, S là số lượng bố (EXY = MCPE D là số mẹ/ bố (DXY = (CMPD - CMPE) / k k là số đời con/ mẹ (SXY = (CMPS - CMPD) / kD Sau phân tích phương sai và hiệp phương sai, ta có các ước tính phương sai và hiệp phương sai sau: Tính trạng X Tính trạng Y Từ thành phần bố σ2SX σ2SY Tính trạng X và Y σSXSY Từ thành phần mẹ σ2DX σ2DY σDXDY Từ thành phần sai số σ2EX (ngẫu nhiên) σ2EY σEXEY Các hệ số tương quan di truyền ước tính sau: - Tính theo thành phần bố rA = - σ SXSY σ SX σ SY = σ A X AY + σ A A XY + 1 (σ A X + σ A A X + ) ( σ A Y + σ A A Y + ) 4 Tính theo thành phần mẹ (163) 159 σ DX DY rA = σ D X σ 2D Y - = σ A X AY + σ A A XY + σ D XDY 3 (σ A X + σ A A X + σ 2DX + .)(σ AY + σ A AY + σ 2DY + .)( ) 4 Tính theo thành phần bố và mẹ: 1 2 = rA = 2 2 1 1 (σ SX +σ DX ) (σ SY +σ DY) (σ2A X + σ2A A X + σ2DX)(σ2AY + σ2A AY + σ2DY) 2 2 σSXSY+σDXDY σA X AY + σA A XY + σDXDY (164) 160 Chương VII CHỌN LỌC GIỐNG VẬT NUÔI Chương này đề cập đến các kiến thức liên quan đến chọn lọc Kiến thức sở chọn lọc đáp ứng chọn lọc, ly sai chọn lọc, độ chính xác chọn lọc trình bày cách chi tiết Các phương pháp chọn lọc, đặc biệt là phương pháp chọn lọc tính trạng theo số dựa vào nhiều nguồn thông tin 7.1 Cơ sở chọn lọc 7.1.1 Khái niệm chọn lọc Chọn lọc là quá trình mà qua đó số cá thể giữ lại và cho phép sinh sản, số cá thể thì bị loại thải Chọn lọc gia súc là lựa chọn cá thể đực và cái để giử lại làm giống (làm bố, mẹ) đồng thời loại bỏ vật không làm giống Chọn lọc là biện pháp đầu tiên để cải tiến di truyền giống vật nuôi Chọn lọc không tạo các kiểu gen mới, song nó cho phép kiểu gen nào tồn nhiều hệ cái Ðiều đó có nghĩa là tần số các gen hay kiểu gen mong muốn tăng lên 7.1.2 Hiệu chọn lọc Là chênh lêch trung bình giá trị kiểu hình đời sinh từ bố mẹ chọn lọc so với trung bình giá trị kiểu hình toàn thể quần thể bố mẹ trước chọn lọc − Ðiều này thể công thức sau: R = ( Po − P ) Trong đó: Po là giá trị trung bình đời sinh từ bố mẹ chọn lọc − P là trung bình gía trị kiểu hình quần thể bố mẹ 7.1.3 Ly sai chọn lọc Là chênh lệch giá trị kiểu hình trung bình bố mẹ chọn lọc so với trung bình quần thể bố mẹ − Ðiều này thể công thức sau: S = PP − P Trong đó Pp là trung bình bố mẹ chọn lọc Chúng ta có thể xem xét định nghĩa này qua số ví dụ sau ( hình 7.1) (165) 161 Hình 7.1 Khối lượng lông xù cừu Qua ví dụ trên ta thấy S = 2,68 - 2,28 = 0,41 kg Ví dụ 7.1 Năng suất sữa 30% cá thể có suất sữa tốt so với trung bình toàn đàn (205 cá thể) Hình 7.2 Năng suất sữa 30% cá thể chọn lọc và quần thể Qua ví dụ trên ta thấy S = 38 - 33 = lít Một điều chúng ta cần chú ý là thực tế số ít đực sử dụng vào công tác giống cái Do vậy, ly sai chọn lọc đực cao ly sai chọn lọc cái Cho nên, người ta đề xuất xem xét ly sai chọn lọc nhóm cá thể tổng thể đàn thì ly sai chọn lọc cần phải trung bình hoá (166) 162 Ví dụ 7.2: - Chọn cái thay từ mẹ + Trung bình mẹ chọn lọc (tốt 50%) 1720 kg + Trung bình quần thể 1400 kg + S cho cái là 320 kg - Chọn đực thay từ mẹ + Trung bình mẹ chọn lọc (tốt 5%) 2224 kg + Trung bình quần thể 1400 kg + S cho đực là 824 kg Ở đây chúng ta xem xét ly sai chọn lọc bên phía mẹ Tùy theo trường hợp mà ly sai chọn lọc cần xem xét bên phía bố Có nghĩa là: chọn đực để trở thành bố cái và chọn lọc đực để trở thành bố đực thay Như trường hợp này có dạng ly sai chọn lọc khác không phải có trường hợp trên Chỉ có phần di truyền giá trị kiểu hình quan sát truyền cho đời Do hiệu chọn lọc là sản phẩm hai yếu tố ly sai chọn lọc và hệ số di truyền tính trạng Do đó: R = S.h2 Trong đó: R: hiệu chọn lọc S: là ly sai chọn lọc Như vậy, ta thấy là R luôn luôn bé S Ðể tìm hiểu mối quan hệ này ta xem xét thực nghiệm sau đây: Giả sử có quần thể vật nuôi phối giống cách ngẫu nhiên Trong quần thể này chúng ta biết suất trung bình (NSTB) cặp bố mẹ phối giống với và theo dõi NSTB đời sinh từ cặp bố mẹ đó Ta hãy biểu diến suất quần thể này trên trục toạ độ XOY sau: R’ Hình 7.3 Liên quan hiệu chọn lọc(R) và ly sai chọn lọc (S) (167) 163 Trong đó : - O chính là suất trung bình quần thể (P) - Hoành độ biểu diễn trung bình giá trị tính trạng đời bố, mẹ (PP) - Tung độ biểu diễn trung bình giá trị tính trạng đời (Po) Mỗi điểm trên toạ độ thể cặp bố mẹ và cái Những điểm đó có: hoành độ là chênh lệch giá trị kiểu hình bố mẹ so với trung bình giá trị kiểu hình quần thể, hay chính là S; tung độ là chênh lệch giá trị kiểu hình đời so với trung bình giá trị kiểu hình quần thể, hay chính là R Trên sở toạ độ vậy, ta xác định đường hồi qui tuyến tính Y = b x, đó: - x là trung bình bố mẹ; - y là trung bình đời Mặt khác xét tam giác vuông R’OS, có SR’ là cạnh huyền tam giác này, R’ = R = S tg α , mà tg α = b, nên ta có R = S.b b là giá trị hồi qui đời theo bố mẹ, đây chính là hệ số di truyền Vậy, R = h S mà h ≤ cho nên R ≤ S 7.1.4 Cường độ chọn lọc Nếu giá trị kiểu hình tính trạng đánh giá tuân theo qui luật phân bố chuẩn và các bố mẹ chọn lọc đúng là các cá thể có giá trị kiểu hình cao, có nghĩa là nó chọn lọc từ phép chọn lọc cắt đoạn (truncation selection), thì ta thấy S phụ thuộc vào tỷ lệ chọn lọc (p) tức là tỷ lệ số lượng bố mẹ chọn lọc quần thể (p biểu diễn tỷ lệ % thập phân có giá trị khoảng từ - và phụ thuộc vào độ lệch tiêu chuẩn kiểu hình tính trạng cần chọn lọc (σP) Mối quan hệ này thể ví dụ Falconer sau: S S S Hình 7.4 Mối quan hệ ly sai chọn lọc và độ lệch chuẩn tính trạng chọn lọc (168) 164 a) 50% giữ lại làm giống, độ lệch tiêu chuẩn: đơn vị, S = 1,6 đơn vị b) 20% giữ lại làm giống, độ lệch tiêu chuẩn: đơn vị, S = 2,8 đơn vị c) 20% giữ lại làm giống, độ lệch tiêu chuẩn: đơn vị, S = 1,4 đơn vị Từ các ví dụ trên ta có thể rút kết luận sau: p (tỷ lệ chọn lọc) càng nhỏ thì ly sai chọn lọc càng lớn, σρ càng nhỏ thì S càng nhỏ và ngược lại Lúc đó tỷ số i = S σp , i chính là cường độ chọn lọc, hay cụ thể hơn, cường độ chọn lọc là ly sai chọn lọc đã tiêu chuẩn hoá theo độ lệch tiêu chuẩn kiểu hình Do S phụ thuộc vào p và σρ cho nên i phụ thuộc vào p Mối quan hệ phụ thuộc lẫn i và p thể đồ thị Hình 7.5 Ðồ thị biểu thị quan hệ cường độ chọn lọc và tỷ lệ chọn lọc Như vậy, p càng nhỏ, thì i càng lớn và ngược lại Người ta có thể tính i hai cách: - Căn vào công thức xác định i - Căn vào bảng tính sẵn giá trị cường độ chọn lọc biết tỷ lệ chọn lọc Do tỷ lệ chọn lọc đực và cái khác cho nên độ chọn lọc chúng khác Do cần thiết phải tính cường độ chọn lọc chung: (169) 165 Bảng 7.1 Cường độ chọn lọc phụ thuộc vào tỉ lệ chọn lọc Tỷ lệ chọn lọc Cường độ chọn Tỷ lệ chọn lọc Cường độ chọn (p) lọc (10) (p) lọc (1 ) 0,01 2,67 0,02 2,42 0,03 2,27 0,04 2,15 0,05 2,06 0,06 1,99 0,07 1,92 0,08 1,86 0,09 1,80 0,10 1,76 0,11 1,71 0,12 1,67 0,14 1,59 0,16 1,52 0,18 1,46 0,20 1,40 0,22 1,35 0,24 1,30 0,26 1,25 0,28 1,20 0,30 1,16 0,32 1,12 0,34 1,08 0,36 1,04 0,38 1,00 0,40 0,97 0,42 0,93 0,44 0,90 0,46 0,86 0,48 0,83 0,50 0,80 0,60 0,64 0,70 0,50 0,80 0,35 0,90 0,20 1,00 0,00 i chung = (i đực + i cái)/2 Cũng cần phân biệt trường hợp chọn lọc tỷ lệ chọn lọc khác dẫn đến cường độ chọn lọc khác công tác chọn giống bò sữa - iSS: cường độ chọn loc trường hợp lựa chọn đực giống làm bố để tạo đời làm đực giống - iDS: Cường độ chọn lọc trường hợp lựa chọn cái giống làm mẹ để tạo đời làm đực giống - iSD: cường độ chọn lọc trường hợp lựa chọn đực giống làm bố để tạo đời làm cái giống - iDD: cường độ chọn lọc trường hợp lựa chọn cái làm mẹ để tạo đời làm cái giống i chung = (iDS + iSD + iDD + iSS)/4 7.1.5 Khoảng cách hệ Từ các phần trình bày trên ta có: R = i h σP (170) 166 Như ta thấy R xác định từ hệ bố mẹ đến hệ con, đó các loại vật nuôi khác có khoảng cách hệ khác Do người ta thường tính R theo năm Do đó, R = i.σ p h L đó L là khoảng cách hệ Khoảng cách hệ (L) là tuổi trung bình bố mẹ các thời điểm mà đời nó sinh Khoảng cách hệ thường tính theo năm Ðối với đực khoảng cách hệ phụ thuộc vào: - Tuổi bắt đầu sử dụng - Thời hạn sử dụng - Số lượng đời sinh hàng năm Ví dụ 7.3: Bò đực sinh năm 1990, năm 1992 bắt đầu cho phối giống và sinh 200 Năm 1993 sinh 500 bê Năm 1994 sinh 300 bê Sau đó ta không sử dụng Vậy, L = (2 x 200 + x 500 + x 300)/1000 = 3,1 năm Trong trường hợp số sinh thì L là 3,0 năm Ðối với cái, khoảng cách hệ phụ thuộc vào: - Tuổ đẻ lứa đầu - Thời hạn sử dụng - Khoảng cách hai lứa đẻ Ví dụ 7.4: Bò cái sinh năm 1990, năm 1992 đẻ con, năm 1993 đẻ con, năm 1995 đẻ con, năm 1996 đẻ và sau đó không sử dụng Vậy, L = (2 + + + 6)/4 = 4,0 năm Tương tự ly sai chọn lọc và cường độ chọn lọc, khoảng cách hệ đực khác so với cái Do vây , khoảng cách hệ chung là trung bình các khoảng cách hệ Lchung = Lm + L f ; Lchung = LSS + LSD + LDS + LDD Ví dụ 7.5 Bò cái đàn sinh sản lần đầu tiên vào lúc năm tuổi và lần cuối cùng vào 10 năm tuổi Bò cái sinh hai năm (4, 6, 8, 10 tuổi), tuổi trung bình bò cái sinh là năm Giả sử tất các bê cái sinh từ bò mẹ trên sử dụng vào việc thay đàn giống Những bê đực giữ lại từ bố mẹ năm tuổi (171) 167 Bò cái thay giữ lại từ bò đực có tuổi trung bình là 5, bò đực thay giữ lại từ bò đực có tuổi trung bình là Như vậy, khoảng cách hệ đường chọn lọc nêu trên là: - Chọn cái làm mẹ để sinh cái làm giống: năm - Chọn cái làm mẹ để sinh đực làm giống năm - Chọn đực làm bố để sinh cái làm giống năm - Chọn đực làm bố để sinh đực làm giống năm Trung bình khoảng cách hệ là: năm Chúng ta có thể xem xét khoảng cách hệ số loài qua bảng 7.1 Bảng 7.1 Khoảng cách hệ số loài vật nuôi Loài Bò Dê Cừu Lợn Khoảng cách hệ ( năm) 4-7 3-5 3-5 2-4 7.1.6 Tiến di truyền Hiệu chọn lọc đơn vị thời gian (thường là năm) gọi là tốc độ chọn lọc, khuynh hướng di truyền hay là tiến di truyền (G ) hay (BV/t) Tiến di truyền tỷ lệ thuận với độ chính xác chọn lọc, cường độ chọn lọc, mức độ biến động kiểu gen và tỷ lệ nghịch với khoảng cách hệ Tiến di truyền thể biểu thức sau: ΔG = ΔBV/t = (rBV,EBV i σBV)/L Trong đó rBV,EBV là độ chính xác chọn lọc, các phương pháp chọn lọc khác có độ chính xác khác nhau, lúc đó ta có tiến di truyền đạt là khác Lý luận tương tự phần cường độ chọn lọc và khoảng cách hệ ta có: ΔBV/t = (r BVm,EBVm.im + r BVf ,EBVf if) σBV /(Lm+Lf) Trong trường hợp chọn giống bò sữa thì ta có thể viết: ΔBV/t = (r BVSS,EBVSS.iSS + r BVSD, ,EBVSD iSD +r BVDS,EBVDS.iDS + r BVDD ,EBVDD iDD) σBV/ (LSS+LSD+LDS + LDD) Trong trường hợp chọn lọc dựa vào giá trị kiểu hình cá thể, thì ta có r BV,EBV = h Lúc đó ta có: ΔBV/t = h i σBV /L Mặt khác ta có: h2 = σ2BV /σ2P (172) 168 Tiếp tục biến đổi ta có: ΔBV/t = (h2 i σP)/L, hay ΔBV/t = (S.h2 )/L Ví dụ 7.6 Giả sử mục đích chọn lọc là nâng cao khối lượng cừu vào lúc tháng tuổi Khối lượng trung bình là 20 kg, độ lệch chuẩn SD là kg và h2 tính trạng này là 0,3 Cừu đực chọn từ 5% cao và cừu cái là 50% Khoảng cách hệ cừu đực và đực và cái nó là năm, cừu cái và cừu đực và cái nó là năm Tính đáp ứng chọn lọc/năm (tiến di truyền) Ta có i = 2,06 p = 5% và i = 0,8 p = 50% Lúc này ta có: R = (im+if)/Lm+Lf) σP h2 = 0,49 kg Như vậy, đáp ứng chọn lọc hàng nămlà 0,49 kg Nếu tốc độ này giữ liên tục 10 năm thì khối lượng cừu lúc tháng tuổi tăng từ 20 kg gần 25 kg Với các phương pháp chọn lọc khác thì có hiệu chọn lọc khác và có tiến di truyền khác - Chọn lọc cá thể : R = S.h2 = h2 i P - Chọn lọc theo gia đình: Rf = h2f i σf, Trong đó h2f là hệ số di truyền giá trị kiểu hình các gia đình; σf là độ lệch tiêu chuẩn giá trị kiểu hình gia đình; t là tương quan kiểu hình các cá thể gia đình và n là số lượng cá thể gia đình ⎛ + ( n − 1) t ⎞ ⎟σ P n ⎝ ⎠ σf = ⎜ h2 f = + (n − 1) r h + (n − 1) t Trong đó h2 là hệ số di truyền giá trị kiểu hình cá thể và r là hệ số thân thuộc Từ đó ta có hiệu chọn lọc dự đoán là: + (n − 1) r h2 n[1 + (n − 1) t ] Ta biết chọn lọc qua anh chị em ruột là dạng chọn lọc các gia đình Khi đó ta có hệ số di truyền kiểu hình các anh chị em h 2s là: nr h2 S = h2 + (n − 1) t R f = i.σ P h (173) 169 Do đó hiệu chọn lọc dự đoán chọn lọc qua anh chị em là: RS = i.σ P h nr n [1 + (n − 1) t ] - Chọn lọc gia đình ⎛ ( n − 1)( t − 1) ⎞ ⎟σ P n ⎝ ⎠ σw = ⎜ Rw = i.σw.h2w σ= là độ lệch chuẩn giá trị kiểu hình gia đình h2 = 1− r h 1− t Hiệu chọn lọc dự đoán là: ⎡ n −1 ⎤ R w = i σ P h (1 − r ) ⎢ ⎥ ⎣ n(n − 1) ⎦ - Chọn lọc kết hợp Khi chọn lọc kết hợp gia đình và gia đình thì hiệu chọn lọc dự đoán là: Rc = h2fPf + h2WPW Trong đó: h2f là hệ số di truyền giá trị kiểu hình gia đình h2 w là hệ số di truyền giá trị kiểu hình gia đình Pf là chênh lệch giá trị trung bình kiểu hình các gia đình và trung bình quần thể Pw là chênh lệch giá trị kiểu hình cá thể và trung bình giá trị kiểu hình gia đình các cá thể Để so sánh với chọn lọc cá thể , người ta dẫn công thức tính hiệu chọn lọc kết hợp sau: R c = i σ P h ⎡ (r − 1) (n − 1) ⎤ ⎢1 + ⎥ ⎢⎣ n(1 − t ) + (n − 1)t ⎥⎦ 7.1.7 Ðộ chính xác chọn lọc 7.1.7.1 Khái niệm Trong biểu thức hiệu chọn lọc ta có: R = h2.i.σP Nếu thay h2 khái niệm hệ số di truyền là hồi qui giá trị cộng gộp theo giá trị kiểu hình, ta có: R = bA.P i σP, đó bA.P là hệ số hồi qui giá trị cộng gộp (A) theo giá trị kiểu hình (P) (174) 170 bAP = COV ( A, P ) Var P Do đó ta có COV ( A, P ).i.σ P COV ( A.P ) R= = = rAP i.σ A ⇒ Δ G = rAP i.σ A Var P σ AσP rAP chính là hệ số tương quan giá trị di truyền cộng gộp và giá trị kiểu hình, thể mối quan hệ giá trị kiểu hình mà ta có thể theo dõi xác định trực tiếp trên vật gián tiếp trên các vật là họ hàng thân thuộc nó và giá trị di truyền (chủ yếu giá trị di truyền cộng gộp) mà ta muốn đánh giá Vì vậy, người ta gọi rAP là độ chính xác chọn lọc Giá trị rAP phương pháp chọn lọc là tiêu quan trọng để so sánh, đánh giá mức độ tin cậy các phương pháp chọn lọc này 7.1.7.2 Các yếu tố ảnh hưởng đến độ chính xác chọn lọc 7.1.7.2.1 Hệ số di truyền Yếu tố có tính chất định độ chính xác chọn lọc là giá trị hệ số di truyền tính trạng Trong phần trước, chúng ta đã xem xét chúng ta lựa chọn nhóm vật nuôi dựa trên sai khác kiểu hình các tính trạng, thì trung bình giá trị kiểu hình nhóm chọn lọc cao trung bình quần thể gốc Chúng ta đã thấy rằng, các cá thể chọn đó sử dụng vào mục đích sinh sản thì phần tính ưu việt các cá thể chọn lọc truyền lại cho đời con, nhờ hệ có trung bình giá trị kiểu hình tốt trung bình giá trị kiểu hình quần thể Một câu hỏi đặt là đời tốt lượng là bao nhiêu, điều này phụ thuộc vào hồi qui cái và bố mẹ Hệ số hồi qui này cho chúng ta biết phần nào vượt trội mang tính di truyền bố mẹ có thể tìm thấy cái Hệ số hồi qui cái bố mẹ là h Giả sử rằng, chúng ta có thể biết cách chính xác tất các gen và alen vật nuôi nào đó (mặc dầu điều này phi thực tế) có nghĩa là biết giá trị giống vật nuôi Bởi vì bố mẹ truyền tải nửa số lượng gen mình cho cái Ðiều này có nghĩa là hệ số hồi qui đời hai bố mẹ là S Nếu chúng ta có thể tiến hành chọn lọc vào giá trị giống thực, với ly sai chọn lọc (175) 171 là S thì đáp ứng chọn lọc đời là (1/2)S Do hệ số di truyền càng cao thì hiệu chọn lọc dựa vào giá trị kiểu hình càng cao và ngược lại 7.1.7.2.2 Các nguồn thông tin khác giá trị kiểu hình tính trạng - Trường hợp giá trị kiểu hình tính trạng xác định trên thân vật Có hai khả sau: + Chỉ xác định giá trị kiểu hình tính trạng Ví dụ tăng trọng hàng ngày vật nuôi cho thịt, độ dày mỡ lưng σA = h2 = h σP + Xác định số giá trị kiểu hình tính trạng Ví dụ, sản lượng sữa số chu kỳ tiết sữa bò cái hay số đẻ ra/lứa số lứa đẻ lợn nái n h2 rAP = + (n − 1) R Trong đó n là số lần lặp lại tính trạng, R là hệ số lặp lại tính trạng Ví dụ: Tỷ lệ mỡ sữa bò cái có hệ số di truyền là 0,3, hệ số lặp lại là 0,4 Nếu vào chu kỳ tiết sữa bò cái để chọn lọc thì độ chính xác chọn lọc là lợn đực giống rAP = rAP = h = 0,3 = 0,55 Nếu vào sản lượng sữa trung bình chu kỳ tiết sữa bò cái để chọn lọc, độ chính xác chọn lọc là: 0,3 = 0,71 rAP = + (3 − 1) 0,4 -Trường hợp giá trị kiểu hình tính trạng xác định trên tổ tiên vật + Chỉ sử dụng số liệu giá trị kiểu hình bố mẹ: rAP = h + Sử dụng vài số liệu giá trị kiểu hình bố mẹ: rAP = n h2 + (n − 1) R (176) 172 Như sử dụng các số liệu sức sản xuất bố mẹ vật, độ chính xác chọn lọc còn nửa so với sử dụng các số liệu sản xuất thân vật + Sử dụng số liệu giá trị kiểu hình bố và số liệu giá trị kiểu hình mẹ rAP = h + Sử dụng tổ tiên số liệu giá trị kiểu hình: bố, mẹ, ông nội, bà nội, ông ngoại và bà ngoại h (3 − 2h ) rAP = − 2h Từ các công thức trên ta rút số kết luận sau: * Chọn lọc dựa vào giá trị kiểu hình thân vật luôn luôn có độ chính xác cao chọn lọc dựa vào tổ tiên * Khi tính trạng có hệ số di truyền cao, chọn lọc dựa vào thân càng chính xác dựa vào tổ tiên * Khi tính trạng có hệ số di truyền thấp, chọn lọc dựa vào tổ tiên có độ chính xác gần với chọn lọc dựa vào thân vật, là trường hợp sử dụng các giá trị kiểu hình bố mẹ kết hợp với các giá trị kiểu hình ông bà * Ðối với các tính trạng có hệ số di truyền cao trung bình, việc sử dụng thêm các giá trị kiểu hình ông bà có tác dụng thấp việc nâng cao độ chính xác chọn lọc * Việc sử dụng các giá trị kiểu hình đời trước ông bà ít có ý nghĩa độ chính xác chọn lọc - Trường hợp giá trị kiểu hình tính trạng xác định anh chị em vật + Sử dụng giá trị kiểu hình trung bình n anh chị em ruột (mỗi anh chị em ruột sử dụng số liệu) n h2 rAP = + 2(n − 1)h + Sử dụng giá trị kiểu hình trung bình n anh chị em nửa ruột thịt (mỗi anh chị em nửa ruột thịt sử dụng số liệu) rAP = n h2 16 + 4(n − 1)h (177) 173 Từ các công thức trên chúng ta rút kết luận sau: * Chỉ hệ số di truyền thấp thì chọn lọc dựa vào giá trị kiểu hình anh chị em có thể đạt độ chính xác cao so với dựa vào giá trị kiểu hình thân vật Nếu tính trạng có hệ số di truyền trung bình cao thì độ chính xác chọn lọc dựa vào anh chị