Phân tích tính bảo thủ trong cấu trúc và khai thác dữ liệu biểu hiện của họ gen mã hóa tiểu phần YA của nhân tố phiên mã NF-Y ở cây rau dền

Đề tài này trình bày về họ gen mã hóa tiểu phần YA được mô tả và phân tích trên hệ gen tham chiếu của A. hypochondriacus. Các phân tích đặc điểm cấu trúc gen, xây dựng sơ đồ hình cây, dữ liệu protein và đánh giá biểu hiện gen trong các mô, cơ quan đã được thực hiện sử dụng công cụ tin sinh học. Mời các bạn cùng tham khảo!

Tạp chí Khoa học Cơng nghệ Nơng nghiệp Việt Nam - Số 02(123)/2021 Identi cation of molecular markers linked to mosaic disease-resistant genes in cassava varieties in Southern Vietnam Nguyen Nguyen i Kim oa, Huynh Nguyen Minh Nghia, i anh ao, Duong Hoa Xo, Nguyen Xuan Dung Abstract Cassava mosaic disease (CMD) is currently causing serious damage on cassava in Vietnam CMD resistant genes have been investigated and applied to develop CMD resistant cassava varieties over the world but have not yet been applied in Vietnam is study aimed to identify the present of the molecular markers linked to CMD resistant gene (SSRY106, NS158, NS169, NS198 and RME-1) in cassava varieties in Southern Vietnam by using PCR PCR reaction was established to each marker before applying for identi cation e results showed that the PCR reaction was established for identifying the markers Of the 72 tested samples of cassava varieties, there were 21 samples with six markers, 32 samples with ve markers, 19 samples with four markers and one samples with three markers e tested cassava samples di ered from the control (with CMD resistance) in three markers (NS158, NS169 and RME-1) suggesting that those markers may play an important role in CMD resistance of cassava varieties in Vietnam Keywords: Cassava (Manihot esculenta Crantz), cassava mosaic disease, molecular marker, CMD resistant gene Ngày nhận bài: 02/02/2021 Ngày phản biện: 15/02/2021 Người phản biện: TS Trần Danh Sửu Ngày duyệt đăng: 26/02/2021 PHÂN TÍCH TÍNH BẢO THỦ TRONG CẤU TRÚC VÀ KHAI THÁC DỮ LIỆU BIỂU HIỆN CỦA HỌ GEN MÃ HÓA TIỂU PHẦN YA CỦA NHÂN TỐ PHIÊN MÃ NF-Y Ở CÂY RAU DỀN Lê ị Ngọc Quỳnh1, Chu Đức Hà2 TĨM TẮT NF-Y đóng vai trị nhân tố phiên mã quan trọng trình sinh lý phát triển thực vật Tuy nhiên, thông tin tiểu phần YA cấu trúc nên NF-Y rau dền (Amaranthus hypochondriacus) chưa làm sáng tỏ Kết xác định tổng số thành viên họ YA A hypochondriacus Phân tích cấu trúc cho thấy họ YA có kích thước dao động từ 230 đến 337 axít amin, tương ứng với trọng lượng từ 25,3 đến 36,7 kDa Giá trị điểm đẳng điện YA rau dền nằm khoảng từ axít yếu (5,96) đến bazơ (9,67), có lực trung bình với nước từ -0,679 đến -0,938 cư trú nhân tế bào Sơ đồ hình cho thấy hầu hết YA có tương đồng cấu trúc vùng bảo thủ, với ba vùng chức riêng biệt Đánh giá mức độ biểu gen AHYPO_014525-RA, AHYPO_002745-RA, AHYPO_003114-RA, AHYPO_002483-RA AHYPO_009600-RA có biểu mạnh hoa, hạt trưởng thành chồi Các kết nghiên cứu góp phần định hướng ứng viên tiềm cho gen NF-YA sinh trưởng phát triển rau dền Từ khóa: Rau dền, họ gen mã hóa tiểu phần YA, nhân tố phiên