em thấp dựa vào thân vật * Chọn lọc dựa vào giá trị kiểu hình anh chị em cùng bố khác mẹ cùng mẹ khác bố không chính xác dựa vào anh chị em ruột * Khi số lượng anh chị em tăng lên thì độ chính xác chọn lọc dựa vào giá trị kiểu hình trung bình số anh chị em này tăng lên, là trường hợp tính trạng có hệ số di truyền thấp - Trường hợp giá trị kiểu hình tính trạng xác định đời vật Sử dụng giá trị kiểu hình trung bình n đời vật (mỗi đời sử dụng số liệu) rAP = n h2 + 2(n − 1)h Khi sử dụng nguồn thông tin đời ta nhận thấy: * Nếu hệ số di truyền thấp, chọn lọc dựa vào giá trị kiểu hình đời có độ chính xác chọn lọc thấp dựa vào giá trị kiểu hình thân vật * Nhìn chung, chọn lọc dựa vào giá trị kiểu hình đời luôn luôn có độ chính xác cao so với dựa vào giá trị kiểu hình anh chị em và luôn cao chọn lọc dựa vào giá trị kiểu hình tổ tiên vật Khi số lượng đời tăng lên, độ chính xác chọn lọc tăng lên, là trường hợp tính trạng có hệ số di truyền thấp 7.2 Giá trị giống 7.2.1 Khái niệm Giá trị giống (BV) cá thể là đại lượng biểu thị khả truyền đạt các gen từ bố mẹ cho đời Vì các gen qui định tính trạng số lượng nhiều, đó người ta không thể biết cách chính xác giá trị giống cá thể Trong thực tế người ta có thể xác định giá trị gần đúng chúng từ các nguồn thông tin khác nhau, tức là giá trị giống ước lượng (Estimated Breeding Value -EBV) EBV còn gọi là giá trị giống dự đoán (Predicted Breeding Value - PBV) giá trị giống mong đợi (Expected Breeding Value -EBV) (178) 174 7.2.2 Cách tính giá trị giống Tuỳ theo các phương pháp chọn lọc khác nhau, ta có các phương pháp xác định giá trị giống khác nhau: Chỉ số chọn lọc (Selection Index SI) và dự đoán tuyến tính không chệch tốt (Best Linear Prediction BLUP) Chỉ số chọn lọc là dự đoán tuyến tính tốt (Best Linear Prediction -BLUP) giá trị gây giống cá thể và nó thể dạng hồi qui bội giá trị giống cá thể với tất các nguồn thông tin, số chọn lọc Hazel L.N đề cập vào năm 1943 Trong phần đây chúng tôi giới thiệu số cách tính giá trị giống 7.2.2.1.Chọn lọc qua thân cá thể (căn vào số liệu thân cá thể) Giá trị giống cá thể đánh giá qua tính trạng thân cá thể, đó là: EBV = h2 ( P - P ) Trong đó: h2 là hệ số di truyền tính trạng PI là giá trị kiểu hình thân cá thể P là trung bình giá trị kiểu hình quần thể Khi có m số liệu lặp lại tính trạng thì h2 có thể tính sau: m h2 h = + (m − 1) R Do đó: EBV = − − mh ( P l − P) + (m − 1) R R là hệ số lặp lại Ví dụ 7.7: Tính giá trị giống lợn có mức độ tăng trọng là 740g/ngày, biết trung bình mức độ tăng trọng giống lợn này là 670 g/ngày và hệ số di truyền mức độ tăng là 0,53 EBV = 0,53 (740 - 670) = 37,1 g/ngày Ví dụ 7.8: Tính giá trị giống sản lượng sữa bò cái Biết sản lượng sữa trung bình kỳ tiết sữa là 4000 kg, sản lượng sữa trung bình đàn là P = 3500 kg, hệ số di truyền h2 = 0,3; hệ số lặp lại R = 0,4 0,3 h 2i = = 0,54 ⇒ EBV = 0,54 (4000 − 3500) = 270 kg + (4 − 1) 0,4 (179) 175 7.2.2.2 Chọn lọc qua đời trước Giá trị gây giống cá thể đánh giá qua tính trạng bố me Nếu vào bố ta có: I = 0,5 h2S Nếu vào mẹ ta có: I = 0,5 h2D Trong đó h2S; h2D là hệ số di truyền tính trạng theo bố và mẹ có m lần lặp lại − − P D , P S là giá trị trung bình tính trạng xác định mẹ bố (một số liệu trung bình các số liệu), P là giá trị trung bình quần thể m h2 2 h s;h D= + (m − 1) R Ví dụ 7.9: Tính giá trị giống tỷ lệ mỡ sữa bò đực giống, biết tỷ lệ mỡ sữa bò mẹ là 4,2%, trung bình tỷ lệ mỡ sữa toàn đàn là 3,8% và hệ số di truyền tỷ lệ mỡ sữa là 0,6 EBV = 0,5 0,6 (4,2 - 3,8) = 0,12% Ví dụ 7.10: Tính giá trị giống sản lượng sữa bò đực giống, biết sản lượng sữa mẹ nó, h2= 0,3, R= 0,4, số lần lặp lại: h2 = 0,3 = 0,54 + ( − 1).0,4 EBV = 0,5 0,54 (4000 - 3500) = 135 kg - Chọn lọc trên anh chị em ruột (FS) và nửa ruột thịt (HS) − − h FS ( P FS − P) − − EBV = h HS ( P HS − P) Trong đó P FS là giá trị trung bình tính trạng xác định trên anh chị em ruột nửa ruột thịt, còn P là giá trị trung bình kiểu hình quần thể Khi có m số liệu lặp lại trên anh chị em ruột thịt và nửa ruột thịt, thì hệ số di truyền tính sau: m h2 h FS ; h HS = 1+ (m −1) R EBV = (180) 176 Khi có số lượng anh chị em ruột nửa ruột thịt định mà chúng có số liệu, giá trị giống tính sau: − h FS N ( PFS − P) − EBV = h HS N ( PHS − P) nd N= + (nd −1) t n ( d + 1) − 2 t= h (nd −1) EBV = Trong đó: d là số cái phối giống với đực n là số anh chị em ruột gia đình, yêu cầu phải cân Ví dụ 7.11: Tính sản lượng trứng gà trống, biết sản lượng trứng trung bình 24 gà mái là anh chị em cùng bố khác mẹ với gà trống là 230 quả/năm, trung bình đàn là 200 quả/năm; 24 gà mái này là gà mẹ (4 con/mẹ); h2 = 0,3 4(6 + 1) − t= x 0,3 = 0,085 4(4 x6 − 1) x6 = 8,12 N= + (4 x6 −1) x 0,085 EBV = 0,3 x 8,12 (230 − 200) =18,27 qua Sản lượng trứng gà trống dự đoán là: 200 + 18,27 ( 218,27 quả/năm Ví dụ 7.12: Xác định giá trị giống lợn đực hậu bị, biết trung bình mức độ tăng trọng anh chị em cùng ổ là 720 g/ngày, trung bình tăng trọng đàn là 670 g/ngày và hệ số di truyền tăng trọng là 0,53 0,5 x 0,53 I= (720 − 670) = 5,7 g / + 0,5(6 − 1)0,53 - Số liệu xác định qua đời con vật + Ðối với bò: giá trị giống cá thể đánh giá qua tính trạng đời là: (181) 177 − 0,25 n h ( P − P ) + 0,25(n − 1)h Trong đó: h2 là hệ số di truyền tính trạng Po là trung bình giá trị kiểu hình đời làm chọn lọc EBV = − P là giá trị trung bình kiểu hình quần thể n là số lượng đời Ví dụ 7.13 Tính giá trị giống bò đực giống biết tỷ lệ mỡ sữa 20 bò sữa đời là 4,4%, trung bình tỷ lệ mỡ sữa giống bò này là 3,8% và hệ số di truyền tỷ lệ mỡ sữa là 0,6 0,25 x 20 x 0,6 (4,4 − 3,8) = 0,47% + 0,25(20 − 1)0,6 + Ðối với lợn: giá trị giống cá thể đánh giá qua tính trạng đời − m.n.rg h EBV = ( P − P ) + (n − 1)(th + c ) + (mn − n)(rh + c ) Trong đó h2 là hệ số di truyền tính trạng rg: là hệ số thân thuộc các đực giống và đời nó t: là hệ số tương quan các lợn cùng ổ các ổ khác C2: là hệ số tương quan kiểu di truyền và môi trường Po : là trung bình giá trị kiểu hình đời EBV = − P là giá trị trung bình quần thể m là số ổ lợn nái đánh giá n là số lợn ổ Thay vì hai công thức tính cho bò và lợn, ta có thể sử dụng công thức chung cho tất các loài − EBV = h N ( P0 − P ) Ví dụ 7.14: Tính giá trị giống tốc độ tăng trọng lợn đực giống, biết tăng trọng trung bình lợn nó là 800 g/ngày, trung bình quần thể là 700 g/ngày, lợn này là lợn nái (2con/ổ),h2=0,5 ( + 1) − 0,5 = 0,14 ( x − 1) 2x4 N= 0,5 x (800 − 700 ) = 100 g / = 4,0 ⇒ EBV = + ( x − 1) 0,14 t= (182) 178 Giá trị giống ứng dụng chọn lọc gia súc giống dự đoán suất hệ sau sử dụng vật làm gia súc giống Khi tăng thêm các nguồn thông tin để đánh giá giá trị giống, độ chính xác chọn lọc dược tăng thêm Song để so sánh các giá trị giống với cần phải sử dụng cùng hệ thống đánh giá giá trị giống 7.2.2.2 Phương pháp BLUP (best line unbiased Predition) BLUP là chữ viết tắt cụm từ Best Linear Unbiased Prediction (Ước lượng tuyến tính không lệch tốt nhất) là phương pháp xác định giá trị gây giống vật nuôi theo mô hình tuyến tính cho kết không lệch và ít sai số Phương pháp này đã khởi đầu từ 1963, đến năm 1975 Henderson C.R Trường đại học Cornel xây dựng hoàn chỉnh Mô hình toán học tổng quát sử dụng là mô hình thú (Anmal Model) sau: Y = M + Age + Sex + Animal + Residual - M Giá trị trung bình quần thể - Age: Tuổi gia súc - Sex: Giới tính gia súc - Animal: Cá thể khảo sát - Residual: Sai số Mô hình này có thành phần bản: Giá trị trung bình quần thể (M); ảnh hưởng các yếu tố di truyền (Animal, yếu tố ngẫu nhiên; mức độ cận huyết ) và ảnh hưởng các yếu tố ngoại cảnh ( đàn, nơi nuôi dưỡng; năm và mùa vụ) Các ảnh hưởng giới tính (Sex) và sai số tách Phương pháp BLUP phân tích phương sai và hiệp phương sai mô hình này, kết bài toán là ảnh hưởng Animal trên Y Các phần mềm đã viết để tính giá trị BLUP cho các đối tượng gia súc các nước khác - Trên bò: bò sữa, kỹ thuật BLUP sử dụng đầu tiên Australia (1984), Hungary (1990) với phần mềm GENEV; Ðan Mạch có chương trình DMU - Trên lợn: năm 1985, BLUP đã dùng để đánh giá giá trị giống tốc độ sinh trưởng và độ dày mỡ lưng lợn; Các phần mềm chuyên dụng sản xuất : STAGES Mỹ; PIGBLUP Australia; BLUP for Pig Nhật; BLUP Bỉ (183) 179 1) Các bước BLUP - Viết mô hình toán học biểu thị giá trị kiểu hình vật, bao gồm các nhân tố mà ta cần loại bỏ ước tính giá trị giống vật cần chọn lọc - Viết hệ các phương trình bình phương bé phù hợp với mô hình trên - Cộng thêm ảnh hưởng đực giống vào các phần tử nằm trên đường chéo vế bên trái hệ phương trình Hệ phương trình này gọi là hệ phương trình mô hình hỗn hợp - Giải hệ phương trình mô hình hỗn hợp, tìm giá trị nhân tố ảnh hưởng Mô hình tuyến tính hỗn hợp Y = Xb + Za + e Trong đó: y vectơ n hàng, cột, n là số lượng các số liệu b vectơ gồm p hàng, cột; p là số lượng các mức nhân tố cố định a là vectơ gồm q hàng cột; q là số lượng các mức nhân tố ngẫu nhiên e là vectơ gồm n hàng, cột; n là số lượng các sai số ngẫu nhiên X là ma trận n hàng, p cột; biểu thị các số liệu liên quan tới các nhân tố cố định Z là ma trận n hàng, q cột; biểu thị các số liệu liên quan tới các nhân tố ngẫu nhiên Các kỳ vọng toán học là: E (y) = Xy E (a) = E (e) = Var (a) = A σ2a.= G Var (e) = R Cov (a, e) = Cov (e, a) = Var (y) = V = Var (Za + e) = Z Var (a) Z’ + Var (e) + Cov (Za, e) + Cov (e, Za) = Z G Z’ + R + Z Cov (a, e) + Cov (e, a) Z Do Cov (a, e) = Cov (e, a) = nên, V = ZGZ’ + R Cũng vậy: Cov (y, a) = Cov (Za + e,a) = Cov (Za, a) + Cov (e, a) = Z Cov (a, a) = ZG và: (184) 180 Cov (y, e) = Cov (Za + e, e) = Cov (Za, e) + Cov (e, e) = Z Cov (a, e) + Cov (e, e) =R Các phương trình mô hình hỗn hợp phương trình y = Xb + Za sau: + X’R-1 X X’R-1 Z b Z’R-1 X Z’R-1 Z + G-1 a X’R-1 y = Z’R-1 y Do R’ là ma trận đồng nên có thể ước lượng hai vế và phương trình trên trở thành: X’X ∧ X’Z X’y b = ∧ Z’X Z’Z + A-1 α a Z’y Trong đó α = (1-h2)/h2 2) Những ưu điểm BLUP - Sử dụng tất các nguồn thông tin giá trị kiểu hình các vật có họ hàng với vật cần đánh giá, vì giá trị giống ước tính chính xác hơn, đó hiệu chọn lọc theo BLUP cao - Loại trừ ảnh hưởng các nhân tố cố định năm, đàn gia súc, mùa vụ, lứa đẻ sử dụng nguồn thông tin vật họ hàng thuộc các đàn nuôi điều kiện ngoại cảnh khác - Đánh giá khuynh hướng di truyền các đàn gia súc xử lý các nguồn thông tin thu khoảng thời gian định - Sử dụng các nguồn thông tin dạng số liệu các nhóm không cân 3) Những ứng dụng phương pháp BLUP - Mô hình đánh giá đực: Mô hình này sử dụng các số liệu đời để ước tính giá trị giống đực Phần lớn các ứng dụng BLUP để ước tính giá trị giống, đặc biệt là bò sữa - Mô hình gia súc: Mô hình này dùng để ước tính giá trị giống thân vật và ước tính ảnh hưởng các nhân tố cố định (185) 181 - Mô hình lặp lại: Mô hình này dùng để ước tính giá trị giống phép đo cùng tính trạng vật lặp lại số lần Mô hình này còn gọi là mô hình với các ảnh hưởng ngoại cảnh ngẫu nhiên - Mô hình nhiều tính trạng: Mô hình này dùng để ước tính giá trị giống với hai nhiều tính trạng dựa trên mối quan hệ kiểu hình và quan hệ di truyền các tính trạng này 7.3 Các phương pháp chọn lọc 7.3.1 Các phương pháp chọn lọc theo huyết thống Một vật X thường có quan hệ thân thuộc với các thân thuộc khác sau: Đời trước Anh chë em Baín thán vật Anh chë em Đời sau Như vậy, vào quan hệ huyết thống để chọn lọc thì có hai hình thức chọn lọc chính: Chọn lọc theo các thông tin thân vật và chọn lọc theo các thông tin từ các vật thân thuộc (đời trước, anh chị em và đời sau) Gía trị sai lệch cá thể so với trung bình quần thê P là tổng số hai thành phần Thứ là sai lệch trung bình gia đình và trung bình quần thể, thứ hai là chênh lệch trung bình cá thể và trung bình gia đình Do đó: P = Pf + Pw - Nếu vào P để chọn lọc, tức là coi hai thành phần Pf và Pw là thì đó là chọn lọc cá thể, nghĩa là cá thể nào tốt quần thể chọn làm giống - Nếu vào Pf để chọn lọc, tức là coi giá trị Pw thì đó là chọn lọc theo gia đình, nghĩa là tất các cá thể gia đình giữ lại để làm giống - Nếu vào giá trị Pw để chọn lọc, tức là coi giá trị Pf thì đó là chọn lọc gia đình, nghĩa là tất các cá thể tốt gia đình giữ lại làm giống (186) 182 - Nếu xem xét đồng thời Pf và Pw chọn lọc, thành phần có đánh giá khác thì đó là chọn lọc kết hợp - Giả sử chúng ta muốn chọn cá thể tốt 16 cá thể (ví dụ bảng 7.2) Nếu chọn lọc vào vào giá trị kiểu hình thì chúng ta chọn A1, B1, D1 và A2 với các giá trị 12, 11, 11 và 10 Tuy nhiên tốt D1 chúng ta có thể chọn B2 chí A3, vì các cá thể này xuất phát từ gia đình tốt Bảng 7.2 Ví dụ chọn lọc gia đình và chọn lọc cá thể (Falconer, 1989) Gia đình Cá thể A B C D 12 10 11 6 7 11 3 6,0 5,5 Trung bình gia đình 8,5 Trung bình tổng thể 8,0 Một câu hỏi đặt là liệu thông tin gia đình quan trọng thông tin cá thể hay không? Chúng ta định chọn cá thể A3, với giá trị là Mặc dù giá trị thân nó kém B2, nó lại xuất phát từ gia đình tốt Chúng ta chọn lọc vật nuôi không phải vì giá trị kiểu hình nó mà phải vào giá trị giống ước tính nó, A3 có thể là lựa chọn tốt B2 Một mặt chúng ta có thể coi giá trị kiểu hình cá thể không quan trọng và coi trung bình giá trị kiểu hình gia đình là quan trọng việc dự đoán giá trị giống Trong trường hợp này chúng ta chọn tất các cá thể gia đình A Mặt khác, nguồn thông tin gia đình để chọn lọc lại vào chênh lệch gia đình Trong trường hợp đó chúng ta chọn các cá thể tốt gia đình A1, B1, C1 và D1 Ðiều này tốt khác các gia đình là hoàn toàn yếu tố môi trường tạo nên và tất các cá thể gia đình có chung điều kiện môi trường đó 7.3.1.1 Chọn lọc theo đời trước (187) 183 Chọn lọc theo đời trước là chọn lọc vào giá trị kiểu hình, kiểu di truyền tổ tiên vật (thường là bố, mẹ, ông bà ) Bằng phương pháp kiểu hình phân tích, đánh giá ngoại hình, thể chất, khả sản xuất, tình trạng bệnh tật, khuyết tật và phương pháp kiểu di truyền đánh giá hệ số di truyền, các giá trị kinh tế, các số, giá trị giống đời bố mẹ, ông bà vật, qua đó đánh giá mặt tốt, xấu đời tổ tiên vật Có thể đánh giá tổ tiên cách so sánh cặp tổ tiên với (so sánh mặt sinh trưởng, phát dục, sức sản xuất ) Con vật nào có nhiều tổ tiên tốt trên nhiều mặt thì đó có triển vọng tốt Nếu tổ tiên đời I cao đời II các tổ tiên có các tiêu nâng lên và ngược lại là thoái hóa dần Ðánh giá qua tổ tiên có lợi chọn lọc vì qua đó người ta không biết mức độ di truyền tốt xấu tổ tiên mà còn có nhận định sớm vật cho dù mức độ sơ Ðánh giá tổ tiên có thể cho ta dự kiến khả xuất đặc tính tốt xấu đời con, đặc biệt có ý nghĩa tính trạng trội, tốt cần lựa chọn và tính trạng xấu cần loại bỏ Từ dự đoán, các nhà chọn giống có thể tính toán khâu chọn phối để phối hợp đặc tính tốt tổ tiên vào đời con, giúp cho việc chọn lọc nhanh chóng và đỡ tốn kém Trong việc chọn giống theo tổ tiên, việc sử dụng sổ hệ phổ là quan trọng Trong sổ hệ phổ có số liệu cho biết nguồn gốc các hệ, sức sản xuất và mức độ cận huyết Sổ hệ phổ và số liệu sản xuất hàng ngày, hàng tháng là sở quan trọng để tính toán giá trị giống, để phát đặc sắc tính trạng nào đó xuất Sổ hệ phổ ghi chép kỹ lưỡng, đầy đủ theo hệ thống, đó là văn cần thiết quá trình giao lưu buôn bán giống và tín nhiệm với nhà chọn giống Việc đánh giá theo tổ tiên có nhược điểm là tổ hợp bố mẹ tạo thì nhiều, vật đánh giá là tổng số các tổ hợp đó Hiệu chọn lọc không cao tính trạng có hệ số di truyền thấp Bố mẹ truyền đạt cho nửa thông tin di truyền, đó chọn lọc qua đời trước là phương pháp chọn lọc bổ sung, đặc biệt các đời trước thuộc hệ cách xa so với cá thể chọn lọc 7.3.1.2 Chọn lọc thân Chọn lọc thân còn gọi là chọn lọc cá thể hay kiểm tra suất, chọn lọc kiểu hình (188) 184 Chọn lọc thân là phương pháp vào giá trị kiểu hình thân vật (năng suất) để chọn lọc Phương pháp này gọi là phương pháp kiểm tra suất kiểm tra cá thể, cá thể nào có suất cao giữ lại làm giống Phương pháp này sử dụng các sở sản xuất giống các trạm chuyên hóa Ðốí tượng áp dụng là các đực và cái các cá thể kiểm tra lứa tuổi hậu bị, có bố mẹ là các gia súc giống tốt Người ta nuôi dưỡng gia súc theo điều kiện tiêu chuẩn thời gian định và theo dõi, đánh giá tiêu qui định Ưu điểm: có độ chính xác cao tính trạng có hệ số di truyền cao và có cường độ chọn lọc cao, đơn giản và dễ thực hiện, rẻ tiền có thể kiểm tra trên nhiều vật, thực trên thân vật đó có thể rút ngắn khoảng cách hệ Nhược điểm: Phương pháp đòi hỏi điều kiện định sở vật chất, tổ chức và kỹ thuật Cũng phương pháp chọn lọc hàng loạt, kiểm tra suất không chọn lọc tính trạng mà ta không đánh giá trực tiếp trên vật tính trạng bị giới hạn giới tính số tính trạng có biết trên thân vật sau thời gian dài (khả sản xuất sữa bò cái ), hiệu chọn lọc không cao tính trạng có hệ số di truyền thấp (sinh sản) 7.3.1.3 Chọn lọc gia đình - Chọn lọc theo gia đình Căn vào trung bình giá trị kiểu hình tất các cá thể gia đình để định việc chọn lọc Toàn các cá thể gia đình có trung bình giá trị kiểu hình tốt giữ lại làm giống Như giá trị kiểu hình thân vật không tính đến, trừ việc nó tham gia định trung bình giá trị kiểu hình gia đình Ưu điểm phương pháp là: chọn lọc theo gia đình có hiệu các tính trạng có hệ số di truyền thấp Sở dĩ vì tính trung bình giá trị kiểu hình gia đình thì sai lệch môi trường các cá thể bị loại bỏ, lúc đó trung bình giá trị kiểu hình gia đình gắn với trung bình giá trị kiểu gen và ưu điểm này thể rõ phương sai sai lệch môi trường chiếm phần lớn phương sai giá trị kiểu hình nói cách khác, hệ số di truyền thấp Chọn lọc gia đình có hiệu tốt môi trường sống các gia đình là giống Nếu môi trường sống các gia đình là khác thì nó che khuất khác di truyền các gia đình, lúc đó chọn lọc theo gia đình (189) 185 không có hiệu Chọn lọc theo gia đình có hiệu tốt các gia đình có số lượng thành viên lớn Gia đình càng lớn thì trung bình giá trị kiểu hình và trung bình giá trị kiểu gen tiến gần Nhược điểm chính phương pháp này là đưa đến số lượng gia đình ít số lượng gia đình bố mẹ chọn lọc, kết là mức độ cận thân chọn lọc các gia đình cao so với chọn lọc cá thể chọn lọc gia đình Khi tiến hành chọn lọc theo gia đình mà không muốn tăng cao hệ số cận thân thì ta phải giảm cường độ chọn lọc phải tăng số lượng gia đình chọn lọc Hiệu chọn lọc không cao môi trường sống các gia đình là khác và số lượng anh chị em gia đình là ít Một số cá thể có suất kém, lại làm giống vì giữ lại toàn gia đình Phương pháp chọn lọc này tiến hành phức tạp chọn lọc cá thể Trên thực tế có hai dạng khác chọn lọc theo gia đình là phương pháp kiểm tra qua anh chị em và phương pháp kiểm tra qua đời sau - Chọn lọc gia đình Tiêu chuẩn chọn lọc là so sánh độ lệch các giá trị kiểu hình cá thể so với trung bình giá trị kiểu hình gia đình có cá thể đó Cá thể nào cách xa trung bình gia đình nhiều là tốt Như khác với phương pháp chọn lọc gia đình, giá trị kiểu hình thân cá thể ngoài việc tham gia định trung bình giá trị kiểu hình gia đình và nó còn có vai trò định xem vật có giữ lại làm giống hay không so sánh với trung bình gia đình Ưu điểm: chọn lọc gia đình có kết tốt các tính trạng có hệ số di truyền thấp Chọn lọc gia đình càng có ý nghĩa có môi trường chung cho các thành viên gia đình Chọn lọc gia đình có hiệu tốt có nhiều thành viên gia đình Một ưu điểm là hạn chế tăng đồng huyết các quần thể khép kín, có số lượng hạn chế vì gia đình có đóng góp để sản xuất đời sau Nhược điểm chính phương pháp này là: số cá thể tốt có thể bị loại thải gia đình giữ lại số cá thể để làm giống Phương pháp này tiến hành phức tạp phương pháp chọn lọc cá thể 7.3.1.5 Kiểm tra qua anh chị em Căn vào giá trị kiểu hình anh chị em cùng bố, cùng mẹ anh chị cùng bố khác mẹ và ngược lại để có giữ cá thể đó lại làm giống hay không Như vậy, phương pháp này không khác so với phương pháp chọn lọc theo gia đình mà nó khác là các cá thể (190) 186 chọn lọc không tham gia vào xác định trung bình gia đình và cá thể đó giữ lại làm giống Phương pháp kiểm tra qua anh chị em có hiệu các tính trạng có hệ số di truyền thấp và với gia đình có nhiều Phương pháp kiểm tra qua anh chị em có thể dự đoán suất số tính trạng không thể đo lường trên cá thể giữ lại làm giống và có thể rút ngắn khoảng cách hệ để nâng cao tiến di truyền Tuy nhiên, giá trị từ anh chị em chưa thể phản ánh cách đúng đắn giá trị giống vật chọn lọc và phương pháp này phức tạp so với phương pháp chọn lọc theo cá thể 7.3.1.6 Kiểm tra qua đời sau Căn vào suất đời cá thể để định có thể giữ cá thể đó lại làm giống hay không Tương tự phương pháp kiển tra qua anh chị em, phương pháp này là phương pháp chọn lọc theo gia đình, có khác là cá thể chọn lọc là đời trước không phải là vật cùng thời với các anh chị em gia đình, đồng thời đời trước chọn lọc này không tham gia vào việc xác định trung bình gia đình, số lượng gia đình để dánh giá chọn lọc vật không phải là gia đình mà nhiều gia đình Phương pháp chọn lọc vào đời sau có hiệu các tính trạng có hệ số di truyền thấp và các gia đình có nhiều Phương pháp chọn lọc qua đời sau là phương pháp có thể dự đoán suất số tính trạng không thể đo lường trên cá thể giữ lại làm giống Ðặc biệt phương pháp chọn lọc này có thể cho ta biết giá trị gần đúng cá thể chọn lọc (vì giá trị trung bình đời chính là định nghĩa thực giá trị giống nó) Tuy nhiên, phương pháp kiểm tra qua đời sau đòi hỏi thời gian lâu dài, đó kéo dài khoảng cách hệ, đồng thời phương pháp này phức tạp phương pháp chọn lọc theo cá thể 7.3.1.7 Chọn lọc kết hợp Chọn lọc kết hợp là chọn lọc trên sở phối hợp nhiều nguồn thông tin, bao gồm nguồn thông tin tổ tiên vật đã dự tính chọn lọc trước vật sinh ra, kiểm tra suất vật lứa tuổi hậu bị và kiểm tra đời nó bắt đầu phối giống bắt đầu sinh sản Phương pháp chọn lọc này là sử dụng hai thành phần: sai lệch trung bình gia đình so với trung bình quần thể (Pf) và sai lệch cá thể so với trung bình gia đình (Pw) để đánh giá chọn lọc cá thể, thành phần có tầm quan trọng khác ta lựa chọn kết hợp theo gia đình và gia đình Ngoài còn có chọn lọc kết hợp cá thể và theo gia đình, cá thể và gia đình (191) 187 kết hợp tất các phương pháp chọn lọc khác Khi chọn lọc kết hợp người ta thường phải sử dụng số chọn lọc Ưu điểm phương pháp là kết hợp nhiều phương pháp chọn lọc khác thì có tất các ưu điểm các phương pháp riêng rẽ, đồng thời khắc phục nhược điểm các phương pháp đó Tuy nhiên, phương pháp này thường phức tạp so với các phương pháp chọn lọc riêng lẻ 7.3.2 Chọn lọc hàng loạt Là phương pháp sử dụng rộng rãi các sở sản xuất giống và thương phẩm Ðối tượng áp dụng là toàn đàn vật nuôi đực và cái, Chỉ sử dụng các kết theo dõi định kỳ sức sản xuất gia súc để đánh giá chọn lọc, không phải tổ chức ghép đôi, phối giống định các chế độ nuôi dưỡng, theo dõi kiểm tra riêng biệt Phương pháp này có ưu điểm là đơn giản, rẻ tiền, phù hợp với trình độ còn thấp công tác giống Nhược điểm phương pháp là độ chính xác chọn lọc thấp, sức sản xuất vật có biến động lớn điều kiện nuôi dưỡng vật thay đổi, không chọn lọc tính trạng không theo dõi đánh giá trực tiếp trên vật (các tiêu phẩm chất thịt xẻ.) những tính trạng biểu trên loại giới tính (sản lượng sữa, trứng ) Ðể khắc phục phần nhược điểm phương pháp này, nhằm tăng thêm độ chính xác cho chọn lọc, điều kiện định, người ta sử dụng các hệ số hiệu chỉnh suất vật Những ảnh hưởng số nhân tố như: tuổi, lứa đẻ, mùa vụ loại trừ sử dụng các hệ số hiệu chỉnh các nhân tố này Ở nước ta các tiêu chuẩn giám định vật nuôi làm giống trâu, bò, lợn, gia cầm là các tiêu chuẩn chọn lọc theo tiêu chuẩn này 7.3.3 Chọn lọc theo số 7.3.3.1 Khái niệm số chọn lọc Phương pháp này có hiệu lớn vì các tính trạng quan trọng vật đánh giá và tập hợp vào số để so sánh này với khác nhằm chọn thích hợp Vì vậy, đây là phương pháp cân tính trạng Phương pháp này có ưu điểm không buộc phải loại thải tốt vì có tính trạng kém ít để có thể giữ cân các tính trạng khác Tuy nhiên phương pháp có khó khăn: (192) 188 - Muốn có đầy đủ số liệu tính trạng chọn lọc phải giữ liên tục vật đó giai đoạn cuối cùng phát triển cá thể Ví dụ: muốn đánh giá tính trạng tăng trưởng, tiêu tốn thức ăn bò đực thì bê thuộc bò đực đó phải giữ lại hết, không đem thiến cai sữa loại thải - Một số tính trạng có thể thay đổi liên tục hay không liên tục Ví dụ: bò chọn có thể đẻ con, có không đẻ; lợn chu kỳ sinh sản có thể hơn, khác số lượng con/ổ Vì tính trạng sinh sản bò khó đặt vào tính toán so với lợn - Trong số tính trạng cần chọn lọc, có tính trạng liên quan với Vì vậy, cần chú ý mức độ tỷ lệ loại thải để giữ cần tính trạng Mục đích phần này nhằm giới thiệu phương pháp chọn lọc theo số có thể kết hợp nhiều nguồn thông tin khác từ cá thể và các cá thể họ hàng để có số chọn lọc tối ưu Tối ưu đây có nghĩa là có độ chính xác cao hay tạo hiệu chọn lọc cao sử dụng nó để chọn lọc Nếu chúng ta xếp loại vật nuôi vào số, chúng ta có hội tốt để xếp loại theo giá trị giống thực nó Nếu chúng ta xem xét chọn lọc tính trạng thì số chọn lọc chính là ước tính chính xác giá trị giống Trong trường hợp chọn lọc nhiều tính trạng, cần thiết phải cân đối tầm quan trọng các tính trạng khác và số chọn lọc lúc đó là cách xếp loại tốt giá trị di truyền tổng số các kiểu gen là kiểu gen cá thể Chỉ số chọn lọc là phương pháp phối hợp giá trị kiểu hình các tính trạng xác định trên thân vật trên các họ hàng thân thuộc nó thành điểm tổng hợp và vào điểm này để chọn lọc loại thải vật Vấn đề cốt lõi số chọn lọc là tìm các hệ số để tối ưu hóa việc sử dụng các nguồn thông tin khác để xếp loại các cá thể theo suất di truyền ước tính nó Chỉ số chọn lọc là dự đoán tuyến tính tốt giá trị gây giống cá thể và nó thể dạng hồi qui bội giữ giá trị gây giống cá thể với tất các nguồn thông tin Chỉ số có dạng: I = b1X1 + b2X2 + … + bnXn = n ∑ biXi i =1 Trong đó Xi là giá trị đo lường hay là trung bình các giá trị đo lường kiểu hình cá thể quan hệ họ hàng nó và bi là hệ số thích hợp Nguồn thông tin Xi là chênh lệch từ trung bình tổng thể Giá trị giống thực cá thể A và chúng ta tìm các giá trị (193) 189 b làm đó để số I là ước tính tốt A Do số chọn lọc là thuật toán tuyến tính, đó nó gọi ước tính tuyến tính tốt Các hệ số tối ưu bi có thể xác định hồi qui A lên nguồn thông tin Xi (i =1, 2, , n) Ðiều này có nghĩa là b thể lượng giá trị giống cá thể tốt lên bao nhiêu, chúng ta quan sát chênh lệch dương so với trung bình quần thể đơn vị nguồn thông tin cụ thể Chúng ta có thể tính b công thức sau: b = var (X) -1 cov (X, A) Trong đó X là vecto với nguồn thông tin, var (X) là ma trận với phương sai và hiệp phương sai các nguồn thông tin, cov (X, A) là vecto hiệp phương sai nguồn thông tin và giá trị giống thực Ví dụ 6.19: Giả sử nguồn thông tin là: giá trị kiểu hình trên thân vật trung bình anh chị em cùng bố, cùng mẹ X1 Bản thân = X2 TB anh chị em và để tìm giá trị b, chúng ta cần tìm phương sai và hiệp phương sai X1 và X2, có phương sai hay không, nó là quan sát COV (P,A) = COV (A+E,A) = COV (A,A) + COV (A,E) = COV (A,A) = VAR (A) = σ2A Bởi vì hiệp phương sai giá trị kiểu gen và môi trường coi là Phương sai X2 là tương đương với phương sai trung bình các giá trị kiểu hình trên anh chị em cùng cha cùng mẹ (FS) Trung bình n quan sát độc lập, phương sai trung bình là (2/n Tuy nhiên, phương sai trung bình này không đơn là (2/3, vì các số liệu thu trên các anh chị em cùng cha cùng mẹ là không độc lập với Chúng ta có thể diễn giải phương sai trung bình là: (194) 190 − ⎛ P1 + P2 + P3 + + Pn ⎞ ⎟⎟ = Var ( P1 + P2 + P3 + + Pn ) Var ( P ) = Var ⎜⎜ n ⎝ ⎠ n = Cov [(P1 + P2 + P3 + .Pn )(P1 + P2 + P3 + .Pn )] n P1 P1 VP1 P2 COV (P2,P1) P3 Pn COV (P3,P1) COV(P3,P2) P2 COV (P2,P1) COV (Pn,P1) VP2 P3 Pn COV (P3,P1) …COV (Pn,P1) COV (P2,P3) .COV (P2,Pn) COV (Pn,P2) VP3 COV (P3,Pn) COV (Pn,P3) VPn COV (P1,P1) = V(Pi) = n VAR ( Pi ) + n (n − 1) COV ( P, Pj )i = VAR( Pi ) + (n − 1) COV ( Pi , Pj ) n n Bước là tính toán phương sai và hiệp phương sai các quan sát cùng bố cùng mẹ, phần trước ta đã nói var(P) = σ P Ðể tính toán hiệp phương sai các số liệu cùng bố cùng mẹ chúng ta chấp nhận mô hình: P = G + E Do vậy, Cov (Pi,Pj) = cov (Gi + Ei,Gj + Ej) = cov (Gi,Gj) + cov (Gi, Ej) + cov (Gj, Ei) + cov (Ei, Ej) Nếu chúng ta cho không có tương tác kiểu gen với môi trường thì đó cov (Gi, Ej) = cov (Gj, Ei) = Căn vào kiến thức quan hệ di truyền cộng gộp và di truyền trội đã trình bày chương trước, ta có: cov (Gi, Gj) = σ A + σ D đó σ2A là phương sai di truyền cộng gộp và σ D làphương sai di truyền trội Các thành viên gia đình có nét tương đồng di truyền còn có nét tương đồng môi trường, vì chúng nuôi điều kiện môi trường giống Nếu điều kiện này đúng thì cov (Ei,Ej) = Ở đây chúng ta chấp nhận (2D = và cov (Ei, Ej) = Phương sai trung bình các anh chị em cùng cha cùng mẹ là: (195) 191 2 2⎤ ⎡ ⎛ − ⎞ σ P + ( n − 1) σ A ⎢1+ (n − 1) h ⎥ = Var ⎜ P ⎟ = σ P n n ⎢ ⎥ ⎝ ⎠ ⎣ ⎦ Bởi vì hiệp phương sai giả sử là giống cho thành phần đóng góp vào trung bình, công thức sử dụng trung bình các nhóm tương đồng Chú ý không có hiệp phương sai các quan sát nhóm, phương sai trung bình là σ2 P/n Hiệp phương sai X1 và X2, cov (X1, P) có thể tính toán sau: − P + P + P + + Pn ⎞ ⎛ COV ( X , P) = COV ⎜ X , 1 ⎟ = COV ( X , P1 + P2 + P3 + + Pn ) n ⎝ ⎠ n = n COV ( X , Pi ) = COV ( X , Pi ) = σ A n Giả sử phương sai trội và hiệp phương sai môi trường các anh chị em cùng cha cùng mẹ là Hiệp phương sai trung bình các anh chị em cùng cha cùng mẹ và kiểu gen A là: − ⎛ P + P2 + P3 + + Pn ⎞ COV ( P, A) = COV ⎜ , A ⎟ = COV (P1 + P2 + P3 + + Pm ) n ⎝ ⎠ n = n COV ( Pi , A) = COV ( Pi , A) = σ A n Giả sử phương sai trội là (0) Do hiệp phương sai trung bình nhóm anh chị em cùng cha cùng mẹ với biến khác chính là hiệp phương sai quan sát nhóm đó với biến đó Các giá trị b tính sau (trang 192) Các giá trị b không phụ thuộc vào hệ số di truyền mà còn phụ thuộc vào số lượng các cá thể anh chị em cùng cha cùng mẹ Hình 7.6 cho chúng ta thấy các hệ số tối ưu với các hệ số di truyền khác và số lượng các cá thể cùng cha cùng mẹ khác (196) 192 ⎡ b1 ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎣b2 ⎤ ⎥ ⎥ = ⎥ ⎥ ⎦ = = ⎡ var ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎣ cov X ( X 1, X ⎡ ⎢σ P ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ h ⎣ cov (X ) var , X X 2 ⎡ ⎢1 ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ h ⎢ ⎣ σ σ h 2 ⎡ cov ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎣ cov P σ + P , A) ⎤ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ (X , A ⎦ (X 2 P ( n − 1) h n − ⎤ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎦ 1+ 2 h ( n − 1) h n ⎤ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎦ − ⎡h ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢⎣ h 2 σ P ⎤ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎦ − ⎡h σ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ ⎢ h ⎣ 2 P σ P ⎤ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎦ ⎤ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥ ⎥⎦ Hình 7.6 Chỉ số chọn lọc hệ số di truyền khác và số cá thể khác Hình này lần cho chúng ta thấy với hệ số di truyền cao nguồn thông tin từ thân là quan trọng nguồn thông tin từ các thành viên gia đình Mặt khác, nguồn thông tin gia đình là quan trọng hệ số di truyền thấp Chúng ta thấy nguồn thông tin gia đình là quan trọng nó xác định trên số lượng lớn cá thể Khi n = 3, nguồn thông tin từ anh chị cùng cha cùng mẹ là quan trọng thông tin trên chính thân vật hệ số di truyền khoảng 0< h2< 0,29 Khi n = 10, nguồn thông tin từ 10 anh chị em cùng cha cùng mẹ (197) 193 là quan trọng so với nguồn thông tin chính thân vật hệ số di truyền khoảng < h2 < 0,57 Chúng ta hãy xem ví dụ bảng 7.3 (Falconer, 1989), hệ số di truyền là: h2 = 0,1; n = 3; b1 = 0,094; b2 = 0,124 Chỉ số chọn lọc A1 là: 0,094 X1 + 0,124 X2 = 0,094 + 0,124 0,33 = 0,511 Do vậy, chúng ta chọn lọc vào số chọn lọc thì chúng ta chọn A1, A2, B1 và A3 trường hợp h2 = 0,10 và chúng ta chọn A1, B1, A2 và D1 trường hợp hệ số di truyền h2 = 0,70 Với hệ số di truyền thấp, D1 có giá trị ước tính thấp, vì nó xuất phát từ gia đình có giá trị thấp Với hệ số di truyền cao, giá trị kiểu hình cá thể là khá quan trọng thì D1 chọn lọc Chỉ số chọn lọc là kết hợp chọn lọc cá thể và chọn lọc gia đình Hệ số di truyền càng thấp thì nó càng giống với chọn lọc gia đình và hệ số di truyền càng cao thì nó giống với chọn lọc cá thể Bảng 7.3 Chỉ số chọn lọc số cá thể các hệ số di truyền khác Cá thể Chỉ số h2= 0,10 h2= 0,70 A1 0,511 3,17 B1 0,376 2,47 A2 0,406 2,09 D1 -0,037 1,68 A3 0,248 0,47 A4 0,143 -0,60 Về các giá trị b số chọn lọc tối ưu hóa và các cá thể chọn lọc có hiệu chọn lọc cao Hiệu chọn lọc này là hiệu hệ thứ Ảnh hưởng chọn lọc đến hệ sau đó là không xem xét phương pháp chọn lọc theo số Tuy nhiên số ảnh hưởng khác có thể mang tính lâu dài Ví dụ, chọn (198) 194 lọc theo gia đình với nhiều cá thể từ gia đình chọn lọc, các bố mẹ tương lai ít nhiều giống Do chọn lọc theo gia đình dẫn đến cận huyết là chọn lọc cá thể Ngược lại chọn lọc các gia đình đưa lại cận huyết tối thiểu Như trên đã nói hệ số di truyền thấp chọn lọc theo số là gần giống với chọn lọc theo gia đình, chọn lọc theo số dẫn đến cận huyết nhiều tính trạng có hệ số di truyền thấp 1.3.3.2 Xây dựng phương trình số chọn lọc Ðể xây dựng công thức số, ta phải xác định các hệ số bi Dựa vào bốn tiêu chuẩn sau đây số: - Tương quan số và giá trị di truyền cộng gộp (A) vật là lớn nhất: rIA = max - Xác suất xếp đúng thứ bậc các gia súc cần đánh giá theo giá trị cộng gộp chúng là lớn - Tiến di truyền thông qua chọn lọc theo số là lớn nhất: (ΔG = max - Sai lệch bình phương trung bình số và giá trị di truyền cộng gộp vật là nhỏ nhất: E (I - A)2 = Ta lập các phương trình xác định các hệ số bi, chẳng hạn vào tiêu chuẩn 1, ta có: phải cực đại r IA = max Logarit hoá biểu thức trên r IA = δ AI δ A δ I 1 log rA I = log σ A I − log σ A − log σ I : 2 Ðể có giá trị cực đại ta lấy đạo hàm riêng theo biến số bi, đặt đạo hàm riêng này 0, ta có n phương trình và giải hệ các phương trình này, thu hệ số bi Hệ các phương trình thu sau: b1 σ X b1 σ X X + b2 σ b1 σ X X b1 σ X Xn + b σ X X + b3 σ X x + X2 + b3 σ X X + + b n σ X XN = σ A X + b σ X X + b3 σ X + b2 σ X Xn + bn σ X Xn = σ A X + b3 σ X Xn + + + b n σ X Xn + bn σ Xn = σ AX3 = σ A Xn (1) Ðây là dạng thức các phương trình số chọn lọc Trong đó: b1, b2, b3 bn là các hệ số bi số (199) 195 σ2X1, σ2X1, σ2X1, σ2X1 là phương sai kiểu hình các biến số số σX1X2 = σX2X1 ; σX1X3 = σX3X1; σX2X3 = σX3X2 σX1Xn = σXnX1 là hiệp phương sai kiểu hình các cặp biến số số σAX1, σAX2, σAX3 σAXn hiệp phương sai biến số số với giá trị di truyền cộng gộp vật α - Chọn lọc tính trạng + Trường hợp số chọn lọc ứng dụng để chọn lọc vật α theo tính trạng mà Xi số là số liệu thu tính trạng đó trên thân vật α trên vật họ hàng nó Biến đổi hệ phương trình (1) ta thu các hệ phương trình (2) sau: b + a 12 h b + a 13 h b + + a n h b n = a α h a h b + b + a h b + + a n h b n = a α h : : : a n h b + a n h b + a n h b + + b n = anα h (2) Trong đó b1, b2, b3 các hệ số bi a12 = a21; a 13 = a 31 a ln = a nl là quan hệ di truyền cộng gộp hai vật mà ta sử dụng số nó h2 là hệ số di truyền tính trạng a1α; a2α , a 3α a nα là quan hệ di