mã NF-Y, biểu gen I ĐẶT VẤN ĐỀ Yếu tố nhân - Y (Nuclear factor - Y, NF-Y) nhóm nhân tố phiên mã quan trọng tham gia điều hịa nhiều q trình sinh lý giúp cho trồng đáp ứng với điều kiện bất lợi phi sinh học Nhóm NF-Y có cấu trúc gồm ba tiểu phần riêng biệt, YA, YB YC, mã hóa họ đa gen Trong đó, thành viên họ gen YA YB chứng minh đóng vai trị thiết yếu chế đáp ứng bất lợi phi sinh học loài thực vật hai mầm (Zanetti et al., 2017) Đến nay, nhóm NF-Y xác định giải đối tượng thực vật khác nhau, MeNF-Y sắn (Manihot esculenta) (Chu Đức Hà ctv., 2017), CaNF-Y đậu gà (Cicer arietinum) (Chu et al., 2018), CsNF-Y trà (Camellia sinensis) (Wang et al., 2019) PpNF-Y đào (Prunus persica) (Li et al., 2019) Tuy nhiên, nghiên cứu họ NF-Y rau dền (Amaranthus hypochondriacus), loại rau chứa nhiều hợp chất thứ cấp quan trọng, hàm lượng protein hạt cao (Sunil et al., 2014) Bộ môn Công nghệ Sinh học, Khoa Hóa Mơi trường, Đại học ủy lợi Khoa Công nghệ Nông nghiệp, Đại học Công nghệ, Đại học Quốc Gia Hà Nội 40 Tạp chí Khoa học Công nghệ Nông nghiệp Việt Nam - Số 02(123)/2021 chưa ghi nhận đầy đủ (Lê ị Ngọc Quỳnh Chu Đức Hà, 2020) Trong nghiên cứu này, họ gen mã hóa tiểu phần YA mơ tả phân tích hệ gen tham chiếu A hypochondriacus Các phân tích đặc điểm cấu trúc gen, xây dựng sơ đồ hình cây, liệu protein đánh giá biểu gen mô, quan thực sử dụng công cụ tin sinh học II VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 2.1 Vật liệu nghiên cứu Dữ liệu hệ gen, hệ protein hệ phiên mã giống rau dền AhG2s (Sunil et al., 2014) khai thác Phytozome (Goodstein et al., 2012) Trình tự protein tiểu phần YA trà (Wang et al., 2019), đậu gà (Chu et al., 2018) sắn (Chu Đức Hà ctv., 2017) thu thập nghiên cứu trước khai thác làm trình tự truy vấn 2.2 Phương pháp nghiên cứu - Phương pháp sàng lọc YA: Trình tự protein tiểu phần YA biết loài truy vấn thuật toán BLAST (Basic Local Alignment Search Tool) hệ tham chiếu A hypochondriacus (Sunil et al., 2014) Các kết có độ tin cậy cao (E-value ≤ 1e-10) lựa chọn sàng lọc Pfam (El-Gebali et al., 2019) Trình tự nucleotide, bao gồm gDNA (genome DNA seq), CDS (coding DNA seq) trình tự protein tiểu phần YA thu thập cho phân tích tin sinh - Phương pháp phân tích đặc tính lý hóa YA: Trình tự protein NF-YA A hypochondriacus truy vấn ExPaSY Protparam theo bước mô tả nghiên cứu trước (Chu et al., 2018) để khai thác liệu kích thước (axít amin, aa), trọng lượng (kilo Dalton, kDa), điểm đẳng điện (pI), độ ưa nước trung bình (GRAVY) độ bất ổn định Vị trí phân bố nội bào tiểu phần YA dự đoán CELLO2GO (Yu el al., 2014) Bảng TT Mã định danh AHYPO_002483-RA AHYPO_002745-RA AHYPO_003114-RA AHYPO_007754-RA AHYPO_009600-RA AHYPO_014525-RA Kích thước 303 230 337 273 294 294 - Phương pháp xây dựng sơ đồ hình YA: uật tốn Neighbor-Joining sử dụng để xây dựng sơ đồ hình NF-YA A hypochondriacus MEGA (Molecular Evolutionary Genetics Analysis) (Kumar et al., 2016) theo mô tả nghiên cứu trước (Chu et al., 2018) Giá trị bootstrap nhánh sơ đồ hình 1.000 Cấu trúc vùng tương đồng YA phân tích MEME - Phương pháp khai thác liệu biểu gen mã