truyền cộng gộp vật mà ta sử dụng số liệu nó với vật α Ví dụ 1: Xây dựng số chọn lọc tính trạng vào số liệu giá trị kiểu hình tính trạng thu trên chính thân vật Chỉ số có dạng: Iα = b1X1 Trong đó: Iα là số chọn lọc vật α X1 giá trị kiểu hình vật α Từ hệ phương trinh (2), a12 = a1n = a1α = 1; a2α = = anα = Nên b + + + + = h2 b1 = h2 Do đó Iα = h X1 (200) 196 Ví dụ 2: Xây dựng số chọn lọc tính trạng cho vật (căn vào giá trị kiểu hình mẹ và bà ngoại nó Chỉ số có dạng: Iα = b 1X + b2 X2 Trong đó Iα là số chọn lọc vật α X1 là giá trị kiểu hình mẹ nó; X2 là giá trị kiểu hình bà ngoại 1 1 Từ hệ phương trình (2) a12 = a21 = ; a1α = ; a2α = 2 1 Nên: b + h2 b2 = h 2 2 h b1 + b2 = h h (1 − h ) Giải hệ phương trình này ta thu được: b1 = (4 − h ) b2 = Do đó Iα = 2h (1 − h ) (4 − h ) h (1 − h ) 2h (1 − h ) X X2 + (4 − h ) (4 − h ) Rút gọn là Iα = (4 – h2 ) X1 + (1 - h2) X2 + Trường hợp số chọn lọc ứng dụng để chọn lọc tính trạng mà Xi số là giá trị trung bình m số liệu lặp lại trên thân vật m vật có quan hệ họ hàng với nó Các phương trình số tương ứng trường hợp số liệu, các hệ số bi nhân với + ( m − 1) r và X i = X m i Trong đó: m là số các số liệu thu Nếu m số liệu lặp lại trên cùng cá thể thì r là hệ số lặp lại tính trạng Nếu m các số liệu thu từ m vật họ hàng có cùng quan hệ di truyền cộng gộp với vật α thì r = ajk h2, đây ajk là quan hệ di truyền cộng gộp chúng với (tất phải cùng quan hệ di truyền cộng gộp) (201) 197 Ví dụ 3: Xây dựng số chọn lọc tính trạng cho vật (dựa vào m số liệu suất thân nó) Chỉ số có dạng: Iα = b1 X i Từ hệ phương trình (2) r = R, nên: 1+ ( m − 1) R b1 = h2 m m h2 b1 = + (m − 1) R m h2 Xi + (m − 1) R Ví dụ 4: Xây dựng số chọn lọc tính trạng cho vật ( dựa vào m số liệu m anh chị em nửa ruột thịt Chỉ số chọn lọc có dạng: Iα = b1 X i Từ hệ phương trình (2) r = h nên: 1 + (m − 1) h b1 = h2 m i mh b1 = + (m − 1) h Do đó Iα = Do đó Iα = m h2 X + ( m − 1)h - Chọn lọc nhiều tính trạng Khi chọn lọc cùng lúc nhiều tính trạng thì giá trị di truyền cộng gộp vật trở thành hàm tuyến tính giá trị di truyền cộng gộp theo các tính trạng chọn lọc, gọi là giá trị giống thực, ký hiệu là T T = v1Y1 + v2Y2 + vmYm = Σ vi Yi Trong đó: T là giá trị giống thực vật Y j là giá trị di truyền cộng gộp tính trạng thứ j Vj là giá trị kinh tế tương đối tính trạng thứ j m là số lượng tính trạng cần chọn lọc Chỉ số vật α là I0 = Σ bi Xi Trong đó Xi là giá trị kiểu hình các nguồn thông tin thu trên vật α vật họ hàng với nó (202) 198 bi các hệ số ứng với các nguồn thông tin n là số lượng các nguồn thông tin Các phương trình số là: b1σ2X1 + b2 σX1X2 + + bnσX1Xn = v1σY1X1 + v2σY2X1 + + vmσYmX1 b1σX2X1 + b2σ2X2 + +bnσX2Xn = v1 σY1X2 + v2 σY2X2 + + vmσYmX2 b1σXnX1 + b2 σXnX2 + + bnσ2Xn = v1σY1Xn + v2σY2Xn + + vmσYmXn Trong đó: + σ2X1; σ2X2 …σ2Xn là phương sai các giá trị kiểu hình các nguồn thông tin σX1X2 = σX2X1; σX1X3 = σX3X1;… và σX1Xn = σXnX1 là hiệp phương sai các giá trị kiểu hình các nguồn thông tin v1, v2 .vn là giá trị kinh tế tương đối các tính trạng σYj Xi là hiệp phương sai giá trị kiểu hình các nguồn thông tin với giá trị di truyền cộng gộp tính trạng Nếu Yj và Xi thuộc cùng tính trạng trên cùng cá thể thì (σyjxi = σ2Gi (phương sai di truyền cộng gộp tính trạng j) Nếu Yj và Xi thuộc tính trạng khác trên cùng cá thể thì σy jxi = σG jGi (hiệp phương sai di truyền cộng gộp tính trạng) b1, b2 … bn các hệ số tương ứng với các tính trạng n là số lượng các nguồn thông tin sử dụng số m là số lượng các tính trạng cần chọn lọc - Ma trận số: Ðể thuận lợi cho việc tính toán các hệ số bi và sử dụng máy vi tính việc xây dựng số chọn lọc, người ta thường biểu diễn các đại lượng hệ số các phương trình số dạng ma trận Y = Y1, Y2, Y3 Ym là véc tơ các giá trị di truyền cộng gộp theo m tính trạng v = v1, v2, v3 vm là véc tơ các giá trị kinh tế tương đối các tính trạng X = X1, X2, X3 Xn là véc tơ các giá trị kiểu hình thu từ các nguồn thông tin sử dụng xây dựng số b = b1, b2, b3 bn là vec tơ các hệ số bi số P là ma trận n x n các phương sai, hiệp phương giá trị kiểu hình các tính trạng G ma trận n x m các hiệp phương sai di truyền n nguồn thông tin thu X và m tính trạng Y Dạng công thức ma trận số là: I = Pb = Gv hay b = P-1 Gv n ∑b i =1 i Xi (203) 199 P -1 là ma trận nghịch đảo phương sai và hiệp phương sai giá trị kiểu hình các tính trạng G là ma trận hiệp phương sai di truyền giữa n nguồn thông tin X và m tính trạng Y v là vec tơ giá trị kinh tế tính trạng Hiệp phương sai số và giá trị giống thực: σ IT = b ′Gv = b ′Pb Tương quan số và giá trị giống thực: rIT = σ TI b ′Pb = v ′Gv σt Tiến di truyền từ việc chọn lọc theo số: ΔG = r Trong đó: các S b’ b v‘ p: T I Sσ T = σ TI σ 2T S σ T = σ TI S = b' Pb S là ly sai chọn lọc là vectơ chuyển vị b là vectơ hệ số bi là vectơ chuyển vị v Ma trận phương sai, hiệp phương sai giá trị kiểu hình tính trạng chọn lọc rT I : Tương quan giá trị giống thực với số S: Ly sai chọn lọc σT: Độ lệch chuẩn giá trị giống thực σT I: Hiệp phương sai giá trị giống thực với số σ T2 : Phương sai giá trị giống thực (204) 200 Chương VIII NHÂN GIỐNG VẬT NUÔI Chương này đề cập các kiến thức liên quan đến nhân giống vật nuôi Kiến thức sở lai giống ưu lai và suy hoá cận huyết đề cập cụ thể Các phương pháp lai giống phù hợp với các hệ thống sản xuất khác thảo luận chương này Sau nghiên cứu chương này hy vọng bạn đọc có thể lựa chọn phương pháp lai giống thích hợp phục vụ cho các nhu cầu thực tế khác 8.1 Giao phối cận huyết Giao phối cận huyết là cho giao phối các cá thể có quan hệ huyết thống với Ðây là phương pháp mà các nhà di truyền chọn giống dùng để làm tăng tính đồng giống vật nuôi Tuy nhiên, cho giao phối cận thân quá gần và liên tục nhiều đời gây hậu làm giảm khả sản xuất quần thể 8.1.1 Nguyên nhân và hậu tượng giao phối cận huyết 8.1.1.1 Nguyên nhân giao phối cận huyết Có hai nguyên nhân chính gây tượng giao phối cận thân: Yếu tố tự nhiên và yếu tố nhân tạo - Yếu tố tự nhiên: + Quần thể nhỏ, tức số lượng cá thể quần thể ít + Số lượng đời giữ lại các hệ sau là khác nhau, cá thể nào có ít đời giữ lại thì dễ cận huyết với + Ðịa bàn phân bố quần thể hẹp - Yếu tố nhân tạo + Người ta thường giữ ít vật đực lại để là giống vật cái, đó đời sau vật đực dễ cận thân với + Người ta thường giữ lại các vật tốt để làm giống loại thải các xấu cho nên đời sau các vật này dễ cận thân với + Do nhu cầu công tác giống để tạo tính nhất, cố định các tính trạng, bảo tồn huyết thống các tổ tiên, đào thải các tính trạng có hại, tạo điều kiện nâng cao ưu lai + Do công tác quản lý giống, quản lý tinh dịch (205) 201 8.1.1.2 Hậu giao phối cận thân (suy hoa cận huyết) Dù nguyên nhân nào thì giao phối cận thân gây nên tượng suy hoá cận thân làm giảm sức sống, giảm khả thích ứng và giảm sức chống đỡ bệnh tật, đồng thời giảm khả sinh sản, sinh trưởng và cho sản phẩm Qua điều tra vào năm 1960, người ta nhận thấy các vùng trâu sinh sản khép kín, có nhiều trâu trắng (bạch tạng) Ở các vùng khác, số trâu trắng lại tăng lên vùng khép kín có nhiều trâu đực trắng Tất nhiên màu sắc trâu không phải là khuyết tật tượng bạch tạng chứng minh tượng cận huyết gần, lâu đời các vùng hẻo lánh, ít giao lưu, trao đổi và ít đực giống nói chung và nhiều đực giống có màu trắng nói riêng Các kết từ phân tích các dòng bò thịt cận huyết từ thí nghiệm các nước Tây Âu (Brinks và Knapp), 1975 trình bày bảng sau: Bảng 8.1 Thay đổi khả sản xuất các tính trạng tăng lên 10% hệ số cận huyết (F) Tính trạng Bê % ngoài ý muốn Bê mẹ % ngoài ý muốn Tỷ lệ cai sữa Trọng lượng sơ sinh Trọng lượng trước cai sữa Trọng lượng sau cai sữa -2,9 -0,8 -5,8 -7,3 63 64 78 78 -2,3 -0,2 -7,4 -1,6 63 86 67 33 Các kết nghiên cứu cho thấy ảnh hưởng xấu cận huyết đến tỷ lệ có thai Con mẹ cận huyết làm giảm tăng trọng trước cai sữa ít ảnh hướng đến sau cai sữa Cận huyết làm giảm sút lượng sữa Kết nghiên cứu từ bò sữa cho thấy khoảng 3% sản lượng sữa bị giảm cận huyết mức 10% Khả sinh sản bò sữa giảm cận huyết tương tự bò thịt Ảnh hưởng tăng 10% cận huyết đến các tính trạng lợn mẹ và lợn thể bảng sau: (206) 202 Bảng 8.2 Kết phân tích cận huyết lợn Lợn mẹ Tính trạng Số sơ sinh Số 21 ngày tuổi Trọng lượng 21 ngày tuổi (lb) Trọng lượng 154 ngày tuổi (lb) Lợn Trung bình Cực trị Trung bình Cực trị -0,29 -0,53 -0,20 -5,30 -2,53/+0,13 -2,78/+0,20 -0,80/+0,10 -6,0/-3,4 -0,40 -0,22 -0,20 -0,60 -1,29/0 -0,43/-0,03 -0,30/-0,70 -2,0/+1,3 Các nghiên cứu gần đây cừu (Lamberson, Thomas, 1982) cho thấy ảnh hưởng xấu tương tự cận huyết đến trung bình tính trọng Cứ 10% cận huyết tăng lên thì giảm trung bình 0,14 cừu con/cừu mẹ; 0,28 cừu cai sữa/mẹ; khối lượng cai sữa và 0,37 khối lượng lông Cần phải hiểu rõ không phải tất trường hợp cận huyết gây tác động ngoài ý muốn, rõ rệt trung bình thì cận huyết làm giảm khả sản xuất Các kết nghiên cứu cho thấy ảnh hưởng xấu giao phối đồng huyết đến tỷ lệ có thai Cần chú ý là, mẹ đồng huyết làm giảm tăng trọng trước cai sữa, ít ảnh hưởng đến sau cai sữa Kết nghiên cứu trên bò sữa Falconer (1974) cho thấy, đồng huyết mức 10% thì có khoảng 3% sản lượng sữa bị giảm Ở lợn, số lượng lợn ổ giảm 0,38 con, tức 4,6% so với số lượng trung bình Tuy nhiên, không phải đồng huyết mang lại kết xấu Ban đầu đồng huyết làm cho các giống thêm phong phú nhờ vào việc tách giống thành các dòng chủng Nếu giao dòng các dòng chủng cận huyết đó thì lại có ưu lai Thí nghiệm, sau đây đã chứng minh điều đó S Wright và người cộng tác (1920) đã dùng chuột lang cho giao phối cận huyết kiểu anh em liên tiếp 30 đời Các dòng cận huyết củng cố màu sắc lông và vài tính trạng khác sức sinh sản và các tính trạng sinh lực giảm sút lớn Trong 12 hệ đầu, có dòng đã chết Nhưng sau 20 đời cận huyết lại tiếp tục cho phối các dòng cận thân với nhau, thì F1 thấy có tượng ưu lai rõ rệt Cụ thể sức miễn kháng chống lao tăng lên 20%, mức độ to lớn thể tăng 11% Biểu sinh lực tăng rõ rệt là chọn phối các cái F1 với đực các dòng cận huyết (207) 203 8.1.2 Cơ sở di truyền suy hoá cận huyết Cơ sở di truyền suy hoá cận thân là tần số kiểu gen đồng hợp tử tăng lên Thực chất đó là quá trình chuyển dần từ các kiểu gen dị hợp tử sang đồng hợp tử Từ đó làm cho quần thể có tính đồng hơn, làm cho các gen lặn có hội trạng thái đồng hợp từ đó gây ảnh hưởng, làm giảm tác động trội át chế các gen, còn tác động cộng gộp các gen không thay đổi Khi kiểu gen đồng hợp tăng lên thì làm giảm giá trị cộng gộp các gen Ðiều này có thể thấy thông qua số ví dụ sau đây Bảng 8.3 Ảnh hưởng tăng kiểu gen đồng hợp và giảm kiểu gen dị hợp đến giá trị kết hợp các gen (GCV) và giá trị giống (BV) tính trạng chịu chi phối locus, trường hợp trội hoàn toàn Kiểu gen A a Bb Cc D d E e Ff A ABb Cc d d E e Ff A AbbCc D D e e Ff A Abb CC d d EE ff BV (4) + (-2) = 12 (4) + (-2) = 12 (4) + 6(-2) = 12 (4) + (-2) = 12 G (8) = 48 +4 (8) + (-4) = 36 (8) + 2(8) +2(-4) = 24 (8) + (-4) = 12 GCV 36 24 12 Ghi chú: alen trội đóng góp vào giá trị kiểu gen đơn vị alen lặn đóng góp vào giá trị kiểu gen -2 đơn vị Bảng 8.4 Ảnh hưởng tăng kiểu gen đồng hợp và giảm kiểu gen dị hợp đến giá trị kết hợp các gen (GCV) và giá trị giống (BV) tính trạng chịu chi phối locus, trường hợp trội không hoàn toàn Kiểu gen A a Bb Cc D d E e Ff A ABb Cc d d E e Ff A AbbCc D D e e Ff A Abb CC d d EE ff BV (4) + (-2) = 12 (4) + (-2) = 12 (4) + (-2) = 12 (4) + (-2) = 12 G (5) = 30 + (5) + (-4) = 24 (8) + (5) +2(-4) = 18 (8) + (-4) = 12 GCV 18 12 Ghi chú: cặp gen dị hợp trội không hoàn toàn đóng góp vào giá trị kiểu gen đơn vị (208) 204 Ở đây ta tăng dần các cặp gen đồng hợp kiểu gen, từ chỗ không có các cặp gen đồng hợp nào đến cặp gen Ta cần phải lưu ý để đơn giản ta xét tính trạng cặp gen quy định, thực tế tính trạng số lượng nhiều cặp gen chi phối, không phải cặp gen Qua các trường hợp trên với các trường hợp trội hoàn toàn, trội không hoàn toàn, và siêu trội thì ta thấy tăng số lượng các cặp gen đồng hợp thì làm giảm giá trị kết hợp các gen và không thay đổi giá trị giống các gen Trong trường hợp không trội thì không làm thay đổi GCV có nghĩa là không có tượng suy hoá cận huyết xảy không có hoạt động trội Trong di truyền học chúng ta đã biết đến các gen gây chết và nửa gây chết Các gen này thường dạng lặn Cận huyết là phương thức làm đồng dạng gen lặn đó có gen gây chết, làm xuất kiểu hình tật nguyền, khuyết tật, giảm sinh lực, dị dạng Có ý kiến còn cho các gen lặn trạng thái đồng hợp tử giao phối cận huyết thì nó tạo nên hiệu lực nói chung, không riêng gì gen gây chết, vì thực tế ngoài khuyết tật còn có giảm sinh lực, sinh sản Tốc độ tăng các kiểu gen đồng hợp tử nhanh hay chậm là phụ thuộc vào mức độ giao phối cận thân các cá thể giao phối với Nếu quan hệ huyết thống chúng càng gần thì mức độ tăng các kiểu gen đồng hợp diễn càng nhanh Còn mức độ quan hệ huyết thống chúng càng xa thì tốc độ tăng kiểu gen đồng hợp diễn càng chậm Tốc độ tăng mức độ đồng hợp tử các kiểu gen quần thể còn phụ thuộc vào số lượng các gen xem xét Khi số lượng các gen xem xét ít thì tốc độ tăng đồng hợp tử nhanh, còn số lượng các gen xem xét nhiều thì tốc độ tăng kiểu gen đồng hợp tử diễn chậm Mức độ cận thân cao là trường hợp tự thụ phấn, điều này xảy thực vật không có động vật Ở động vật, mức độ cận thân cao là trường hợp cho giao phối bố mẹ và cái giao phối anh chị em với Ðể đơn giản ta xét locus có hai allen A và a quần thể thực vật tự thụ phấn Giả sử kiểu gen xuất phát là Aa thì đời F1 tỷ lệ kiểu gen là 1:2:1, mức độ dị hợp giảm nửa Nếu cho cận huyết n lần thì mức độ dị hợp giảm là và kiểu di truyền đồng hợp là ⎛⎜1 − ⎞⎟ ⎝ 2⎠ n ⎛1⎞ ⎜ ⎟ ⎝2⎠ n (209) 205 Nếu phối cận huyết các mức khác thì tỷ lệ này khác Ở thực vật cần hệ tự thụ phấn thì xuất phát từ quần thể ban đầu có 100% cá thể có kiểu gen dị hợp trở thành quần thể có 96,875% cá thể đồng hợp Nếu phối theo kiểu anh chị em ruột thì sau 10 hệ tạo khoảng 91,3% tổng số locus dạng đồng hợp Theo S.Wright (1923) gia súc sau 18 hệ thì đạt tỷ lệ tương đương thực vật 10 hệ Ông còn cho biết phối theo kiểu trên thì hệ giảm 19% dị hợp, còn phối theo kiểu anh chị em cùng cha khác mẹ thì hệ giảm 11% 8.1.3 Các yếu tố ảnh hưởng đến suy thoái cận huyết Mức độ suy thoái cận huyết phụ thuộc vào: - Yếu tố di truyền: Các cá thể giao phối có quan hệ huyết thống càng gần thì mức độ suy hoá cận huyết cao, ngược lại các cá thể có quan hệ huyết thống càng xa thì mức độ suy hoá cận huyết càng thấp - Tính trạng xem xét: Các tính trạng có hệ số di truyền thấp thì mức độ suy hoá cận huyết cao, ngược lại các tính trạng có hệ số di truyền cao thì mức độ suy hoá cận huyết thấp - Ðiều kiện nuôi dưỡng: Trong điều kiện nuôi dưỡng kém thì mức độ biểu suy hoá cận huyết rõ, ngược lại điều kiện nuôi dưỡng tốt thì mức độ suy hoá cận huyết ít biểu Dòng, giống cao sản chịu ảnh hưởng cận huyết nhanh và rõ các giống nguyên thuỷ, giống địa phương Thú hoang chịu ảnh hưởng cận huyết nhẹ và chậm so với vật nuôi Giống cao sản so với giống địa phương, vật nuôi so với thú hoang chọn lọc kỹ càng Số lượng các tính trạng chọn lọc thu hẹp lại và củng cố Tần số gen lặn, gen có hại có ảnh hưởng suy hoá Ðể biểu giá trị tính trạng và nhiều tính trạng người ta thường dùng công thức: M = a ( p − q) + dpq M = ∑ a ( p − q) + ∑ dpq Trong đó a là giá trị kinh tế kiểu gen đồng hợp còn d là dị hợp Trong trường hợp quần thể bị đồng huyết, tần số kiểu gen dị hợp giảm lượng 2pqF, phụ thuộc vào mức độ đồng huyết F Trong lúc đó tần số đồng hợp tăng đúng tần số dị hợp đã giảm nghĩa là 2pqF vì đồng hợp có hai dạng cho nên dạng tăng pqF Có thể tóm tắt các khái niệm đó vào bảng ( 8.5) đây (210) 206 Bảng 8.5 Tần số kiểu gen quần thể Kiểu gen AA Aa aa Sau quần Tần số Giá trị kinh tế Giá trị tính trạng p2 + pqF +a ap2 + apqF 2pq - 2pqF d 2dpq - 2dpqF q + pqF -a - aq2 - apqF thể bị đồng huyết, giá trị tính trạng nói chung MF = a(p -q) + 2dpq - 2dpqF MF = MO - 2dpqF p: Tần số gen trội q: Tần số gen lặng +a: Giá trị kiểu gen đồng hợp trội -a: Giá trị kiểu gen đồng hợp lặng d: Giá trị kiểu gen dị hợp F: Hệ số cận huyết Mo và MF làm các trạng thái quần thể trước và sau cận huyết Như bị đồng huyết, giá trị trung bình quần thể giảm mức là 2dpqF Ðiều này có nghĩa là mức độ suy hoá cận huyết phụ thuộc vào: - Mức độ cận huyết, - Tần số các gen quần thể, - Giá trị kiểu gen dị hợp d Hiện tượng trôi định hướng các gen 8.1.4 Hệ số cận huyết Khái niệm hệ số cận huyết Wright (1920) định nghĩa sau: Hệ số cận huyết cá thể X ký hiệu là Fx, là xác suất allen mà X có locus nào đồng với nguồn gốc Hay nói cách khác hệ số cận huyết là xác suất để cặp hai allen locus là (đồng hợp) Hệ số này định nghĩa là mức độ tăng đồng hợp so với mức kết giao phối cận thân Giá trị Fx phân bố từ đến và xác định theo công thức sau: ⎡⎛ ⎞ n1 + n2 + ⎤ FX = ∑ ⎢⎜ ⎟ (1+ FA ⎥ ⎣⎢⎝ ⎠ ⎦⎥ (211) 207 Trong đó: Fx là hệ số cận thân vật xem xét, n1 là số đời từ tổ tiên chung thuộc hệ mẹ đến mẹ vật xem xét, n2 là số đời từ tổ tiên chung thuộc hệ bố đến bố vật xem xét, FA là hệ số cận huyết tổ tiên chung, Như muốn tính hệ số cận huyết Wright cần phải thực các bước sau: - Lập hệ phả vật xem xét, - Ðánh dấu các tổ tiên chung - Xác định số đời từ tổ tiên chung đến bố, mẹ vật xem xét, và - Tính giá trị Fx Ðể tính hệ số cận huyết cần phải xác định tổ tiên chung Một cá thể gọi là tổ tiên chung có hai đường không trùng cá thể bị đồng huyết từ cha hay mẹ cá thể bị đồng huyết qua cá thể gọi là tổ tiên chung đến mẹ cha cá thể bị đồng huyết tạo thành vòng khép kín Ví dụ 8.1: Giả sử ta có hệ phả sau, hãy tính hệ số cận huyết cá thể X A B D E I F J K M P X N Q (212) 208 - Xác định tổ tiên chung: Theo nguyên tắc trên tổ tiên chung hệ phả gồm có các cá thể A; B; E; F; J - Xác định số đời từ tổ tiên chung đến bố mẹ X (cá thể bị cận huyết) Kết thể bảng (8.6) Bảng 8.6 Tổ tiên chung Ðường n + n2 + FA A B IDAEJNQ PIDBEJNQ PIDBFJNQ IDBFKNQ PMJEBFKNQ PMJFKNQ PMJNQ 8 8 0 0 0 1/8 E F J Cộng Fx (1/2)8 = (1/2)8 = (1/2)8 = (1/2)8 = (1/2)9 = (1/2)7 = 0,0039 0,0039 0,0039 0,0039 0,0020 0,0078 ( )5x( ) = 0,0352 Tổng: Fx = 0,0606 Fx = 0.0606, điều này có nghĩa là cá thể X có hệ số đồng huyết là 0,0606, tức là 6,06% là đồng hợp Ví dụ 8.2 Tính hệ số cận huyết cá thể X thông qua hệ phả sau: S X B C A D E F Thực các bước tính tương tự ví dụ trên, ta có: (213) 209 Tổ tiên chung A Ðường n + n2 + SBAED SBAFD SCAED SCAFD 5 5 FA Fx 0 0 (1/2)5 = (1/2)5 = (1/2)5 = (1/2)5 = 0,03125 0,03125 0,03125 0,03125 Tổng: Fx = 0,125 Ví dụ 8.3 Xác định hệ số cận huyết cá thể Z vào hệ phả sau: B S A Z E D C Tương tự ví dụ trên, ta có: Tổ tiên chung A E Ðường SAD DCEBS n + n2 + FA Fx (1/2)3 = 0,125 (1/2)5 = 0,03125 Tổng: Fx = 0,15625 Phương pháp tính hệ số cận huyết áp dụng phổ biến là phương pháp Henderson và Wright đã đề cập chương này Phương pháp đó cho cho phép ta xác định đồng thời quan hệ di truyền cộng gộp và hệ số cận huyết cùng lúc Ðồng thời, đó là phương pháp hạn chế sai sót Hơn việc ứng dụng phương pháp Henderson và Wright có ý nghĩa lớn việc ước tính giá trị giống thông qua mô hình vật nuôi và mô hình hỗn hợp (214) 210 8.1.5 Tốc độ cận huyết Trong trường hợp không cần biết cụ thể mức độ cận huyết mà cần biết khái quát mức độ cận huyết, thì ta có thể tính tốc độ cận thân: ΔF = 1 N + N1 Trong đó: 8 ΔF là tốc độ cận huyết N1 là số lượng vật đực dùng thực tế, và N0 là số lượng vật cái dùng thực tế Thông thường số lượng vật cái lớn số lượng vật đực nhiều đó ΔF thường nhỏ, vì có thể dùng công thức sau để tính tốc độ cận thuyết: ΔF = N1 Trong thực tế, F vào khoảng 3- 4% là quần thể có mức độ giao phối cận thân vừa phải 8.1.6 Ứng dụng giao phối cận huyết chăn nuôi Mặc dầu giao phối cận huyết gây nên tượng suy hoá cận huyết, chăn nuôi sử dụng giao phối cận huyết để: - Thuần chủng đàn giống: Từ trước đến người ta đã tạo củng cố, ổn định đặc điểm tốt quá trình tạo giống mới, nhiều giống vật nuôi Mỗi giống vật nuôi có đặc điểm riêng, đó nó có ưu điểm đặc biệt Do đó người ta cần phải tiếp tục chủng để mặt khai thác các tiềm di truyền tốt chúng đồng thời bảo tồn các vốn gen đã có Muốn phải sử dụng giao phối cận thân - Cố định tính trạng: quá trình chọn lọc chủng lai tạo phát sinh các tính trạng Ðể cố định các tính trạng này cần sử dụng phương pháp giao phối cận huyết - Phát huy và bảo tồn huyết thống các tổ tiên tốt: Trong quần thể vật nuôi thường có vật có đặc điểm tốt loại tính trạng nào đó ta cần phải sử dụng phương pháp giao phối cận huyết để phát huy và bảo tồn huyết thống các tổ tiên này - Phát và loại thải các gen lặn: Gen lặn thường là gen có hại, người ta khó có thể phát các gen lặn chúng trạng thái dị hợp tử Với phương pháp giao phối cận huyết các gen lặn trạng thái đồng hợp tử và biểu kiểu hình từ đó ta có thể loại thải (215) 211 - Gây các dòng cận huyết (inbred line) để tạo các đời có ưu cao: Một yếu tố để tạo các đời có ưu lai cao là phải có bố mẹ chủng mức độ cao, đem chúng lai tạo với tạo đời lai có ưu lai cao - Ngoài giao phối cận huyết có thể xác định giá trị di truyền thực tế cá thể, loại gen các tính trạng khác vật nuôi Ví dụ, hiệu ứng cận huyết lớn tính trạng nào đó thì chứng tỏ ảnh hưởng không cộng gộp gen là lớn và ngược lại 8.1.6 Hạn chế ảnh hưởng có hại giao phối cận huyết - Ðể hạn chế ảnh hưởng suy hoá cận huyết, điều cần chú trọng trước tiên là phải tiến hành chọn lọc cá thể, chọn lọc tạo đàn hạt nhân, tạo dòng, giao dòng, tạo giống và nuôi dưỡng tốt các giống - Người ta có thể dùng phương pháp "làm tươi máu", tức là đời nào đó có thể dùng xen giống không phải dồng huyết cùng giống, cùng hướng sản xuất, nuôi điều kiện khác để hạn chế bớt ảnh hưởng liên tiếp giao phối đồng huyết - Nên dùng để giao phối cận huyết giống nuôi điều kiện ăn uống, chăm sóc khác - Không nên kéo dài liên tiếp việc giao phối cận huyết đời qua đời - Trong điều kiện nuôi dưỡng kém thiết phải tránh giao phối đồng huyết 8.2 Ưu lai 8.2.1 Khái niệm và các hình thức biểu ưu lai Ưu lai Shull (1914) đưa và Snell (1961) thảo luận định nghĩa này nhân giống Có thể hiểu ưu lai theo nghĩa toàn là sức sống, sức miễn kháng bệnh tật và các tính trạng sản xuất lai nâng cao Mặt khác có thể hiểu ưu lai mặt, tính trạng một; có vài tính trạng phát triển còn các tính trạng khác có giữ nguyên chưa tiến hành lai giống, chí có tính trạng còn giảm Khi so sánh các cây thuốc lá lai với các cây gốc, Kaolreuter (1766) là người đầu tiên nhận thấy phát triển và khả chống bệnh cây lai hẳn cây gốc Năm 1769, Ông thấy số cây ăn Tuy đã biết từ lâu việc vận dụng ưu lai ngày phần thực vật có ý nghĩa là ngô lai Qua thí nghiệm người ta đã kết luận rằng: Ở ngô tự thụ phấn đời sau kém sức sống giảm suất Cho lai chéo dòng và chọn cặp tốt (216) 212 đời F1 suất tăng lên đôi ba lần so với giống gốc bố mẹ Ðem tự giao F1 thì F2 trở đi, mức ưu lai giảm dần cuối cùng hẳn Ở ngô lai thuộc tổ hợp dòng (A x B) x (C x D) suất không kém gì ngô lai F1 hai dòng còn mặt sử dụng thì có lợi rõ rệt Trong lịch sử chăn nuôi, ưu lai đã biểu việc lai lừa x ngựa tạo la Con la to lớn, thồ nặng, dai sức, chịu đói, khát, ít mắc bệnh tật Nhưng đến đời con, la đực không sinh sản tiếp vì quá trình sinh tinh ngừng quá sớm, còn la cái phối với ngựa đực thì có thể sinh không đặn, bình thường Nếu la cái lai với ngựa đực thì đời giống hệt ngựa, các nét lừa bị biến Trong thực tế chăn nuôi việc phối hai cá thể khác dòng, khác giống, lai hai dòng, hai giống, hai chủng nói chung đã xác nhận tượng ưu lai và đời sinh phần lớn khoẻ hơn, chịu đựng bệnh tật tốt hơn, suất cao bình quân giống gốc Bảng 8.7 Khối lượng từ sơ sinh đến tháng tuổi lợn Khối lượng (kg) Giống Ðức cải tiến x Ðức Ỉ Việt nam x Ðức Ðức cải tiến x Ỉ Ỉ x Ỉ Sơ sinh 1,40 1,18 0,47 0,34 Cai sữa 14,89 14,00 7,00 5,20 tháng tuổi 93,30 62,80 40,70 23,70 Nguồn: Haring; Duenbach và Schewen (1965) Nguyễn Khắc Tích (1993) cho biết lai hai giống Yorkshire với Landrace tăng trọng nhanh so với hai giống gốc; lai ba máu Duroc x Landrace x Yorkshire lai hai máu Yorkshire x Landrace Ðoàn Xuân Trúc (1994) cho giao dòng để có tổ hợp lai dòng theo sơ đồ: A x V35 A x V53 AV35 (broiler) AV53 (broiler) Tỷ lệ nuôi sống và ấp nở lai khá cao: tỷ lệ nuôi sống từ 98,5-99,1% Ưu lai có thể có các dạng biểu sau đây: (217) 213 - Giá trị trung bình tính trạng lai có thể vượt so với trung bình giá trị tính trạng hai bố mẹ gốc Có thể mô tả sơ đồ sau: H P1 PP P0 P2 - Giá trị trung bình tính trạng lai có thể vượt so với giá trị trung bình tính trạng hai bố mẹ Có thể mô tả sơ đồ sau: H P1 PP P2 P0 Giá trị trung bình tính trạng lai giá trị trung bình tính trạng bố và mẹ còn gọi là ưu lai trung gian Có thể mô tả sơ đồ sau: P1 PP P2 P0 Trong thực tế có ưu lai âm, chúng ta gặp các phần Tuy nhiên, không phải ưu lai âm là không có lợi, điều này còn tuỳ thuộc vào tính trạng xem xét Chẳng hạn các tính trạng: độ dày mỡ lưng lợn, tuổI đẻ lứa đầu lợn, bò, tuổi đẻ trứng đầu gia cầm Trong đó: H: là ưu lai tính trạng P1, P 2: giá trị bố và mẹ Pp : là giá trị trung bình tính trạng bố và mẹ Po : là giá trị trung bình tính trạng lai 8.2.2 Ưu lai cá thể, mẹ và bố Chúng ta đã biết thành phần di truyền định đến giá trị tính trạng nào đó gồm có: - Thành phần trực tiếp (218) 214 - Thành phần mẹ - Thành phần bố Thành phần trực tiếp là thành phần chính kiểu gen cá thể đó quy định Thành phần mẹ là thành phần kiểu gen mẹ quy định thông qua môi trường mẹ cung cấp Thành phần bố là thành phần kiểu gen bố quy định thông qua môi trường bố cung cấp Tất các tính trạng có thành phần di truyền trực tiếp không phải tính trạng có thành phần di truyền mẹ và ít tính trạng có thành phần di truyền bố Ví dụ: - Khối lượng vật cai sữa gồm có hai thành phần đó là: thành phần di truyền cá thể và thành phần di truyền mẹ: (khả di truyền tăng trọng kiểu gen cá thể đó định; khả làm mẹ, khả tiết sữa mẹ kiểu gen mẹ định) - Tỷ lệ thụ thai là ví dụ điển hình thành phần di truyền: Thành phần trực tiếp: Khả sống hợp tử kiểu gen hợp tử quy định Thành phần mẹ: Do môi trường tử cung, khả mang thai Thành phần bố: Chính là khả thụ tinh tinh trùng Mỗi thành phần di truyền có khả cho ưu lai và ta gọi là ưu lai cá thể (Individual Heterosis-HI), ưu lai mẹ (Maternal Heterosis-HM) và ưu lai bố (Parental Heterosis-Hp) Mục đích hệ thống giao phối là tận dụng triệt để ba thành phần ưu lai trên Ðể hiểu rõ các thành phần ưu lai trên ta hãy xem xét ví dụ bảng sau: Bảng 8.8 Ưu lai cá thể, mẹ và bố số tính trạng số loài vật nuôi Loài vật nuôi Bò thịt Tính trạng Tỷ lệ thụ tinh Khối lượng sơ sinh Khối lượng cai sữa Chuyển hoá thức ăn Khối lượng năm Tuổi thành thục %HI 6,0 3,0 5,0 -1,0 6,0 -5,5 %HM 1,5 8,0 2,0 - %HP 6,0 0,5 - (219) 215 Bò sữa Lợn Cừu Gia cầm Năng suất sữa % mỡ Khối lượng trưởng thành Tỷ lệ sống bê Tỷ lệ thụ thai Số sinh Số cai sữa Khối lượng 21 ngày tuổi Chuyển hoá thức ăn Ðộ dày mỡ lưng Diện tích mắt thịt Tỷ lệ thụ thai Số sinh Khối lượng 60 ngày tuổi Số cai sữa Khối lượng thành thục Khối lượng đẻ trứng đầu tiên Sản lượng trứng Trọng lượng trứng Chuyển hoá thức ăn Khả ấp trứng Tăng trọng Trọng lượng thể 6,0 5,0 15,5 3,0 2,0 9,0 12,0 -2,0 1,5 1,0 8,0 3,0 5,0 8,0 5,0 -0,4 12,0 2,0 -11,0 4,0 5,0 3,0 -0,1 8,0 11,0 18,0 4,0 1,0 8,0 9,0 17,0 2,0 - 7,0 6,0 6,0 - 8.2.3 Ưu lai chung và ưu lai cụ thể Ưu lai phân làm loại: - Ưu lai cá thể (HI): sản phẩm cuối cùng; - Ưu lai bố (HP): bố sản phẩm cuối cùng; - Ưu lai mẹ (HM): mẹ sản phẩm cuối cùng Ưu lai có thể tính toán theo hai cách: - Ưu lai là trung bình các cặp lai dòng đực với tất dòng cái trừ trung bình tất các dòng tham gia vào phép lai Ưu lai tính trường hợp này gọi là khả kết hợp chung dòng, hay còn gọi là ưu lai chung - Ưu lai có thể tính là khả sản xuất dòng cụ thể trừ trung bình hai dòng bố mẹ liên quan Trường hợp này gọi là khả kết hợp cụ thể, hay là ưu lai cụ thể Ðể rõ ta có thể xem ví dụ sau đây (bảng 8.9) (220) 216 Bảng 8.9 Khả sản xuất trứng từ 25 đến 40 tuần tuổi dòng Leghorn trắng Dòng cái Dòng đực 96 96 99 94 99 98 95 93 99 94 96 99 100 99 94 93 99 99 99 95 97 97 95 98 97 97 99 97 93 99 99 99 96 97 98 93 Trung bình 97,7 97,3 97,3 95,3 96,7 97,7 Trung bình 97,0 96,0 97,3 96,8 97,0 97,0 96,9 8.2.4 Ước tính giá trị ưu lai Chúng ta xét hai dạng ưu lai F1 và ưu lai phép lai 2.4.1 Ưu lai F1 Ưu lai chính là sai khác khả sản xuất trung bình cái phép lai nghịch đảo và trung bình hai giống hai dòng HFI = PFI - PP HFI: ưu lai F1 PF1: trung bình lai F1 PP = (P1 + P2)/2 là trung bình hai giống hai dòng bố mẹ Ðơn vị ưu lai có thể biểu diễn hai dạng: - Tuyệt đối: Theo đơn vị tính trạng - Tương đối: H F1 (%) = PF1 − PP PP x100 8.2.5 Ưu lai phép lai Trong trường hợp sử dụng công thức sau: RHV = (1− ∑ PSi Pdi ) F1 HV RHV: Ưu lai tổng Psi : Tỷ lệ giống i đực Pdi : Tỷ lệ giống i cái F1 HV: Ưu lai lai F1 Si: Tổng số giống có lai (221) 217 Sở dĩ người ta sử dung ưu lai còn lại là do: ưu lai đạt cao lai F1 sau đó giảm dần cho nên người ta thường biểu diễn ưu lai lai nào đó còn lại bao nhiêu so với ưu lai F1 Ta có thể triển khai công thức tính ưu lai sau: RHV = [1 - (ps1pd1 + ps2pd2 + + psnpdn)] F1HV Ví dụ 8.4 Tính ưu lai khối lượng cai sữa 60 ngày tuổi cừu là kết phép lai: (A x B) x (C x (A x B) Như đã đề cập phần trên tính trạng khối lượng cai sữa gồm có hai thành phần ưu lai đó là: ưu lai cá thể và ưu lai mẹ RHV = HI + HM - Tính HI Bố cừu này có 50% máu giống A và 50% máu giống B Mẹ cừu này có 50% máu giống C, 25% máu giống A và 25% máu giống B Giả sử ưu lai F1 là Áp dụng công thức trên ta có: HI = [1 - (0,5 x 0,25 + 0,5 x 0,25 + x 0,5)] x = 3,0 - Tính HM Có nghĩa là ta cần tính ưu lai phép lai C x (A x B) Cũng giả sử ưu lai F1 ưu lai mẹ là Từ đó ta có HM = [1 - (0 x + 0,5 x + 0,5 x 0)] x = 4,0 Vậy tổng ưu lai cừu này là RHV = H I + H M = 3,0 + 4,0 = 7,0 Thông thường người ta tính ưu lai cách so sánh với ưu lai F1 Có nghĩa là ưu lai F1 là 100% Trong trường hợp đó ưu lai tính theo công thức sau: %RHV = (1 - n n i =1 i =1 ∑ PsiPdi) x 100, %RHF (1 - ∑ PsiPdi) x 100 % RHV = [1-(0,5 x 0) + 0,5 + 1,0)] x 100 = 100% Ở ví dụ trên ta có %RHV là 75% và %RHV là 100% Trong công thức trên ta chấp nhận ưu lai F1 giống cho cặp lai, đó thực tế giả thuyết này gặp nhiều trở ngại, vì chúng ta đã biết ưu lai phụ thuộc vào quan hệ di truyền các cá thể đem lai Nếu các cá thể đem lai có quan hệ huyết thống gần thì ưu lai ít và ngược lại Ðể khắc phục nhược điểm này, ta có thể tính ưu lai theo công thức sau: RHV = ∑∑ Psi Pdj F1 HVij Trong đó RHV = RH ưu lai tính cho phép lai nào đó (222) 218 Psi tỷ lệ máu của giống i bố Pdj tỷ lệ máu giống j mẹ H F1ij = F HVij là ưu lai F1 tính trạng xem xét lai hai giống i và j n tổng số giống tham gia vào phép lai Ta có thể diễn giãi công thức này sau: RH = (Ps1Pd1 F1 HV11 + Ps1Pd2 F1 HV12 + Ps1Pdn F1 HV1n) + Ps2Pd1 F1HV21 + Ps2Pd2 F1HV22 + + Ps2Pdn F1HV2n) + + (PsnPd1 F1HVn1 + PsnPd2F1HVn2 + +PsnPdn F1HVnn) Quay lại ví dụ trên, giả sử ta có ưu lai F1 cặp lai A x B là 2,7; A x C là 5,5 và B x C là - Tính: RHVI RHV I = ∑∑ P si Pdj F1 HVij = [0,5 x 0,5 x + 0,5 x 0,25 x 2,7 + 0,5 x 0,5 x 5,5 + 0,5 x 0,25 x + 0,5 x 0,25 x 2,7 + 0,5 x 0,5 x 4,0 + 0,5 x x + x 0,25 x 5,5 + x 0,25 x 4,0] = 3,1 - Tính: RHVM RHV M = ∑∑ P si Pdj F1 HV ij = [1 x 0,5 x 5,5 + x 0,5 x 2,7 + x x + x 0,5 x + x 0,5 x 2,7 + x x 5,5 + x 0,5 x 2,7 + x 0,0 x + x x 4,0] = 4,9 Như vậy, tổng ưu lai là RH = RIH + RMH = 3,1 + 4,8 = 7,9 RHV = RHVI + RHVM 8.2.6 Ưu lai các hệ thống lai khác Mỗi hệ thống lai tạo tạo các tần số kiểu gen khác nhau, tạo tần số các kiểu gen khác và tạo các lượng ưu lai khác Ưu lai F1 tính là 100% và ưu lai các phép lai khác tính mối quan hệ với ưu lai F1 Chúng ta hãy xem ưu lai số phép lai sau đây: Có cách để có thể tính toán tỷ lệ % ưu lai nêu bảng ( 8.8) Ví dụ chúng ta hãy tính tỷ lệ ưu lai phép lai Sx(SxT) Chúng ta có thể viết lại là 1/2(SxT) + 1/2(SxS) =1/2 x 0% + 1/2 x 100% = 50% Tương tự vậy, phép lai S x (T x (S x T)) có thể viết là: 1/2 x (S x (T x S) + 1/2 x (S x (T x T) =1/2 x 50% + 1/2∗100% = 75% (223) 219 Bảng 8.10 Ưu lai từ các hệ thống lai khác Hệ thống lai Ư u lai (%) F1 S x T S (S x T) Hay T (S x T) S (T x (S x T) T x (S x (T x (S x T))) (S x T) ( x (S x T) ((S x T) x (S x T) x (S x T) x (S x T)) 100 50 75 621/2 50 50 8.2.7 Cơ sở di truyền ưu lai Trong di truyền học chúng ta đã giải thích sở di truyền ưu lai các thuyết khác thuyết siêu trội và trội Trong phạm vi môn giống gia súc ta có thể hiểu sở ưu lai là kết tăng lên tần số kiểu gen dị hợp Khi tần số kiểu gen dị hợp tăng lên thì giá trị kết hợp các gen tăng lên, và đó là sở ưu lai Giả thiết: Chỉ có cặp gen quy định tính trạng kiểu này Ảnh hưởng độc lập allen trội là đơn vị, allen lặn là -2 đv, trội không hoàn toàn có giá trị là đv (Bảng 8.11) Bảng 8.11 Kiểu gen Kiểu gen bố mẹ AA Bb ee DDEeff An bb CC đ EEFf Trung bình Kiểu gen đời AA Bb Cc Dd EEFf AA Bb Cc Dd EEFf An Bb Cc Dd EEFf An Bb Cc Dd EEff AA Bb Cc Dd EeFf AA Bb Cc Dd Eeff An Bb Cc Dd EeFf An Bb Cc Dd Eeff AA bb Cc Dd EEFf AA bb Cc Dd Eeff Aa bb Cc Dd EEFf Aa bb Cc Dd EEff BV G GC 6(4)+6(-1) = 12 6(4)+6(-2) = 12 12 2(8)+2(5)+2(-4) = 16 2(8)+2(5)+2(-4) = 18 18 6 8(4)+4(-2) = 24 7(4)+5(-2) = 18 7(4)+5(-2) = 18 6(4)+6(-2) = 12 7(4)+5(-2) = 18 6(4)+6(-2) = 12 6(4)+6(-2) = 12 5(4)+7(-2) = 7(4)+5(-2) = 18 6(4)+6(-2) = 12 6(4)+6(-2) = 12 5(4)+7(-2) = 2(8)+4(5) = 36 2(8)+3(5)+(-4) = 27 8+5 (5) = 33 8+4(5)+(-4) = 24 8+5(5) = 33 8+4(5)+(-4) = 24 6(5) = 30 5(5)+(-4) = 21 2(8)+3(5)+(-4) = 27 2(8)+2(5)+2(-4) = 28 8+4(5)+(-4) = 29 8+3(5)+2(-4) = 15 12 15 15 12 18 15 12 (224) 220 AA bb Cc Dd EcFf AA bb Cc Dd Ecff Aa bb Cc Dd EcFf Aa bb Dd Ecff Trung bình 6(4)+6(-2) = 12 5(4)+7(-2) = 5(4)+7(-2) = 4(4) +8(-2) = 12 8+4(5)+(-4) = 24 8+3(5)+2(-4) = 15 5(5)+(-4) = 21 4(5)+2(-4) = 12 24 12 15 12 12 Như vậy, từ bảng trên ta có thể thấy tần số kiểu gen dị hợp tăng lên thì giá trị ưu lai tăng lên Ưu lai mà chúng ta đã thảo luận các phần trên là xuất phát từ tượng dị hợp Hiện tượng này là tượng ưu lai trội (tương tác các allen trên cùng locus) Còn có trường hợp trội gây tương tác các allen các locus khác (át chế) Một phần ảnh hưởng đó đóng góp vào ưu lai Một phần gọi là hiệu ứng tái tổ hợp Hiệu ứng này không xảy hệ F1 mà hệ khác và thường là có ảnh hưởng tiêu cực, gọi là mát tái tổ hợp Ðể hiểu rõ tượng ưu lai ta xem xét sở ưu lai nó Xét hai quần thể P1 và P2 thuộc hai giống khác quan sát và gọi là quần thể cha mẹ Các cá thể hai quần thể này lai với để sinh lai hệ thứ gọi là F1 Các cá thể F1 giao phối ngẫu nhiên để sinh lai hệ thứ hai gọi là F2 Ưu lai F1: Giá trị ưu lai F1 là độ chênh lệch giá trị trung bình F1 và giá trị trung bình bố mẹ hay trung bình quần thể bố mẹ Xét locus có hai allen A1 và A2 tần số p và q quần thể, p’ và q’ quần thể khác Sự khác tần số các gen quần thể là: y = p – p’= q’ – q đó p’ = p - y và q’= q + y Giá trị kiểu gen A1A1 là a; A1A2 là d và A2A2 là -a, giả thiết là giá trị này hai quần thể và không xét tượng ức chế gen Trung bình cha mẹ MP1 và MP2 tính sau: MP1 = a (p - q) + 2dpq MP2 = a (p - y -q - y) + d(p - y) (q + y) = a (p - q - 2y) + d [(pq + y (p - q) - y2)] Giá trị trung bình cha mẹ là: M − = ( M P1 + M P ) = a ( p − q − y ) + d (2 pq + y ( p − q ) − y ) P [ ] Các cá thể