hóa NF-YA: Dữ liệu biểu gen mã hóa NF-YA khai thác từ hệ phiên mã loại mẫu mô (rễ, thân, lá, hoa, chồi, hạt non hạt trưởng thành) điều kiện thường (Sunil et al., 2014) Phytozome (Goodstein et al., 2012) Số liệu biểu gen, đơn vị FPKM (Fragments per kilobase million), chuẩn hóa log để có dạng phân phối chuẩn, từ biểu diễn qua biểu đồ nhiệt (heatmap) ngôn ngữ R 2.3 ời gian địa điểm nghiên cứu Nghiên cứu thực từ tháng 01 đến tháng 12/2020 Bộ mơn Cơng nghệ Sinh học, Khoa Hóa Mơi trường, Đại học ủy lợi III KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 3.1 Xác định phân tích đặc tính cấu trúc tiểu phần YA rau dền Để tìm kiếm thành viên họ YA rau dền, trình tự peptide phân tử YA ghi nhận trà (Wang et al., 2019), đậu gà (Chu et al., 2018) sắn (Chu Đức Hà ctv., 2017) truy vấn hệ tham chiếu A hypochondriacus (Sunil et al., 2014) Kết xác định tổng số ứng viên YA hệ protein A hypochondriacus (Bảng 1) Như vậy, tiểu phần YA rau dền họ đa gen, tương tự loài thực vật khác, với số lượng tương đối đa dạng [8 (Chu et al., 2018), 10 (Wang et al., 2019) 11 thành viên (Chu Đức Hà ctv., 2017)] ông tin tiểu phần YA rau dền Trọng lượng 33,05 25,30 36,71 30,41 31,79 32,29 pI GRAVY 6,71 5,96 9,67 6,83 6,34 8,66 -0,938 -0,753 -0,814 -0,723 -0,839 -0,679 Độ bất ổn định 50,00 43,74 56,53 53,96 52,62 61,73 Vị trí cư trú nội bào Nhân Nhân Nhân Nhân Nhân Nhân 41 Tạp chí Khoa học Cơng nghệ Nơng nghiệp Việt Nam - Số 02(123)/2021 Bên cạnh đó, nghiên cứu tập trung phân tích số đặc tính hóa lý tiểu phần YA rau dền Kết cho thấy kích thước tiểu phần YA dao động từ 230 (AHYPO_002745-RA) đến 337 aa (AHYPO_003114-RA), tương ứng với trọng lượng phân tử có giá trị từ 25,30 đến 36,71 kDa (Bảng 1) Giá trị pI tiểu phần YA dao động từ khoảng axít yếu (5,96) đến bazơ (9,67) (Bảng 1) Bên cạnh đó, tiểu phần YA có lực với nước mức trung bình, số GRAVY đạt giá trị âm, độ bất ổn định dao động từ 43,74 đến 61,73 Trong nghiên cứu trước đây, phân tử CaNF-YA báo cáo có kích thước từ 206 (22,76 kDa) đến 339 aa (37,64 kDa), pI đạt 6,22 ÷ 9,86, độ bất ổn định cao (lớn 43) số GRAVY đạt giá trị âm (Chu et al., 2018) Ngồi ra, phân tích có mặt trình tự peptide tín hiệu đặc trưng CELLO2GO (Yu el al., 2014) cho thấy tất tiểu phần YA phân bố nhân tế bào (Bảng 1), tương tự ghi nhận nghiên cứu trước YA C sinensis (Wang et al., 2019) loài thực vật khác (Zanetti et al., 2017) 3.2 Xây dựng sơ đồ hình phân tích motif tiểu phần YA rau dền Để nghiên cứu cấu trúc bảo thủ tiểu phần YA rau dền loài thực vật khác, sơ đồ hình xây dựng dựa trình tự peptide đầy đủ YA rau dền, đậu gà (Chu et al., 2018) sắn (Chu Đức Hà ctv., 2017) Sơ đồ hình thiết lập thuật toán Neighbor-Joining tiểu phần YA chia làm hai nhánh, gồm bốn phân nhóm phụ (lớp 1.1, 1.2, 2.1 2.2) (Hình 2), tương tự ghi nhận loài thực vật khác (Zanetti et al., 2017) (Hình 1) Phân tích vùng bảo thủ cho thấy hầu hết tiểu phần YA rau dền gồm ba phân vùng đặc trưng, bao gồm domain tương tác NF-YB/C, vùng đệm domain bám ADN Hai thành viên, AHYPO_007754-RA AHYPO_002745-RA ghi nhận không chứa domain tương tác NF-YB/C vùng đệm (Hình 1) Có thể thấy rằng, tiểu phần YA thực vật tương đối bảo thủ với ba domain nhằm thực chức tương tác với hai tiểu phần NF-YB/C bám chuỗi ADN Hình Sơ đồ hình cấu trúc vùng bảo thủ NF-YA rau dền Tiếp theo, để tìm hiểu mức độ đặc trưng tiểu phần YA, phân bố motif trình tự peptide khai thác cơng cụ MEME Kết cho thấy có motif phân bố cách khác biệt nhánh sơ đồ hình Cụ thể, tiểu phần YA nhánh có phân bố motif (Hình 2) Hầu hết tất tiểu phần YA 42 ba loài nghiên cứu chứa motif 2, ngoại trừ AHYPO_007754-RA rau dền (Hình 2) Motif xuất tất trình tự protein (Hình 2), chứng tỏ cấu trúc đặc trưng giữ vai trị thơng cho tiểu phần YA thực vật nói chung (Zanetti et al., 2017) Tạp chí Khoa học Cơng nghệ Nơng nghiệp Việt Nam - Số 02(123)/2021 Hình Sự phân bố motif đặc trưng tiểu phần YA rau dền, đậu gà sắn A Mức độ tương đồng xếp motif tiểu phần YA dựa sơ đồ hình B Trình tự axít amin motif 3.3 Đánh giá mức độ biểu họ gen mã hóa tiểu phần YA rau dền Để dự đốn vai trị gen mã hóa NF-YA, mức độ phiên mã gen khai thác phân tích liệu biểu mô, quan điều kiện thường (Sunil et al., 2014) Số liệu thể qua biểu đồ nhiệt hình Hình Mức độ biểu họ gen mã hóa tiểu phần YA mô rau dền điều kiện thường 43 Tạp chí Khoa học Cơng nghệ Nơng nghiệp Việt Nam - Số 02(123)/2021 Trong điều kiện thường, gen mã hóa cho tiểu phần YA có xu hướng biểu yếu mẫu mô thu từ thân, rễ (Hình 3) Ở hạt non, gen AHYPO_014525-RA AHYPO_002483-RA giữ mức độ biểu cho Đáng ý, ngoại trừ AHYPO_07754-RA có mức độ biểu mạnh hoa, gen khác cho mức độ phiên mã tăng cao hoa, hạt trưởng thành chồi Gen AHYPO_002483-RA có xu hướng biểu mạnh tất gen mã hóa cho tiểu phần YA khác quan rau dền (Hình 3) Nghiên cứu trước gen mã hóa NF-YA có mức độ biểu khác đặc trưng mơ, quan điều kiện bình thường (Li et al., 2019) Các kết dẫn liệu quan trọng định hướng cho nghiên cứu chức gen mã hóa tiểu phần YA quan chính, đặc biệt hoa rau dền IV KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ 4.1 Kết luận Đã xác định thành viên tiểu phần YA họ nhân tố phiên mã NF-Y rau dền Các protein có kích thước trọng lượng phân tử đa dạng, giá trị điểm đẳng điện dao động khoảng axít nhẹ - bazơ có tính ưa nước Tiểu phần YA xếp thành hai nhánh chính, với motif đặc trưng cho nhánh Các YA rau dền đặc trưng ba phân vùng bảo thủ liên quan đến khả bám ADN, tương tác với tiểu phần NF-YB/C vùng đệm Các gen mã hóa tiểu phần YA có mức độ biểu khác biệt mẫu mô điều kiện thường Trong đó, gen AHYPO_002483-RA có biểu tất mô, quan mạnh gen khác Lê ị Ngọc Quỳnh, Chu Đức Hà, 2020 Nghiên cứu cấu trúc đánh giá in silico biểu họ gen mã hóa tiểu phần nuclear factor-YB rau dền Tạp chí Khoa học Cơng nghệ Nông nghiệp Việt Nam, 2(111): 31-35 Chu, H.D., Nguyen, K.H., Watanabe, Y., Le, D.T., Pham, L.T., Mochida, K., Tran, L.P., 2018 Identi cation, structural characterization and gene expression analysis of members of the Nuclear factor-Y family in chickpea (Cicer arietinum L.) under dehydration and abscisic acid treatments Int J Mol Sci 19(11): 3290 