quần thể P1 dược giao phối ngẫu nhiên với các cá thể quần thể P2 để sinh lai F1 (225) 221 A1 (p) A1 (p’) = p - y p (p - y) A2 (q’) = q + y p (q + y) Kiểu gen và giá trị chúng F1 sau: Kiểu gen Tần số Giá trị kiểu gen A1A1 p (p - y) +a A1A2 2pq + y (p - q) d A2 (q) q (p - y) q (q + y) A2A2 q (q + y) -a Trung bình kiểu gen F1 là: MF1 = a (p2 - py - q2 - qy) +d [2pq + y(p - q)] = a (p - q -y) + d [2pq + y (p - q)] Do vậy, ưu lai F1 (HF1) là: HF1 = M F − M − = a (p - q -y) + d [2pq + y (p - q)] - a (p - q -y) + d [2pq P + y (p - q) -y ] HF1 = dy2 = d (p - p’2) Như vậy, ưu lai F1 phụ thuộc vào: - Hiện tượng trội gen: Nếu d = thì không có ưu lai; d > a thì HF1 cực đại, hay nói cách khác là ưu lai biểu cao trường hợp siêu trội - Bình phương khác tần số gen hai quần thể Nếu không có khác p và p’ thì không có ưu lai Sự khác càng lớn thì mức độ biểu ưu lai càng cao Ưu lai cực đại y2 = 1, có nghĩa allen cố định quần thể này, allen khác quần thể khác Do vậy, F1 biểu kiểu gen dị hợp tử Nếu xét hiệu các gen thì: H F1 = ∑ d y Trong quần thể có nhiều dòng và giả sử chúng ta chọn hai dòng để cận huyết lai thì lúc đó chúng ta có: y = 2σ q Sự sai khác tần số gen cặp allen hai dòng hai lần phương sai tần số gen hai dòng Trước đây mối liên hệ suy hoá cận huyết và phương sai tần số gen đã xác định công thức: y = 2σ q σ q = pqF (226) 222 Như vậy, y2 = 2pqF Ta đã biết suy hoá cận huyết quần thể là 2dpqF, nên HF1 = dy2 = 2dpqF Như vậy, ưu lai suy hoá cận huyết theo chiều ngược lại Xét hệ F2, theo lý thuyết phối cận thân, khác biệt tần số gen các quần thể giảm 1/2 Do số gen là p - 1/2 y và q + 1/2 y Từ đó ta có: Ưu thé lai F2 là: MF2= a( p − y)−q− y)+2d p − y q + y =a( p −q − y) + d 2pq+ y( p −q) − y2 2 2 1 H F = M F −M P = dy = H F 2 1 H F 3= H F = H F Như ưu lai đạt cao hệ F1 và sau đó giảm dần Trong nhiều trường hợp, là các tính trạng suất đa gen, lai mức độ ưu lai nằm hai giống gốc đó là ưu lai trung gian, có thiên giống này có thiên giống khác.Giải thích tính trung gian di truyền người ta cho đó là các gen tham gia đã có tương tác không phải đơn bổ sung cho cộng gộp [( )( )] [ ] 8.2.7 Các yếu tố ảnh hưởng đến ưu lai Mức độ ưu lai phụ thuộc vào: - Nguồn gốc di truyền bố mẹ: Bố mẹ có nguồn gốc di truyền càng xa thì ưu lai càng cao, ngược lại bố mẹ có nguồn gốc di truyền càng gần thì ưu lai càng thấp - Tính trạng xem xét: Các tính trạng có hệ số di truyền thấp thì ưu lai cao, ngược lại các tính trạng có hệ số di truyền cao thì ưu lai thấp - Công thức giao phối: Ưu lai còn phụ thuộc vào vật nào làm bố và vật nào làm mẹ Ví dụ, tạp giao ngựa và lừa, dùng ngựa đực tạp giao với lừa cái thì ta la, còn dùng lừa đực tạp giao với ngựa cái ta mã đề (boóc đô) - Ðiều kiện nuôi dưỡng: Trong điều kiện nuôi dưỡng kém thì ưu lai có thấp, ngược lại điều kiện nuôi dưỡng tốt thì ưu lai có cao 8.2.8 Tạo và trì ưu lai Trong chăn nuôi để tạo ưu lai người ta thường sử dụng phương pháp tạp giao, gồm có các loại hình sau đây: - Tạp giao các dòng cùng giống (outbreeding) (227) 223 - Tạp giao các giống (crossbreeding) + Tạp giao nhằm mục đích tạo giống - Lai pha máu, - Lai cải tiến, và - Lai gây thành + Tạp giao nhằm mục đích kinh tế - Lai hai giống, - Lai ba giống, - Lai bốn giống còn gọi là tạp giao kép, - Lai ngược, và - Lai thay đổi + Tạp giao xa 8.3 Các phương pháp nhân giống vật nuôi 8.3.1 Nhân giống chủng 8.3.1.1 Khái niệm chung Nhân giống chủng là cho giao phối đực và cái thuộc cùng phẩm giống Ví dụ: lợn Ỉ x lợn Ỉ; lợn Móng Cái x lợn Móng Cái; lợn Landrace x lợn Landrace; lợn Yorkshire x lợn Yorkshire; bò Sind với bò Sind; gà Ri x gà Ri Mục tiêu nhân giống chủng là tạo nên tính đồng tầm vóc, hình thái, suất các cá thể cùng giống Nói cách khác là nhằm trì ổn định các tính trạng giống Tuy nhiên, nhân giống chủng kết hợp chọn lọc nâng cao phẩm chất giống Nguyên tắc nhân giống chủng: - Xác định mục tiêu xa, gần bảo vệ và nhân giống chủng - Cần có nguyên liệu để chọn lọc và cần nghiên cứu kỹ các biến dị di truyền với số lượng lớn cá thể qua các hệ - Các phương pháp chọn lọc, chọn phối, nhân giống phải thích hợp dựa trên các thông tin tiêu sản xuất, dạng hình thông qua việc đánh giá các đực, cái đầu dòng, nhóm hạt nhân hay cá biệt Do vậy, để tiến hành nhân giống chủng cần có biện pháp thường xuyên, liên tục kết hợp với điều kiện chăn nuôi hàng ngày và phải chú trọng đén các yếu tố sau: - Mỗi giống gia súc chủng phải có số lượng còn tương đối nhiều và phân bố trên địa bàn định (228) 224 - Nghiên cứu kỹ các đặc điểm hình thái, suất qua các hệ, mức độ cận huyết và liên quan huyết thống Phải có hình thức bình tuyển, chọn lọc theo tiêu chuẩn xác định để chuẩn bị cho chọn lọc, nâng cấp - Chú ý nuôi dưỡng, chăm sóc tốt các vật nuôi sinh sản, hậu bị, còn non đã định hướng để chuẩn bị lực lượng cho chọn lọc - Trong các sở giống nên tập trung các đực và cái đã chọn vào các đàn hạt nhân đó chưa có dòng đực xác nhận Từ giống chưa qua chọn lọc, muốn nhân giống chủng thì buộc phải bắt đầu việc tạo dòng 8.3.1.2 Tạo dòng Dòng là tập hợp các cá thể có chung đực đầu dòng, ngoài các đặc điểm giống dạng hình, màu sắc, sức sản xuất, dòng mang đặc điểm đực đầu dòng Trong cùng giống, dòng này có thể khác với dòng hay nhiều điểm nào đó Ví dụ, dòng này có tỷ lệ nạc cao hơn, dòng khác có khả tăng trọng tốt dòng này có tỷ lệ mỡ sữa cao hơn, dòng có sản lượng sữa cao Chính vì cấu trúc dòng có khác nên giống càng trở nên phong phú Dòng là phận giống Về số lượng dòng ít giống, các dòng có khác đặc tính mối tương quan chung dạng hình, màu sắc, kiểu trao đổi chất biểu mức trung bình so với giống Mặt khác, mức độ trùng hợp dòng cao giống, không bị ảnh hưởng cận huyết - Nguyên lý chung việc tạo dòng là trì và tạo đàn gia súc cùng giống ngày càng tốt - Các bước tạo dòng + Chọn đực đầu dòng: Ðực đầu dòng chọn nhóm hạt nhân, đảm bảo có tiêu chuẩn cao trung bình giống và tuỳ theo mục đích tạo dòng mà có tiêu chuẩn riêng + Chọn phối Chọn các cái có các tiêu chuẩn tốt tương đương với đực đầu dòng (chọn phối đồng chất) Tiến hành cho phối với đực đầu dòng với các khác Kết phép chọn phối là để kiểm tra khả phối hợp các đực với cái chọn + Kiểm đời con: Khi đã có đời các phép giao phối trên phải theo dõi các tiêu kiểu hình kiểu gen để loại thải quá kém và giữ lại đạt tiêu chuẩn trung bình trở lên Phải tiến hành chọn lọc liên tục, từ đời trở lên Nếu thấy các đực và cái đạt tiêu chuẩn mong muốn thì coi dòng đã đạt (229) 225 + Làm thủ tục công nhận dòng: Khi đực và đời nó đã đạt tiêu chuẩn qui định thì hoàn tất thủ tục để công nhận dòng: sổ sách, lý lịch Công việc tạo dòng không ngừng mà luôn luôn củng cố, chọn lọc để nâng cao các đặc tính Dòng cũ có thể nứt nhánh thành dòng Cũng có thể giao dòng để tạo thành dòng Ðối với gia súc nhỏ (lợn) thường giữ dòng cũ qua 5-6 đời, gia súc lớn (trâu, bò) thường giữ lâu 8.3.1.3 Nhân giống theo dòng Nhân giống theo dòng là cho giao phối các vật theo cách để cháu chúng trì quan hệ huyết thống gần gũi với vật xuất sắc (thường là dực đầu dòng) B A B C B D E Hình 8.1 Hệ phổ nhân giống theo dòng với vật B Như vậy, nhân giống theo dòng là cận huyết và mục tiêu nó là trì loại hình định đã tạo vật xuất sắc (ở đây B là vật xuất sắc) Trong nhân giống theo dòng, phải luôn luôn chọn lọc chặt chẽ các cá thể mong muốn và loại bỏ các cá thể không có các tính trạng mong muốn vật xuất sắc mức độ tối đa Phải tránh nhân giống theo dòng với đực, để tránh làm giảm mức độ suy hoá cận huyết Sau đây ta xét vài sơ đồ nhân giống theo dòng (230) 226 Hình 8.2 Nhân giống theo dòng, sơ đồ Hình 8.3 Nhân giống theo dòng, sơ đồ Hình 8.4 Nhân giống theo dòng, sơ đồ (231) 227 Hình 8.5 Nhân giống theo dòng, sơ đồ 8.3.1.4 Giao dòng Giao dòng là cho lai các dòng cận huyết nhằm lợi dụng tượng ưu lai Trong phương pháp này, phải xây dựng nhiều dòng cận huyết Công việc này động vật nhiều công sức, thời gian và tốn kém Sau đó phải tiến hành lai thử nghiệm để xác định khả phối hợp Vì có só ít dòng có khả phối hợp tốt sử dụng thực tiễn Trong giao dòng thì giao dòng khác giống quan trọng giao dòng cùng giống Gần đây nhiều nước đã áp dụng giao dòng chăn nuôi lợn Lúc đầu người ta lai hai dòng cận huyết cùng giống, sau đó tiếp tục lai với các dòng khác Ví dụ: Nái dòng x đực dòng Nái lai x đực dòng Nái lai x đực dòng Nái lai x đực dòng Nái lai x đực dòng Các dòng cận huyết này có đặc tính tốt Song cần chú ý là, thời gian đầu quá trình tạo dòng cận huyết, nái lai dòng cận huyết có thể kém sinh sản Nhưng chọn lọc kỹ, sau ổn định dòng thì nái lai có thể vượt các nái không cận huyết 8.3.2 Lai giống Lai gây thành (lai hỗn hợp để tạo giống mới) Trong phương pháp này, người ta dùng hai hay nhiều giống để tiến hành lai Sau dó chọn lọc và cố định các đời lai tốt để tạo thành giống (232) 228 Lai gây thành không có công thức cố định, có sử dụng lai pha máu, lai cải tạo, giao phối cận huyết Thành công việc tạo giống là phụ thuộc vào nghệ thuật người làm công tác giống Khi sử dụng lai gây thành cần chú ý điểm sau: - Phải xác định rõ mục tiêu giống gây thành - Xác định giống nào là nền, tức là giống đó chiếm ưu lai sau này - Sau đã các đời lai đạt yêu cầu đặt thì cần chọn lọc, bồi dục giống, sử dụng cận huyết để cố định các đặc điểm tốt - Dựa vào tình hình gây giống mà không ngừng bổ sung, thay đổi kế hoach gây giống để nhanh chóng đạt mục tiêu đề Một số giống tạo thành lai giống Năm 1951, giống bò Santa gestrudis tạo Mĩ trên sở lai bò Shorthorn và bò Brahman Các bò đực từ 3/4 đến 7/8 máu giao phối với bò cái giống Shorthorn chủng Các đực và cái từ các phép lai này chọn để thu đời sau không cận huyết Việc cận huyết mở rộng vòng 10 năm, cận huyết cùng với nhân giống theo dòng 30 năm đã tạo giống 3/8 Brahman và 5/8 Shorthorn, tổ hợp thích ứng cao với chất lượng thịt xẻ tốt Giống bò sữa AMZ đã tạo Australia, dễ nuôi các vùng nhiệt đới Giống này tạo thành trên sở lai bò Sahiwal (Pakistan) với giống Jecsey Châu Âu có đặc điểm là chịu nóng, không bị ve bét, có sản lượng sữa và tỷ lệ mỡ sữa cao Minestta No1 là giống lợn L.M Winters (Mĩ) tạo vào năm 40 trên sở lai lợn Tamworth với lợn Landrace Lợn Minesotta có số sống trung bình là 9,6; trọng lượng cai sữa 13,6 kg/con; chất lượng thịt xẻ tốt Ở Việt Nam, Viện chăn nuôi đã tạo giống lợn ĐBI-81 trên sở lai lợn đực Đại Bạch với nái Ỉ vào năm 1981 Lợn ĐBI-81 có số con/ổ 10,45; trọng lượng toàn ổ sinh 9,4 kg; trọng lượng cai sữa 9,1 kg/con; tỷ lệ thịt nạc/thịt xẻ 39,8%; sắc lông trắng tuyền, trên da có bớt đen nhỏ Gà Rốt-Ri lai gà Rhode Island đỏ với gà Ri Gà Rốt-Ri đạt sản lượng trứng 160-165 quả/năm; trọng lượng trứng 48 g/quả; khối lượng lúc đẻ 1,5 kg Gà trống năm tuổi cân nặng 2,5 - 2,8 kg, gà mái nặng 1,8 - 2,0 kg, tỷ lệ trứng có phôi chiếm 90%, tỷ lệ ấp nở 70% Như đã đề cập trước đây, lai giống làm lay động tính bảo thủ di truyền các cá thể, các dòng, các giống, phối hợp các cá thể tổ chức đó lại nhằm tạo tổ hợp di truyền mới, biểu cá thể, dòng, giống cao sản giống cũ Thông qua (233) 229 chọn lọc, chọn phối và tượng phối hợp tạo nên tổ hợp di truyền là cách làm phong phú thêm các đặc tính di truyền Lai giống là cách để lợi dụng tượng sinh học quan trọng đó là ưu lai làm nâng cao sức sống, sức sản xuất vật Ðể đến lựa chọn hệ thống lai giống nói riêng, hệ thống công tác giống nói chung, chúng ta cần phải xem xét các khía cạnh sau: - Mục đích sản xuất hệ thống: Sản xuất mang tính tự cung tự cấp, mang tính xã hội, hay là mang tính thị trường - Cơ sở hạ tầng: Chính sách nhà nước, hệ thống thông tin, đường sá, khuyến nông, tín dụng, thị trường Không quan tâm đến tình hình mà còn quan tâm đến tương lai - Ðiều kiện sinh thái: Khí hậu, biên độ, vĩ độ, thảm thực vật, - Nguồn thức ăn - Tình trạng sức khoẻ vật nuôi - Khả quản lý, kinh nghiệm chăn nuôi, trình độ chuyên môn sở chăn nuôi Việc xem xét các khía cạnh trên có ý nghĩa quan trọng, mang tính định đến thành công công tác lai giống Thực tế cho thấy các chương trình lợn lai, bò lai nước ta không phải nơi nào thành công Không phải nơi nào lai sinh có khả sản xuất cao, hiệu sản xuất cao hai bố mẹ gốc Con lai thể các đặc tính ưu việt mình các điều kiện dinh dưỡng, chăm sóc quản lý đáp ứng và ngược lại Hiện tượng tương tác kiểu gen và môi trường (GxE) phải luôn luôn xem xét tiến hành chương trình lai tạo Hệ thống sản xuất Mục tiêu sản xuất Hệ thống Cơ sở hạ tầng Mục tiêu Ðiều kiện sinh thái Cơ sở hạ tầng Nguồn thức ăn Ðiều Sức kiện khoẻ sinh thái Quản lý Sử dụng giống địa phương Đánh giá các nguồn gen Lai giống Nhập giống cao sản Sơ đồ Lựa chọn chiến lược giống hệ thống lai tạo cho vùng cụ thể (234) 230 8.3.2.1 Lai kinh tế Lai kinh tế là lai hai cá thể, hai dòng khác giống, khác loài, các cá thể hai dòng phân hoá di truyền hai dòng cận huyết cùng giống Các lai sinh không dùng để làm giống mà lấy sản phẩm thịt, trứng, sữa Lai kinh tế còn gọi là lai công nghiệp vì dùng F1 làm sản phẩm cho nên sản phẩm có thể sản xuất nhanh, hàng loạt có chất lượng đơn vị thời gian sản xuất tương đối ngắn.Tuỳ theo mục đích mà người ta chia lai kinh tế thành - Lai kinh tế đơn giản: Là cho lai hai cá thể hai giống hai dòng - Lai kinh tế phức tạp: Bao gồm lai ba giống (dòng) trở lên Mục đích lai kinh tế: Nhằm tăng mức độ dị hợp tử lai thông qua đó lợi dụng ưu lai Mức độ tăng dị hợp tử phụ thuộc vào mức độ đồng hợp tử các giống, dòng tham gia Như chúng ta đã biết, càng nhiều locus đồng hợp tử gen khác thì mức độ dị hợp tử chờ đợi lai càng lớn Khi cho giao phối hai dòng cận huyết thì mức độ dị hợp tử lai có thể lớn so với giao phối hai giống Do cần thiết phải kiểm tra khả tổ hợp thích hợp các giống và dòng, trên sở đó có thể phát tổ hợp lai thích hợp có khả biểu ưu lai cao Vấn đề đặt là số lượng giống, dòng tăng lên thì số tổ hợp kiểm tra lại tăng lên, đặc biệt lai kinh tế phức tạp Trong trường hợp lai đơn giản, lai ba giống, lai bốn giống thì số tổ hợp lai sau (theo Schoenmuth và cộng sự, 1986, trích từ Nguyễn Hải Quân và cộng sự, 1995): n(n − 1) n( n − 1)( n − 2) n(n − 1)(n − 2)(n − 3) ; ; 24 Ðể giảm bớt chi phí kiểm tra khả phối hợp, là trường hợp lai phức tạp cần phải: - Căn vào mục tiêu lai giống và dựa vào đặc điểm các giống tham gia - Dựa vào thành tựu di truyền học, đặc biệt là di truyền học sinh lý và sinh hoá để có thể phát khả xuất ưu lai tổ hợp lai cần thiết - Lợi dụng kết lai kinh tế đơn giản để làm giảm tổ hợp lai cần kiểm tra trường hợp lai kinh tế phức tạp (235) 231 8.3.2.1.1 Lai kinh tế đơn giản Là phép lai hai giống hai dòng, lai F1 sử dụng làm thương phẩm, không làm giống Lai kinh tế đơn giản có ưu điểm là: đơn giản, dễ tiến hành, hệ F1, tất đực và cái sử dụng vào mục đích làm kinh tế để lợi dụng ưu lai Ðể phân tích giá trị trung bình nhân giống và lai, Diekerson (1969, 1974) đã đưa mô hình di truyền đây: (với điều kiện là các giống nuôi điều kiện môi trường thống nhất).( Trích Nguyễn Hải Quốc và cộng sự, 1995) MA = M + gA + mA + pA MB = M + gB + mB + pB B B M AB M BA B 1 = M + g A + g B + m A + p A + h AB 2 1 = M + g A + g B + m B + p B + h AB 2 Trong đó: M: Trung bình các giống tham gia MA, MB : Trung bình quần thể giống A và B nhân giống thuần, MAB, MBA : Trung bình quần thể lai từ tạp giao cái A, đực B và ngược lại gA, gB: Hiệu di truyền cộng gộp các gen giống A và B mA, mB: Hiệu mẹ giống A và B pA, pB: Hiệu giống bố A và B hAB Hiệu ưu lai hai giống A và B Trong trường hợp các tiêu theo dõi chịu ảnh hưởng bố và mẹ thì ưu lai hai giống tính từ hai phương trình sau đây: 1 ( M A + M B ) = h AB + (m A + m B + ( p B − p A ) 2 1 − ( M A + M B ) = h AB + (m B + m A + ( p A − p B ) 2 (1) M AB − (2) M AB Từ hai phương trình trên, ưu lai hai giống A và B là (cộng hai vế hai phương trình lại với nhau) hAB = M + M BA M A + M B − ( M AB + M BA − M A − M B ) = AB 2 Từ phương trình (1) và phương trình (2) ta thấy rằng, hAB không hiệu giá trị trung bình lai F1 và trung bình cha mẹ (236) 232 Vì trường hợp này phải cho lai thuận nghịch để tính ưu lai (xem lại phần ưu lai cá thể) Do phương pháp lai đơn giản và lợi dụng ưu lai F1, cho nên phương pháp này ứng dụng rộng rãi chăn nuôi để làm tăng khả cho sản phẩm gia súc và gia cầm Bằng phương pháp này các giống gia súc và gia cầm Việt Nam vốn có suất thấp lai với các giống cao sản nhập từ nước ngoài Nhiều công thức lai đã ứng dụng Yorkshire và Móng cái, Ðại Bạch và Móng cái Bên cạnh lai lợn ngoại và lợn nội thì công thức lai lợn ngoại và lợn ngoại quan tâm nhiều số lượng lợn ngoại còn ít (Chú ý đây là mục đích chính phép lai giống ngoại với giống ngoại, không phải là mục đích tạo ưu lai số nhà khoa học đã đề cập) Hình 8.6 Sơ đồ lai hai giống (Lai kinh tế đơn giản) 8.3.2.1.2 Lai kinh tế phức tạp Là phép lai có từ giống trở lên tham gia, lai cuối cùng sử dụng vào mục đích thương phẩm, không làm giống - Tạp giao ba giống là tiếp tục cho cái lai F1 giao phối với đực giống thuộc giống thứ để sản xuất lai vào mục đích kinh tế khác Mục đích tạp giao giống là: + Lợi dụng triệt để ưu lai cái lai F1 tức là khắc phục nhược điểm lai kinh tế đơn giản + Lợi dụng ưu lai ba giống Giá trị trung bình lai ba giống là: (237) 233 1 1 M ABC = M + (2gC + gA + gB ) + (hAC + hBC) + (mA + mB ) + hmAB+ pC + rAB 2 Trong đó: hAC, hBC: Hiệu ưu lai A và C; B và C, hmAC: Hiệu ưu lai mẹ giống A và B, rAB: Hiệu tái tổ hợp giống A và B, pC: Hiệu qủa bố giống C, và gC: Hiệu di truyền cộng gộp gen giống C Khi tạp giao ba giống đã xuất hiệu tái tổ hợp Hiệu này gần có ảnh hưởng âm tính, vì nó làm tổ hợp ức chế có lợi đã hình thành nhân giống và cố định dạng đồng hợp tử Do vậy, làm cho thành tích lai bị giảm Tuy nhiên nay, hiểu biết giá trị thực tế bị tượng trên còn ít Hình 8.7 Sơ đồ lai ba giống - Lai giống Trong chăn nuôi người ta thường áp dụng hình thức lai này để sản xuất lai giống Con lai trường hợp này gọi là lai kép, vì cha mẹ chúng là lai F1 sinh từ lai kinh tế đơn giản giống Giá trị trung bình lai giống bao gồm các thành phần sau đây: (238) 234 1 1 MABCD= M + (gA + gB + gC + gD) + (hAD+hBC + hBD) + (mA +mB) +hmAB+ ( pC + pD) +hpCD+ (rAB +rCD) 2 4 Trong đó: M: Giá trị trung bình tất các giống tham gia, gA, gB, gC, gD: Hiệu di truyền cộng tính gen giống A, B, C, và D hAC, hAD, hBC, hBD: Hiệu ưu lai giống A và C; A và D; B và C; B và D, mA, mB: Hiệu mẹ A, mẹ B, hmAB: Hiệu ưu lai mẹ AB, pC, pD: Hiệu bố C, bố D hpCD: Hiệu ưu lai bố CD, và rAB, rCD: Hiệu tái tổ hợp giống A và B, giống C và D Hình 8.8 Sơ đồ lai bốn giống Như ta thấy ưu lai lai bốn giống có thể xem là trung bình bốn ưu lai đơn giản hình thành Cũng lai ba giống, lai bốn giống lợi dụng ưu lai mẹ (hmAB), điểm khác lai bốn giống là lợi dụng ưu lai bố (hpCD) là đực lai Ưu lai biểu các tiêu chất lượng tinh dịch sức sống và kéo dài thời gian sử dụng các đực lai làm bố (Schoenmuth, 1986) (239) 235 Lai bốn giống còn có ưu điểm là: ngoài đực và cái lai dùng để sản xuất bốn giống thì còn lại sử dụng vào mục đích kinh tế Tuy nhiên, phương pháp này có nhược điểm là: - Do ưu lai phụ thuộc vào ưu lai thành phần cho nên số trường hợp ưu lai sản phẩm cuối cùng thấp ưu lai đạt trường hợp lai hai ba giống Do vậy, để nâng cao ưu lai cần thiết phải tiến hành xác định hiệu ưu lai tổ hợp đơn giản, trên sở đó xây dựng công thức lai bốn giống thích hợp - Xuất hiệu tái tổ hợp, hiệu này gấp hai lần so với lai ba giống Như trên đã nói hiệu này làm ức chế gen có lợi, nói cách khác là làm giảm hiệu ưu lai Ngoài tạp giao bốn giống còn gây nhiều khó khăn cho công tác giống thực các công thức lai - Lai luân chuyển Lai luân chuyển là bước phát triển lai kinh tế và hiểu là hệ thống lai có tham gia hai giống (dòng) trở lên Trong phép lai này luôn luôn thay đổi đực giống nên có thường xuyên sản phẩm F1, tức là luôn luôn có tổ hợp gen mong muốn để giữ hay tăng ưu lai Như lai nào tốt giữ lại để tiếp tục sử dụng, lại dùng vào mục đích sản xuất mà chủ yếu là cho thịt Trong trường hợp lai luân chuyển hai giống người ta gọi là lai thay đổi Ðể đánh giá ưu lai lai luân chuyển so với trung bình tất các giống tham gia, Dickenson (1974) (Trích từ Nguyễn Hải Quân và cộng 1995) đã đưa công thức sau đây: M Rotn − M Rzn = (2 n − 2) (2 n − 1) ( h + hm + r + rm ) Trong đó: M Rotn: Giá trị trung bình lai luân chuyển với n giống (dòng) tham gia, M RZn: Giá trị trung bình các giống (dòng) tham gia nhân giống thuần, h (hm): Hiệu ưu lai trung bình (mẹ) n giống (dòng), và r (rm): Hiệu tái tổ hợp trung bình (mẹ) n giống (dòng) (240) 236 Ưu điểm phương pháp lai luân chuyển là: - Lai luân chuyển là phương pháp lai liên tục, từ hệ lai thứ trở cần đực giống các giống tham gia cho giao phối với cái lai Cho nên cần nuôi số lượng ít các đực giống, đặc biệt dùng phương pháp thụ tinh nhân tạo thì phương pháp này càng thuận lợi - Lợi dụng ưu lai các cái lai và đặc biệt là ưu lai các giống tham gia Như từ công thức trên thì ưu lai lai luân chuyển n − n 2 − so với ưu lai các giống tham gia Ví dụ lai luân chuyển hai giống thì ưu lai 2/3 so với ưu lai lai kinh tế hai giống, vì lai luân chuyển hai giống ít áp dụng Nếu lai luân chuyển ba giống thì ưu lai 6/7 ưu lai các giống tham gia Ưu lai lai luân chuyển phụ thuộc vào số lượng giống tham gia, n càng lớn thì % ưu lai có thể lợi dụng càng lớn Ví dụ lai luân chuyển giống thì có thể lợi dụng 97% ưu lai các giống này Tuy nhiên, bên cạnh việc sử dụng nhiều giống vào lai luân chuyển nhằm tăng tỷ lệ lợi dụng ưu lai chúng thì đồng thời lại làm tăng hiệu tái tổ hợp với lượng là: [ n − ] dó n là số lượng giống tham gia 2n − ] Hiệu tái tổ hợp lai luân chuyển từ 22% đến 33% tuỳ theo số lượng giống tham gia Cũng lai kinh tế phức tạp người ta không nên lai quá nhiều giống Thông thường nên dùng giống lai luân chuyển Nhược điểm lai luân chuyển là: - Do cái lai hệ phối hợp với đực giống nên dẫn đến thay đổi thành phần genotype lai từ hệ này sang hệ khác Trên sở đó làm ảnh hưởng đến tính đồng kiểu hình lai - Nhược điểm lai luân chuyển là không sử dụng liên tục dòng đực chuyên hoá Sơ đồ lai luân chuyển ba giống thể hình 8.9 [ 8.3.2.2 Lai giống với mục đích tạo giống Là hình thức lai phối hợp các giống, lai qua nhiều hệ theo dõi, chọn lọc, nhân giống, đạt tiêu chuẩn qui định củng cố và tạo thành giống 8.3.3.1 Lai cải tiến (241) 237 Một giống đã đáp ứng yêu cầu song thiếu vài đặc tính cần thiết Ví dụ các giống địa phương chúng ta có khả sinh sản cao, thích nghi tốt với điều kiện địa phương tốc độ sinh trưởng lại chậm, sức sản xuất sữa thấp, có sản lượng trứng thấp Ðể cải tiến các đặc tính này có thể tiến hành hai cách, thông qua chọn lọc chủng và lai tạo Nhưng thông qua chọn lọc thì có thể phải tốn thời gian quá dài tiến di truyền chọn lọc mang lại thường thấp Trong trường hợp người ta áp dụng phương pháp lai cải tiến, phương pháp này có thu các tiêu mong muốn thời gian ngắn C A Hçnh 8.9 X Sơ đồ lai luân chuyển ba giống Mục đích lai cải tiến là cải tiến nhanh số đặc tính giống địa phương giống có suất thấp (gọi là giống cải tiến) Lai cải tiến tiến hành hầu hết thông qua đực giống cao sản (giống cải tiến) Dùng đực là giống cải tiến có lợi kinh tế vì: - Chỉ cần nuôi ít đực giống thuần, thụ tinh nhân tạo có thể nhanh chóng tạo lai F1 với số lượng lớn, giống cải tiến dùng lần phương pháp này - Không cần nuôi đực giống mà có thể sử dụng tinh đông khô (242) 238 - Có thể sử dụng trên quy mô lớn, trên phạm vi rộng - Hiện tương tương tác các kiểu gen và môi trường có thể hạn chế Yêu cầu lai cải tiến là lai phải giữ nguyên đặc tính giống tốt Vì vậy, đực và cái lai F1 phải chọn nghiêm ngặt các đặc tính tốt giống và đặc biệt là các đặc tính cần cải tiến Trên sở đó cho chúng giao phối với đực và cái giống cải tiến Ở hệ thứ hai lai đạt tính trạng mong muốn thì cho tự giao để củng cố các đặc điểm đạt có thể tiếp tục phối thêm hệ để lai đạt hiệu mong muốn B B B B 1/8A + 7/8B Tự giao 1/8A + 7/8B Hình 8.10 Sơ đồ lai cải tiến 8.3.3.2 Lai cải tạo Lai cải tạo là dùng giống thường là giống cao sản để cải tạo giống địa phương không đáp ứng yêu cầu kinh tế và sản xuất Giống thứ gọi là giống cải tạo và nhập từ nước ngoài Giống thứ hai gọi là giống cải tạo Lai cải tạo áp dụng trường hợp: Giống địa phương không đáp ứng yêu cầu cho sản phẩm thịt, trứng, sữa Mặt khác vì không thể nhập với số lượng lớn gia súc cao sản để nhân và thay giống địa phương có suất thấp Ví dụ: Bò Vàng Việt Nam có khả cày kéo tốt, có khả thích nghi cao với điều kiện khí hậu Việt Nam có tầm vóc nhỏ, khả cho thịt và sữa kém cho nên có thể cải tạo nó cách cho lai với giống bò Zebu, mà chủ yếu là Red Sindhi và Brahman Ðây là mục đích (243) 239 chính chương trình cải tạo đàn bò VN2561 Sau có lai tiếp tục lai với giống bò sữa chuyên dụng Hostein Frisian và giống chuyên thịt Hereford để tạo các giống có khả cho sữa và thịt cao, có khả thích nghi với điều kiện Việt Nam Mục đích lai cải tạo là nhằm thay hoàn toàn các đặc tính xấu giống địa phương các đặc tính tốt giống cải tạo Nói cách khác là nhằm thay mặt di truyền giống địa phương lai lặp lại với giống cao sản Theo phương pháp này thì hệ các cái lai giữ lại giao phối với đực giống cải tạo Như phần gen giống cải tạo tăng dần và phần gen giống cải tạo giảm dần qua các hệ Hình 8.11 Sơ đồ lai cải tạo Về mặt lý thuyết, sau nhiều hệ thì lai càng tương tự kiểu di truyền cải tạo Ở hệ F1 lai có mức độ dị hợp tử cao sau đó mức độ dị hợp tử giảm dần, ngược lại mức độ đồng hợp tử tăng dần vì lai phối nhiều lần với giống cải tạo Ngừng việc sử dụng đực cải tạo mức độ nào, đời thứ phụ thuộc vào việc đã đạt mục tiêu hay chưa, phụ thuộc lớn vào điều kiện dinh dưỡng và chăm sóc quản lý Tuy nhiên thực tế không quá III-IV đời, đến đời thứ V thì mức độ máu bị cải tạo còn 3,125% Tuy nhiên quần thể không thể thay hoàn toàn quần thể khác Chúng ta cần phải chú ý đến hai vấn đề sử dụng phương pháp này (244) 240 - Giống cải tạo, phần lớn là giống địa phương có đặc tính tốt, ví dụ lợn mắn đẻ, đẻ nhiều con, chống bệnh tật tốt bò Vàng, lợn Móng cái, gà Ri - Giống cải tạo, phần lớn là giống cao sản nhập nội có phải trải qua quá trình thích nghi cho nên chưa phát huy hết tính trội nó Các kết nghiên cứu trên giới cho thấy, dùng giống cao sản cải tạo giống địa phương, phổ biến là dùng giống ôn đới cải tạo giống nhiệt đới thì dùng tối đa mức 1/8 máu gia súc cải tạo và 7/8 máu gia súc cải tạo Một điều đáng chú ý là tăng mức độ máu gia súc cải tạo thì làm giảm tính thích nghi lai, đòi hỏi mức độ chăm sóc nuôi dưỡng cao để làm hạn chế ảnh hưởng tượng tương tác kiểu gen và môi trường Khi tiến hành lai cải tạo cần chú ý: - Chọn gia súc cải tạo phải thích nghi với điều kiện sống Ðây là điều kiện quan trọng ảnh hưởng đến kết lai tạo Nếu giống cải tạo thích nghi thì chúng có khả di truyền các đặc tính tốt cho hệ sau và ngược lại Chúng ta có thể hạn chế ảnh hưởng kém thích nghi giống cải tạo cách áp dụng các công nghệ di truyền công tác giống thụ tinh nhân tạo, cấy chuyển gen - Chọn đực cải tạo phải có khả di truyền các đặc tính tốt hay nói cách khác là chúng phải có khả cải tạo các đặc tính xấu giống cải tạo Muốn ta phải đánh giá giá trị giống nó - Phải xây dựng tiêu chuẩn cho lai hệ lai phép lai cuối cùng Trên sở đó chọn lai tốt sử dụng vào bước lai tự giao - Phải nuôi dưỡng tốt và phù hợp với các lai hệ để chúng có thể phát huy tác dụng giống cải tạo 8.3.4 Lai xa Lai xa là cho giao phối các cá thể thuộc hai loài khác Mục đích lai xa là tạo sản phẩm, tạo nên giống và là nguyên liệu di truyền để nghiên cứu tượng bất thụ lai xa Trong lịch sử sinh học, chúng ta đã biết việc lai lừa và ngựa để có la bây còn có ý nghĩa lớn Ngựa đực và lừa cái phối với có không thuận lợi ngược lại thì bình thường Con lai sinh phép lai thuận nghịch này là la và boóc đô Con la khoẻ bố mẹ các mặt không thể sinh sản Hiện tượng không sinh sản lai xa giải thích là không phù hợp mặt số lượng nhiễm sắc thể bố và mẹ làm ảnh hưởng đến quá trình phân bào giảm nhiễm hình thành nên giao tử Tất (245) 241 nhiên còn nhiều yếu tố khác mà đến chưa giải thích Trong thiên nhiên chẳng hạn, vịt và ngỗng trời sinh sống bình thường trên đầm lầy không thấy có lai Nhưng trang trại, hai loài đó nhốt chung thì có lai (Toulsen, Ðan Mạch) Cũng tương tự phối ngan đực với vịt cái Bắc Kinh thì có lai Thiết nghĩ đây cần phải nghĩ thêm lý khác như: khác loài, sống theo bầy đàn, di cư theo mùa vụ nên không phù hợp theo mùa vụ, chu kỳ sinh sản ngắn, gặp gỡ không ăn khớp với các chu kỳ sinh dục Cũng giống lai các giống (dòng) cùng loài thì lai biểu ưu lai Tuỳ theo mức độ tương tự di truyền hai loài nhiều hay ít mà mức độ biểu ưu lai khác nhau, thông thường ưu lai lai xa không biểu hoàn toàn khác với quan hệ cùng loài Ngoài lợi dụng ưu lai thì lai xa góp phần tạo giống Ví dụ ngành chăn nuôi cừu, người ta đã tạo giống cừu lông mịn qua lai cừu nhà và cừu hoang (Butarin và Ixenjulốp, 1960) Tóm lại, có nhiều phương pháp lai giống khác mà chúng ta có thể khai thác để đáp ứng mục tiêu ngành sản xuất chăn nuôi Không có hệ thống lai giống nào là chung, là lý tưởng cho tất các vùng sinh thái khác Mỗi vùng sinh thái khác nhau, có điều kiện dinh dưỡng, chăm sóc, quản lý khác Trong điều kiện sinh thái vậy, thì có kiểu gen phù hợp cho điều kiện sinh thái đó Việc nghiên cứu điều kiện sinh thái hệ thống sản xuất chăn nuôi cần nghiên cứu trước tiến hành áp dụng hệ thống lai nào đó (246) 242 Chương IX TỔ CHỨC CÔNG TÁC GIỐNG VẬT NUÔI 9.1 Mục đích yêu cầu - Mục đích Tổ chức công tác giống gia súc nhằm mục đích: + Giữ cho các giống vật nuôi có không bị lẫn mặt di truyền, trên sở đó tạo điều kiện thuận lợi cho việc chọn lọc chủng và lai giống, hay nói cách khác, tổ chức công tác giống vật nuôi tốt làm sở cho việc thực thành công kế hoạch nhân giống + Phát huy hiêu cho sản xuất các giống vật nuôi điều kiện chăn nuôi cụ thể, mang lại hiệu kinh tế cao Trên sở đó đáp ứng nhu cầu tiêu dùng các sản phẩm chăn nuôi: thịt, trứng, sữa và phần phục vụ cho xuất - Yêu cầu + Phải có mối quan hệ hữu khoa học và sản xuất, điều đó có nghĩa là phải áp dụng tiến khoa học kỹ thuật vào thực tiễn sản xuất để thúc đẩy sản xuất phát triển, đồng thời mục tiêu sản xuất là sở cho việc tiến hành các nghiên cứu khoa học + Phải tạo tiến nhân giống Một biện pháp để đạt mục tiêu nhân giống hay mục tiêu sản xuất là phải tạo môi trường tối ưu Mục tiêu nhân giống thường xây dựng năm - Thông qua các biện pháp nhân giống để làm tăng khả cho sản phẩm vật nuôi tất các đơn vị sản xuất các giai đoạn sản xuất - Tổ chức nhân giống phải phù hợp điều kiện sản xuất và mức độ sản xuất 9.2 Định hướng phát triển chăn nuôi đến năm 2010 9.2.1 Mục tiêu sản xuất chăn nuôi đến năm 2010 + Mục tiêu chung phát triển chăn nuôi là: - Đảm bảo nhu cầu thực phẩm cho tiêu dùng nước và sản xuất thực phẩm có chất lượng cao để xuất - Cung cấp phân bón cho cây trồng và nguyên liệu khác cho công nghiệp - Tạo thêm công ăn việc làm, cải thiện thu nhập và điều kiện sống cho các vùng nông thôn (247) 243 - Khai thác hiệu diện tích bãi chăn và phụ phẩm nông-công nghiệp - Góp phần xây dựng sản xuất nông nghiệp bền vững, bảo tồn tính đa dạng sinh học, bảo vệ môi trường trên sở công nghiệp hoá, đại hoá ngành chăn nuôi - Tăng dần giá trị ngành chăn nuôi so với tổng giá trị nông nghiệp lên 30% vào năm 2010, đưa chăn nuôi trở thành ngành sản xuất chính nông nghiệp + Mục tiêu cụ thể: Năm 2010 Việt Nam đặt mục tiêu tổng đàn lợn 30 triệu con, đàn trâu 3,5 triệu con, đàn bò 4,6 triệu con, đàn gia cầm 350 triệu Sản phẩm chăn nuôi tính theo đầu người ( tính cho 90 triệu dân): thịt 42 kg, trứng 77 quả, sữa 2500ml Trong quá trình phát triển chăn nuôi coi suất, chất lượng sản phẩm, hiệu kinh tế, an toàn (thực phẩm sạch) và khả cạnh tranh 9.2.2 Định hướng phát triển chăn nuôi (2001-2010) Nghị số chủ trương và chính sách chuyển dịch cấu kinh tế và tiêu thụ sản phẩm nông nghiệp Chính phủ ban hành ngày 15/6/2000 rõ: “Phát triển đàn lợn phù hợp với nhu cầu thị trường tiêu dùng nước, số vùng chăn nuôi lợn chất lượng cao để xuất Phát triển chăn nuôi bò theo hướng thâm canh có suất cao, phấn đấu 10 năm tới có 200000 bò sữa, đó 100000 bò cái vắt sữa với sản lượng 300000 sữa tươi/năm Phát triển đàn gia cầm chủ yếu là gà, vịt.” Từ định hướng phát triển chung nói trên, định hướng phát triển cụ thể các loài vật nuôi sau: 9.2.2.1 Chăn nuôi lợn + Hướng phát triển Đẩy mạnh phát triển chăn nuôi lợn tất các vùng để cung cấp thịt (2-6 triệu tấn/năm), cung cấp phân bón cho trồng trọt… Thịt lợn dùng để tiêu thụ nước là chính (70-75%), đồng thời phần thịt lợn cho xuất (25-30%) +Biện pháp - Cải tiến phương thức chăn nuôi lợn truyền th ống và phát tri ển các trang trại chăn nuôi lợn theo phương thức công nghiệp các tỉnh vìng trung du Bắc Bộ, đồng sông Hồng, miền Đông Nam Bộ, đồng sông Cửu Long Tìm kiếm thị trường xuất thịt lợn (248) 244 - Tiếp tục nạc hoá đàn lợn cách nuôi lợn ngoại và lợn lai nhiều máu ngoại, đưa đàn lợn có tỉ lệ nạc trên 50% lên 25-30% tổng đàn Đồng thời lưu ý xử lý chất thải, phòng chống ô nhiễm môi trường với các sở chăn nuôi lợn tập trung có quy mô lớn 9.2.2.2.Chăn nuôi gia cầm + Hướng phát triển Phát triển chăn nuôi gà thả vườn, gà có chất lượng cao để tiêu thụ nước và xuất khẩu, đồng thời coi trọng phát triển chăn nuôi gà công nghiệp chuyên dụng thịt, trứng cung cấp cho nhu cầu nước Lưu ý phát triển chăn nuôi gà vùng trung du, đồng và ven đô thị Phát triển chăn nuôi vịt tập trung đồng sông Hồng, đồng sông Cửu Long và các tỉnh duyên hải để cung cấp thịt, trứng, lông cho thị trường và ngoài nước +Biện pháp - Cải tiến phương thức chăn nuôi truyền thống các nông hộ, đồng thời xây dựng các sở chăn nuôi gia cầm công nghiệp - Gây tạo giống gà thả vườn, gà chất lượng cao thịt, trứng Tiếp tục nhập nội các giống gà công nghiệp có suất thịt, trứng cao 9.2.2.3 Chăn nuôi trâu bò + Hướng phát triển Phát triển chăn nuôi trâu bò miền núi vùng Đông Bắc, Tây Bắc và các tỉnh Bắc Trung Bộ để lấy thịt, sức kéo và cung cấp phân bón cho trồng trọt Chọn lọc nhân đàn trâu nội Phát triển chăn nuôi bò thịt các vùng có đồng cỏ và nhiều phụ phẩm nông-công nghiệp, đặc biệt vùng Trung Bộ và Tây Nguyên Thịt bò phục vụ nhu cầu tiêu dùng nước là chính cần tìm kiếm thị trường cho xuất Phát triển chăn nuôi bò sữa ven các thành phố lớn và khu công nghiệp (Hà Nội, thành phố Hồ Chí Minh…) và cao nguyên Mộc Châu và Lâm Đồng để có thể tự túc 25% nhu cầu sữa tiêu thụ nước + Biện pháp - Cải tiến phương thức chăn nuôi truyền thống các nông hộ, đồng thời xây dựng các sở chăn nuôi bò thịt, bò sữa đại - Tiếp tục Zêbu hoá đàn bò Nhập số giống bò chuyên dụng sữa, chuyên dụng thịt suất cao Tiến hành lai tạo bò chuyên dụng sữa, chuyên dụng thịt với bò đã Zêbu hoá (249) 245 Với các đối tượng vật nuôi khác tiếp tục quan tâm đẩy mạnh phát triển chăn nuôi Ngựa vùng núi Đông Bắc, Tây Bắc để lấy sức kéo, thịt; Dê để lấy thịt sữa; Cừu lấy thịt, lông; Ngan, Ngỗng, các động vật quý khác Đà điểu, Cá sấu…ở nơi có điều kiện và các vùng thích hợp 9.3 Chương trình công tác giống Từ đặc điểm chăn nuôi nước ta và định hướng phát triển ngành chăn nuôi đến năm 2010, cần tiến hành tổ chức thực chương trình công tác giống vật nuôi thật tốt để phục vụ cho