El-Gebali, S., Mistry, J., Bateman, A., Eddy, S.R., Luciani, A., Potter, S.C., Qureshi, M., Richardson, L., Salazar, G., Smart, A., Sonnhammer, E.L., Hirsh, L., Paladin, L., Piovesan, D., Tosatto, S.C., Finn, R.D., 2019 e Pfam protein families database in 2019 Nucleic Acids Res, 47(D1): D427-D432 Goodstein, D.M., Shu, S., Howson, R., Neupane, R., Hayes, R.D., Fazo, J., Mitros, T., Dirks, W., Hellsten, U., Putnam, N., Rokhsar, D.S., 2012 Phytozome: A comparative platform for green plant genomics Nucleic Acids Res, 40(D1): D1178-D1186 Kumar, S., Stecher, G., Tamura, K., 2016 MEGA7: Molecular evolutionary genetics analysis version 7.0 for bigger datasets Mol Biol Evol, 33(7): 1870-1874 Li, M., Li, G., Liu, W., Dong, X., Zhang, A., 2019 Genome-wide analysis of the NF-Y gene family in peach (Prunus persica L.) BMC Genomics, 20(1): 1-15 Sunil, M., Hariharan, A.K., Nayak, S., Gupta, S., Nambisan, S.R., Gupta, R.P., Panda, B., Choudhary, B., Srinivasan, S., 2014 e dra genome and transcriptome of Amaranthus hypochondriacus: A C4 dicot producing high-lysine edible pseudocereal DNA Res, 21(6): 585-602 TÀI LIỆU THAM KHẢO Wang, P., Zheng, Y., Guo, Y., Sun, Y., Yang, J., Ye, N., 2019 Identi cation, expression, and putative target gene analysis of nuclear factor-Y (NF-Y) transcription factors in tea plant (Camellia sinensis) Planta, 250(5): 1671-1686 Yu, C.S., Cheng, C.W., Su, W.C., Chang, K.C., Huang, S.W., Hwang, J.K., Lu, C.H., 2014 CELLO2GO: A web server for protein subCELlular LOcalization prediction with functional gene ontology annotation PLoS ONE, 9(6): e99368 Chu Đức Hà, Đỗ ị úy Tâm, Lê Xuân Đắc, Phạm ị Lý u, 2017 Genome-wide idneti cation and annotation of the Nuclear factor YA gene family in cassava (Manihot esculenta Crantz) Vietnam J Sci Technol 59(3): 39-43 Zanetti, M.E., Rípodas, C., Niebel, A., 2017 Plant NF-Y transcription factors: Key players in plantmicrobe interactions, root development and adaptation to stress Biochim Biophys Acta Gene Regul Mech, 1860(5): 645-654 4.2 Đề nghị Nghiên cứu tiếp tục nhằm tìm hiểu chế nhân rộng họ gen mã hóa tiểu phần YA rau dền nhằm đưa giả thuyết vai trò gen lặp liên quan đến tính chống chịu điều kiện bất lợi 44 Tạp chí Khoa học Cơng nghệ Nông nghiệp Việt Nam - Số 02(123)/2021 Characterization of the conserved structure and expression analysis of the genes encoding YA subunits of the transcription factor Nuclear factor - Y in amaranth Le i Ngoc Quynh, Chu Duc Ha Abstract Nuclear factor - Y (NF-Y) acts as an important growth regulator in the physiological process and development of plants However, Nuclear factor-YA (NF-YA) subunit in amaranth (Amaranthus hypochondriacus) has not been clari ed e results determined a total of six members in the YA subunits in A hypochondriacus Structural analysis showed that the YA family has the size from 230 to 337 amino acids, corresponding to a molecular weight between 25.3 and 36.7 kDa e isoelectric point of NF-YA in amaranth ranges from weakly acidic (5.96) to basic (9.67) value and has an average a nity for water from -0.679 to -0.938, and is mostly localized in the nucleus e phylogenetic tree showed that YA