các mục tiêu nói trên 9.3.1 Cơ sở việc đề mục tiêu nhân giống + Căn vào thành tích đã đạt loại gia súc, gia cầm các hướng sản xuất khác + Căn vào thành tựu mà các nước tiên tiến trên giới và khu vực đã đạt được, hiểu biết và khả khoa học, điều kiện vật chất phương tiện cho việc thực các phương pháp nhân giống để áp dụng các giống gia súc và gia cầm vào chương trình công tác giống nước ta - Các giống vật nuôi Xác định các giống vật nuôi chủ yếu sử dụng vào chương trình nhân giống là cần thiết và trở thành các biện pháp quan trọng để thực có kết mục tiêu đã đề Ở nước ta, phương hướng phát triển chăn nuôi đã khẳng định việc sử dụng các giống gia súc và gia cầm chủ yếu đó là: + Về giống lợn - Từng bước xây dựng đàn lợn giống có chất lượng cao, có tác dụng cải tạo nhanh đàn lợn địa phương Qua thực tiễn sản xuất, đã xác định giống chính là lợn Móng cái phía Bắc và lợn Yorkshire phía Nam - Tiếp tục “Móng cái hóa” đàn lợn nái phía Bắc Dùng lợn đực Yorkshire cải tạo các nhóm lợn lai phía Nam, tiến dần tới Yorkshire hóa đàn lợn các tỉnh phía Nam - Nhập các giống lợn ngoại cao sản, tỷ lệ nạc cao vào nước ta thực nhân giống lai tạo lợn lai hướng nạc + Về giống bò: - Củng cố nâng cao chất lượng các đàn bò giống gốc bò Hà lan, bò Laisind Nhập thêm tinh giống bò Hà Lan cao sản để nâng tiến di truyền các dòng nước - Cải tạo đàn bò nội thực chương trình “Sind hóa” (250) 246 - Ở vùng có điều kiện nuôi bò thịt cần nhập số tinh viên các giống bò thịt như: Charolairs, Santa-Gertrudis để lai kinh tế + Về giống gia cầm - Ðối với gà công nghiệp: Hoàn chỉnh và củng cố, nâng cao chất lượng giống gà ông bà và bố mẹ các sở sản xuất giống - Ðối với vịt: Sử dụng các giống vịt nội như: vịt bầu và vịt cỏ, các giống vịt ngoại: Khakicampbell, siêu thịt, các giống ngan pháp cao sản - Nhập các giống gà lông màu và lai tạo các giống gà thích hợp nuôi chăn thả, chất lượng thịt cao, phát triển rộng rãi chăn nuôi nông hộ - Thành lập các trạm kiểm tra Thành lập các trạm kiểm tra là công việc không thể thiếu chương trình công tác giống Có vậy, việc đánh giá giá trị giống gia súc chính xác và thuận lợi Ở nước ta đã có trạm kiểm tra suất cá thể lợn, hàng năm có thể kiểm tra 600-800 đực giống Trong năm năm tới cần xây dựng trạm quốc gia kiểm tra suất lợn giống (một trạm phía Bắc, trạm phía Nam) Trung tâm kiểm định giống Quốc gia quản lý Riêng ngành nhân giống bò, hệ thống giống bò các tỉnh chưa hình thành, nên việc nâng cao suất đàn bò giống sữa, thịt các địa phương phụ thuộc nhiều vào chất lượng bò đực giống các sở giống Trung ương Do cần tiếp tục đầu tư và quản lý tốt đàn bò đực giống thông qua chọn lọc và kiểm tra suất, đồng thời chuẩn bị để xây dựng Trung tâm kiểm định Quốc gia giống trâu bò nằm khối quản lý nhà nước 9.3.2 Mô hình hoá cấu trúc nhân giống 9.3.2.1 Cấu trúc giống lớp Cấu trúc giống khác phân biệt số lớp Cấu trúc đơn giản là cấu trúc giống lớp Ðàn vật nuôi trưởng thành bao gồm đực và cái Thông thường số lượng đực cần ít số lượng cái, chúng ta chọn đực tốt giữ lại làm giống, có chúng ta giữ lại tất cái làm giống Cấu trúc giống lớp có đặc điểm là: - Con đực và cái giống quần thể là thay chính cái nó - Số lượng đực cần cho sinh sản là ít hơn, đực chọn lọc với cường độ cao hơn, cái không chọn lọc chọn lọc với cường độ thấp (251) 247 Cái giống Đực giống Thay Chọn lọc và thay Đực đời Cái đời H ình 9.1 Sơ đồ cấu trúc giống mộüt lớp 9.3.2.2 Cấu trúc giống hai lớp Nếu số người sản xuất không muốn lấy đời các vật nuôi làm giống để thay cho bố mẹ nó thì họ phải mua từ nơi khác Trong cấu trúc giống đa lớp, chọn lọc và cải tiến di truyền xẩy nhóm vật nuôi mà đó thay và chọn lọc vào cá thể có giá trị giống cao diễn Nhóm hay đàn vật nuôi đó gọi là đàn hạt nhân Người sản xuất mức độ thương phẩm việc mua vật nuôi đã chọn lọc đó và sử dụng cho đàn họ Thông thường có đực thay lấy từ đàn hạt nhân, còn cái thay thường đựơc tạo và lấy từ các trang trại sản xuất Mô hình cấu trúc giống hai lớp sử dụng nhiều hệ thống sản xuất khác Ðàn hạt nhân thành lập số trang trại mà đó người chăn nuôi thực tích cực chọn lọc và nâng cao chất lượng giống Họ bán các giống họ cho các sở thương phẩm Các trang trại thương phẩm là nơi mà các nhà sản xuất quan tâm đến khả sản xuất gia súc Các nhà sản xuất này ít quan tâm đến giống và chọn lọc Cách thức mà họ cải tiến chất lượng giống họ là mua các giống từ đàn hạt nhân Như vậy, trung bình giá trị di truyền đàn thương phẩm là thấp so với đàn hạt nhân, tốc dộ cải tiến là tương đương Lý là các trang trại hạt nhân luôn luôn sử dụng giống tốt họ để tiếp tục cải tiến chất lượng giống họ và bán giống còn lại cho lớp (252) 248 Haût nhán Thương phẩm Hình 9.2 Sơ đồ cấu trúc giống hai lớp 9.3.2.3 Cấu trúc ba nhiều lớp Trong cấu trúc giống nhiều lớp, chọn lọc và cải tiến di truyền xẩy đàn hạt nhân và vật nuôi bán từ đàn hạt nhân để phục vụ cho mục dích sinh sản lớp Lý cần phải có mô hình giống nhiều hai lớp là số lượng vật nuôi đàn hạt nhân không đủ nhu cầu sinh sản cho các lớp Việc ghi chép suất xác định hệ phả xẩy đàn hạt nhân và có thể xẩy đàn Việc ghi chép suất có ảnh hưởng lớn đến tốc độ cải tiến di truyền đàn hạt nhân Sự trao đổi vật chất di truyền các đàn hạt nhân khác có ảnh hưởng lớn đến tốc độ cải biến di truyền Giữa đàn hạt nhân và lớp (có thể là đàn giống hay đàn thương phẩm) có dòng vận chuyển vật chất di truyền, có thể là vật sống, tinh trùng, trứng phôi Ðiều quan trọng là vật chất di truyền đã cải biến, chuyển từ lớp để đóng góp vào hệ lớp + Nhiệm vụ sở nhân giống gốc (đàn hạt nhân) là cải tiến mặt di truyền tiềm cho sản phẩm các vật nuôi làm giống Ở sở này giữ lại gia súc tốt thông qua kiểm tra và đánh giá giá trị giống Số còn lại phần chuyển cho sở nhân giống (B), phần chuyển cho sở sản xuất (C) Cần phải ghi chép suất, hệ phả, chọn lọc và cải tiến di truyền Bố mẹ đàn hạt nhân tuyển chọn từ đời bố mẹ đàn hạt nhân + Cơ sở nhân giống mở rộng (đàn nhân giống) có nhiệm vụ làm tăng số lượng giống để cung cấp cho sở sản xuất Con đực đàn này phối với nhóm cái để tạo thành đàn nhân giống Ðời sinh từ mẹ đàn nhân giống sử dụng để phối giống cho đàn thương phẩm (253) 249 Con đực thường có chức chuyển tiến di truyền từ đàn hạt nhân xuóng lớp (đàn thương phẩm) + Cơ sở sản xuất (đàn thương phẩm) có nhiệm vụ sản xuất sản phẩm chăn nuôi cuối cùng và đánh giá số lượng, chất lượng sản phẩm Trên sở đó đánh giá lại tiềm di truyền gia súc giống quá trình nuôi dưỡng đã áp dụng Các trang trại thương phẩm đơn giản thực việc mua đực giống từ các lớp trên Tất các tiến di truyền tạo từ đàn hạt nhân Các lớp khác đạt lượng tương tự tiến di truyền, nhiên chậm số hệ Như vậy, sở có nhiệm vụ khác dẫn đến công tác giống khác Ðàn hạt nhân cần thiết phải có số lượng thích hợp cá thể để hạn chế tượng cận huyết xẩy Số lượng đàn hạt nhân không định số lượng đời sinh mà số lượng bố, mẹ sử dụng Kích thước đàn hạt nhân định số lượng tối thiểu số đực và cái đủ để đảm bảo quần thể có hiệu Ít khoảng 10 - 15 đực hệ Các cá thê tốt chọn lọc làm bố mẹ cho hệ đàn hạt nhân Các cá thể khác không chọn lọc sử dụng làm bố mẹ cho lớp Do trung bình giá trị dàn hạt nhân cao các lớp Một số cá thể tốt lớp có thể đóng góp vào đàn hạt nhân, miễn là giá trị giống cá thể đó ước tính và so sánh với các cá thể đàn hạt nhân Ðàn hạt nhân cho phép nhập các cá thể từ lớp gọi là đàn hạt nhân mở A A: Cơ sở nhân giống gốc (Đàn hạt nhân) B B: Cơ sở nhân giống mở rộng (Đàn nhân giống) C C: Cơ sở sản xuất (Đàn thương phẩm) Hình 9.3 Sơ đồ cấu trúc giống nhiều lớp (254) 250 9.3.3 Tổ chức lai để sản xuất sản phẩm Ðể thực mục tiêu nhân giống thì lai giống coi biện pháp tích cưc Ở nước ta chương trình lai giống sau: - Trong nhân giống lợn: Trong năm tới tiếp tục đẩy mạnh lai kinh tế lợn Công thức lai chủ yếu phía Bắc là dùng lợn đực ngoại Yorkshire, DE và Landrace với nái nội, tiến tới lai kinh tế ngoại x ngoại Ở các tỉnh phía Nam dùng đực ngoại phối với nái lai (ngoại x ngoại) Xúc tiến chương trình Hybrid định hướng - Trong nhân giống bò: + Thực có hiệu chương trình “Sind hóa” cải tạo đàn bò nội + Song song với chương trình “Sind hóa” đẩy mạnh lai bò tốt (Sind, lai sind, bò nội) với bò đực Hà lan để tạo bò lai cho sữa + Ở các vùng có điều kiện nuôi bò thịt, tiến hành lai kinh tế bò nội với bò chuyên thịt như: Charolaifs, Santa-Getrudis - Trong nhân giống gia cầm: + Ðối với vịt, áp dụng công thức lai: Vịt đực ngoại (Siêu thịt, siêu trứng) lai với vịt nội (vịt Bầu Cỏ) để sản xuất vịt lai Ðể cho chương trình lai đạt hiệu quả, các nghiên cứu tập trung vào các vấn đề sau: - Nghiên cứu và xác định các công thức lai để nâng cao tỷ lệ thịt nạc lợn, thích hợp với vùng - Các chế độ ăn thích hợp cho lợn lai có tỷ lệ thịt nạc cao và có hiệu kinh tế - Các công thức lai lợn Hybrid, lai kinh tế bò sữa, bò thịt, gia cầm 9.3.4 Tổ chức các trạm và mạng lưới thụ tinh nhân tạo Mục đích là phát huy hiệu các đực giống tốt, đã kiểm tra Ðồng thời hệ thống này giúp cho việc thực có hiệu kế hoạch nhân giống đã đặt Ở nước ta, thụ tinh nhân tạo phát triển, đặc biệt lợn Trong nhân gióng bò, để thực phương hướng phát triển chăn nuôi, chúng ta phải nhập tinh viên bò Hà lan các giống bò thịt (Charolairs, Santa-Getrudis ) đồng thời cùng với chương trình “Sin hóa” thì vấn đề thành lập các trạm thụ tinh mạng lưới trạm cần phải củng cố và mở rộng Tổ chức trung tâm máy tính cho ngành nhân giống toàn quốc, để giúp cho việc xử lý nhanh các thông tin gia súc kiểm tra, đồng thời giúp cho việc đánh giá tiến chăn nuôi hàng năm (255) 251 tất các loại gia súc và gia cầm Ðó là sở giúp cho các nhà nhân giống có hướng để cải tiến gia súc, gia cầm theo các tiêu mong muốn 9.3.5 Các biện pháp tổ chức quản lý 9.3.5.1 Hệ thống giống Chăn nuôi nước ta phân thành hai khu vực: Chăn nuôi quốc doanh hay Nhà nước quản lý Chăn nuôi theo hình thức trang trại, chăn nuôi hộ gia đình hay tư nhân quản lý Do vậy, hệ thống giống hay các giống gia súc và gia cầm quản lý theo hai hệ thống trên 9.3.5.1.1 Ở khu vực chăn nuôi quốc doanh - Ðối với các sở chăn nuôi giống gốc và các sở nhân giống gia súc, gia cầm, cần xác định lại nhiệm vụ và mục tiêu để điều chỉnh lại qui mô đàn giống cho thích hợp, phục vụ cho nhiệm vụ tạo giống tốt và hoạt động có hiệu quả, tránh lãng phí - Ðối với sở chăn nuôi thương phẩm, các gia súc và gia cầm giống không giữ và nhân giống sở này Hay nói cách khác, thực chất việc quản lý giống tiến hành sở nhân giống gốc và sở nhân giống - Cơ sở chăn nuôi thương phẩm có nhiệm vụ sản xuất các sản phẩm chăn nuôi cuối cùng Ðối với các sở này, trước hết phải thực đầy đủ quyền tự chủ sản xuất kinh doanh theo chế mới, nắm bắt kịp thời nhu cầu thị trường, bố trí phương án sản xuất thích hợp, kết hợp việc chuyên môn hóa với đa dạng sản phẩm, đảm bảo hiệu kinh tế cao Mở rộng hình thức liên hiệp xí nghiệp sản xuất kinh doanh, chăn nuôi từ tổ chức sản xuất nguyên liệu đến chế biến và tiêu thụ sản phẩm Phát triển hình thức hợp tác và chăn nuôi với nước ngoài 9.3.5.1.2 Khu vực chăn nuôi theo hình thức trang trại, gia đình Chăn nuôi trang trại gia đình là hướng chủ yếu để phát triển chăn nuôi nước ta, cần phải nâng cao trình độ chuyên môn hóa chăn nuôi, hình thành hộ gia đình lấy chăn nuôi làm nghề chính chuyên chăn nuôi Dựa vào điều kiện tự nhiên, các nguồn sản phẩm, tập quán chăn nuôi và thị trường vùng để hình thành hộ có qui mô kinh doanh thích hợp các hộ chăn nuôi có định hướng chuyên nuôi bò sữa, gà công nghiệp lợn thâm canh hướng nạc Do để phát huy tiềm chăn nuôi khu vực này, bên cạnh các sở nhân giống gốc và sở nhân giống cần thiết phải xây dựng vùng giống nhân dân để có thể cung cấp đầy đủ gia súc và gia cầm giống có chất lượng cao (256) 252 9.3.5.2 Quản lý giống 9.3.5.2.1 Tổ chức công tác đăng ký giống quốc gia Việc đăng ký sổ giống quốc gia là việc làm cần thiết, đặc biệt sở nhân giống giống gốc Qua kiểm tra suất, các giống đạt thành tích xuất sắc nhất, vượt tiêu chuẩn qui định, ghi vào sổ giống Căn vào sổ đăng ý giống quốc gia, gíúp cho việc ghép đôi giao phối dễ dàng, giúp cho việc đánh giá phát triển phẩm giống Trên sở đó tạo điều kiện thuận lợi cho kế hoạch nhân giống 9.3.5.2.2 Phân vùng chăn nuôi Phân vùng chăn nuôi có ý nghĩa cho việc quản lý các giống vật nuôi thuận lợi, đồng thời phát huy mạnh chăn nuôi vùng, lại đạt hiệu kinh tế * Bố trí phát triển vùng chăn nuôi lợn + Vùng chăn nuôi lợn hàng hóa: Vùng đồng sông Cửu Long, miền Ðông Nam Bộ là vùng chăn nuôi lợn thịt hàng hóa lớn nước Trước mắt xuất thịt đông lạnh, tiến tới xuất sản phẩm hoàn chỉnh phù hợp với thị trường Vùng đồng Sông Hồng, Trung du Bắc Bộ và khu là vùng chăn nuôi lợn thịt hàng hóa lớn + Vùng chăn nuôi lợn sản xuất thực phẩm phục vụ nhu cầu chỗ (đủ ăn): Tập trung các vùng miền núi * Bố trí vùng chăn nuôi bò: + Bò sữa ngoại: Tập trung Mộc Châu và Lâm Ðồng + Bò sữa lai: Trọng tâm các thành phố, khu công nghiệp, du lịch, trước hết là Thành phố Hồ Chí Minh và Hà Nội * Vùng chăn nuôi vịt: Tập trung chủ yếu đồng Sông Cửu Long, Sông Hồng, Khu cũ và Duyên hải Miền Trung 9.3.5.2.3 Chính sách chăn nuôi Cần tiếp tục thực chủ trương chính sách đã có, đồng thời có thêm chính sách để khuyến khích phát triển chăn nuôi Hướng chính chính sách là: - Khuyến khích các thành phần kinh tế phát triển chăn nuôi không hạn chế qui mô số lượng - Khuyến khích hổ trợ các sở quốc doanh làm nhiệm vụ giữ và nhân giống gốc, đồng thời khuyến khích các thành phần kinh tế khác sản xuất giống cao sản Những giống vật nuôi ghi sổ giống quốc gia và đực giống kiểm tra suất trợ giá (257) 253 - Khuyến khích các gia đình tận dụng đất đai, đồi bãi, đất hoang hóa để phát triển chăn nuôi - Chính sách khuyến khích đưa tiến khoa học kỹ thuật vào chăn nuôi như: ưu tiên kinh phí nghiên cứu các vấn đề trọng tâm cải tạo và nâng cao chất lượng giống vật nuôi lai kinh tế, công nghệ chế biến sản phẩm, chế biến thức ăn bổ sung, kiểm dịch động vật Xây dựng qui định việc sử dụng đực giống khu vực chăn nuôi nông hộ, vì việc sử dụng đực giống không đạt tiêu chuẩn nhân giống, không có kế hoạch còn tồn Do tới thành lập trung tâm quản lý giống quốc gia thuộc cục chăn nuôi thú y là điều cần thiết và cải tiến công tác quản lý giống vật nuôi (258) MỤC LỤC Trang Chương I: Lịch sử hình thành chọn giống và nhân giống - Công tác giống vật nuôi nước ta 1.1 Lịch sử hình thành môn giống gia súc 1.2 Công tác giống gia súc nước ta Chương II: Nguồn gốc, hoá và thích nghi vật nuôi 2.1 Nguồn gốc vật nuôi 2.2 Sự hoá vật nuôi 2.3 Sự thích nghi vật nuôi 2.4 Một số giống vật nuôi nước ta Chương III: Ngoại hình và thể chất vật nuôi 3.1 Khái niệm ngoại hình 3.2 Ðặc điểm ngoại hình vật nuôi theo các hướng sản xuất 3.3 Thể chất vật nuôi vật nuôi 3.4 Thể trạng Chương IV: Sinh trưởng và phát dục vật nuôi 4.1 Khái niệm sinh trưởng phát dục 4.2 Phương pháp nghiên cứu sinh trưởng và phát dục 4.3 Một số qui luật sinh trưởng và phát dục vật nuôi 4.4 Các yếu tố ảnh hưởng đến sinh trưởng và phát dục Chương V: Sức sản xuất vật nuôi 5.1 Ý nghĩa việc đánh giá sức sản xuất vật nuôi 5.2 Sức sinh sản vật nuôi 5.3 Sức sản xuất sữa 5.4 Sức sản xuất trứng 5.5 Sức sản xuất thịt Chương VI: Quan hệ họ hàng và các tham số di truyền 6.1 Di truyền tính trạng 6.2 Sự biến thiên/sai khác các tính trạng số lượng 6.3 Mô hình di truyền tính trạng đa gen 6.4 Quan hệ di truyền các cá thể 6.5 Một số tham số di truyền Chương VII: Chọn lọc giống vật nuôi 7.1 Cơ sở chọn lọc 7.2 Giá trị giống 7.3 Các phương pháp chọn lọc 1 9 14 20 25 68 68 69 73 82 84 84 88 91 100 103 103 103 105 109 111 115 115 116 119 121 132 160 160 173 181 (259) Chương VIII: Nhân giống vật nuôi 8.1 Giao phối cận huyết 8.2 Ưu lai 8.3 Các phương pháp nhân giống vật nuôi Chương IX: Tổ chức công tác giống vật nuôi 9.1 Mục đích yêu cầu 9.2 Định hướng phát triển chăn nuôi đến năm 2010 9.3 Chương trình, biện pháp công tác giống 9.4 Các biện pháp tổ chức quản lý TÀI LIỆU THAM KHẢO CHÍNH 200 200 211 223 242 242 242 245 251 254 (260) TÀI LIỆU THAM KHẢO CHÍNH Đặng Vũ Bình (2002) Di truyền số lượng và chọn giống vật nuôi Nhà xuất Nông nghiệp,Hà Nội Đinh Văn Cái, Nguyễn Quốc Bạc, Bùi Thế Đức, Nguyễn Hoài Phương, Lê Hà Châu, Nguyễn Văn Liên (1997) Nuôi bò sữa Nhà xuất Nông nghiệp, TP Hồ Chí Minh Nguyễn Kim Đường, Trần Đình Miên (1992) Chọn lọc và nhân giống gia súc Nhà xuất Nông nghiệp, Hà Nội Võ Trọng Hốt, Trần Đình Miên, Võ Văn Sự, Võ Đình Tôn, Nguyễn Khắc Tích, Đinh Thị Nông, 2000, Giáo trình chăn nuôi lợn, Nhà xuất Nông nghiệp Hà Nội Hội đồng Khoa học Công nghệ, Ban động vật và thú y, Bộ Nông nghiệp và Phát triển nông thôn, (1997-1999-2001-2003) Báo cáo Khoa học Viện Chăn nuôi, Hà Nội Hội chăn nuôi Việt Nam (2002) Cẩm nang các giống vật nuôi Nhà xuất Nông nghiệp, Hà Nội Ðặng Hữu Lanh, Trần Ðình Miên, Trần Ðình Trọng (1999) Cơ sở di truyền chọn giống vật nuôi Nhà xuất giáo dục, Hà Nội Trần Ðình Miên, Nguyễn Hải Quân, Vũ Kính Trực (1975) Chọn giống và nhân giống gia súc Nhà xuất nông thôn, Hà Nội Nguyễn Hải Quân, Đặng Vũ Bình, Đinh Văn Chỉnh, Ngô Thị Đoan Trinh (1995) Chọn và nhân giống gia súc Nhà xuất Nông nghiệp, Hà Nội 10 Viện Chăn nuôi - Bộ Nông nghiệp và Phát triển nông thôn (2004) At lát các giống gia súc gia cầm Việt Nam Hà Nội 11 Cunningham E.P,(1969) Animal Breeding theory Institute of Animal Breeding, Oslo, 12 Hammond K Graser H.U, Mc Donald.C.A, (1992) Animal Breeding The Modern Approach University of Sydney, 13 Kinghorn B, (1994) Quantitative Genetics Manual University of New England 14 Richard, M.Bourdon, (1996), Understanding Animal Breeding (261)