subunit has a similar structure of conserved regions, with distinct functional domains Gene expression pro le analysis showed that ve genes AHYPO_014525-RA, AHYPO_002745-RA, AHYPO_003114-RA, AHYPO_002483-RA and AHYPO_009600-RA are strongly expressed in owers, mature seeds and shoots ese results uncover potential candidates for the NF-YA genes in the growth and development of amaranth Keywords: Amaranth, gene encoding YA subunit, nuclear factor-YA, gene expression Ngày nhận bài: 03/02/2021 Ngày phản biện: TS Phạm ị Lý Người phản biện: 15/02/2021 Ngày duyệt đăng: 26/02/2021 u ẢNH HƯỞNG CỦA PHÂN CHUỒNG, VÔI VÀ PHÂN VÔ CƠ ĐẾN MỘT SỐ TÍNH CHẤT ĐẤT VƯỜN TRỒNG MÍT TẠI TỈNH VĨNH LONG Võ anh Phong1, Nguyễn Xuân Dũ2, Nguyễn ế Vững1, Lâm ị Trúc Linh1 TÓM TẮT Ảnh hưởng phân bón đến tính chất đất quan trọng canh tác nông nghiệp bền vững Nghiên cứu nhằm đánh giá ảnh hưởng phân hữu ủ, phân hữu vi sinh, vôi, phân trung lượng tương tác chúng đến tính chất đất í nghiệm đất vườn trồng mít siêu sớm xã Phú ịnh, huyện Tam Bình, tỉnh Vĩnh Long Kết rằng: Dung trọng (1,15 - 1,27 g/cm3) cho thấy đất vườn thí nghiệm bị nén dẽ Bón vơi làm gia tăng pH đất (5,66) so với khơng bón vơi (4,67) Trong đó, bón phân bị ủ, hàm lượng chất hữu đất đạt 5,71%, cao có ý nghĩa so với khơng bón hữu (4,40%) Bón vơi hay bón vơi kết hợp với phân bị ủ góp phần tăng lượng amôni đất (tương ứng với 7,08 mg/kg 8,01 mg/kg) Bên cạnh đó, phân trung lượng phân hữu vi sinh có hàm lượng NH4+ đất (8,04 mg/kg 8,24 mg/kg, theo thứ tự) cao so với bón phân vơ Hàm lượng canxi trao đổi đất trung bình nghiệm thức có bón vơi (18,5 meq/100 g) bón phân trung lượng (17,7 meq/100 g) khác biệt có ý nghĩa so với khơng bón canxi (11,9 meq/100 g) Bón vơi kết hợp với phân hữu có hiệu làm gia tăng pH, hàm lượng chất hữu cơ, lượng đạm hữu dụng canxi trao đổi đất góp phần cải thiện chất lượng đất Từ khố: Vườn mít, phân hữu ủ, vơi, phân vơ cơ, tính chất đất I ĐẶT VẤN ĐỀ Việc bón mức phân hóa học, thuốc bảo vệ thực vật đất trồng ăn góp phần tăng suất suy giảm độ phì nhiêu, giảm hàm lượng chất hữu đất, phát sinh nhiều dịch hại gây ô nhiễm môi trường iếu chất hữu cân dinh dưỡng đất dẫn đến chất lượng đất bị suy giảm, đất bị thối hóa làm giảm suất, chất lượng nông phẩm (Hội Khoa học Đất Việt Nam, 2018) Quan trọng hơn, đất liếp bị suy thoái điều kiện thuận lợi cho nấm bệnh đất phát triển Bệnh thối rễ, chảy mủ thân ăn có mít ngày trở nên nghiêm trọng Trường Cao đẳng Vĩnh Long; Trường Đại học Sài Gòn 45 ... nhánh sơ đồ hình 1.000 Cấu trúc vùng tương đồng YA phân tích MEME - Phương pháp khai thác liệu biểu gen mã hóa NF -YA: Dữ liệu biểu gen mã hóa NF -YA khai thác từ hệ phiên mã loại mẫu mô (rễ, thân,... trị gen mã hóa NF -YA, mức độ phiên mã gen khai thác phân tích liệu biểu mô, quan điều kiện thường (Sunil et al., 2014) Số liệu thể qua biểu đồ nhiệt hình Hình Mức độ biểu họ gen mã hóa tiểu phần. .. dựng sơ đồ hình phân tích motif tiểu phần YA rau dền Để nghiên cứu cấu trúc bảo thủ tiểu phần YA rau dền lồi thực vật khác, sơ đồ hình xây dựng dựa trình tự peptide đầy đủ YA rau dền, đậu gà (Chu