Luận văn thạc sĩ nghiên cứu ảnh hưởng của một số yếu tố sinh thái kỹ thuật đến bệnh đạo ôn hại lúa vùng đất cát ven biển quảng bình

để quản lý hiệu quả bệnh ựạo ôn cần nghiên cứu tìm hiểu về hệ sinh thái ựồng ruộng; các yếu tố sinh thái, kỹ thuật ảnh hưởng; điều tra phát hiện, dự tắnh dự báo bệnh hại chắnh xác, kịp t

BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI

-

NGUYỄN PHÚ SỸ

NGHIÊN CỨU ẢNH HƯỞNG CỦA MỘT SỐ YẾU TỐ SINH THÁI, KỸ THUẬT ðẾN BỆNH ðẠO ÔN HẠI LÚA

VÙNG ðẤT CÁT VEN BIỂN QUẢNG BÌNH

LUẬN VĂN THẠC SĨ NÔNG NGHIỆP

LỜI CAM ðOAN

Tôi xin cam ñoan các kết quả nghiên cứu trong luận văn này là trung thực, của riêng tôi và chưa ñược sử dụng ñể bảo vệ trong một công trình khoa học nào

Tác giả luận văn

Nguyễn Phú Sỹ

Xin bày tỏ lòng biết ơn ñến Lãnh ñạo Sở Nông nghiệp và PTNT Quảng Bình, ñồng nghiệp, gia ñình, bạn bè ñã giúp ñỡ, ñộng viên tác giả học tập và nghiên cứu

Tác giả luận văn

Nguyễn Phú Sỹ

MỤC LỤC

Trang

I MỞ ðẦU

1.1 ðặt vấn ñề 1

1.2 Mục ñích 3

1.3 Yêu cầu 3

II TỔNG QUAN ðỀ TÀI

2.1 Cơ sở khoa học của ñề tài 4

2.2 Tình hình nghiên cứu bệnh ñạo ôn hại lúa Pyriculari oryzae trong và ngoài nước 5

2.2.1 Lịch sử phát hiện 5

2.2.2 Mức ñộ phổ biến, triệu chứng và tác hại của bệnh ñạo ôn 6

2.2.3 Phân loại và hình thái của nấm 11

2.2.4 Nguồn bệnh của nấm ñạo ôn 12

2.2.5 Các yếu tố ảnh hưởng ñến bệnh ñạo ôn 13

2.2.6 Những nghiên cứu về chủng sinh lý của nấm gây bệnh và tính chống chịu bệnh ñạo ôn của các giống lúa 23

2.2.7 Các biện pháp phòng trừ bệnh ñạo ôn hại lúa Pyricularia oryzae 28

III VẬT LIỆU, NỘI DUNG, PHƯƠNG PHÁP VÀ ðỊA ðIỂM NGHIÊN CỨU

3.1 Vật liệu nghiên cứu 38

3.1.1 Nguồn nấm Pyricularia oryzae 38

3.1.2 Bộ giống chỉ thị: 38

3.1.3 Hoá chất và các nguyên vật liệu khác dùng trong thí nghiệm 38

3.1.4 Môi trường nhân tạo ñể nuôi cấy nấm 38

3.1.5 Dụng cụ thí nghiệm 39

3.2 ðịa ñiểm nghiên cứu 39

3.2.1 Nghiên cứu ngoài ñồng 39

3.2.2 Nghiên cứu trong nhà lưới 40

3.2.3 Nghiên cứu trong phòng thí nghiệm 40

3.3 Nội dung nghiên cứu 40

3.3.1 Nghiên cứu ngoài ñồng ruộng 40

3.3.2 Nghiên cứu trong phòng thắ nghiệm 41

3.3.3 Nghiên cứu trong nhà lưới 41

3.4 Phương pháp nghiên cứu 41

3.4.1 Nghiên cứu ngoài ựồng ruộng 41

3.4.2 Phương pháp nghiên cứu trong phòng 43

3.4.3 Phương pháp nghiên cứu trong nhà lưới ựể xác ựịnh các chủng sinh lý (Race) nấm Pyricularia oryzae 44

3.4.4 Phương pháp lập hàm hồi quy 45

3.5 Công thức tắnh tỷ lệ và chỉ số bệnh 47

3.6 Xử lắ số liệu 47

IV KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU

4.1 Ảnh hưởng của một số yếu tố sinh thái, kỹ thuật ựến bệnh ựạo ôn hại lúa gieo thẳng trên nền ựất cát ven biển QB vụ đX 08-09 49

4.1.1 Diễn biến của bệnh ựạo ôn trên các giống lúa chủ yếu ở QB vụ đX 2008- 2009 49

4.1.2 Diễn biến của bệnh ựạo ôn ở các giai ựoạn sinh trưởng khác nhau trên một số giống lúa gieo thẳng ở QB vụ đX 2008-2009 55

4.1.3 Ảnh hưởng của vùng sinh thái ựến bệnh ựạo ôn hại lúa trong vụ đông xuân 2008-2009 ở Quảng Bình 59

4.1.4 Ảnh hưởng của kỹ thuật ICM ựến bệnh ựạo ôn hại lúa ở Quảng Bình vụ đông xuân 2008-2009 62

4.2 Kết quả xác ựịnh chủng sinh lý của nấm Pyricularia oryzae 65

4.3 Phân tắnh hồi quy về ảnh hưởng của một số yếu tố sinh thái, kỹ thuật ựến bệnh ựạo ôn hại lúa ở Quảng Bình 68

V KẾT LUẬN-TỒN TẠI- đỀ NGHỊ

1 Kết luận 89

2 Tồn tại: 90

3 đề nghị: 91

DANH MỤC BẢNG

TT Tên bảng Trang

4.1 Diễn biến của bệnh ựạo ôn trên một số giống lúa gieo

thẳng chủ yếu ở vùng ựồng bằng gần biển QB vụ đX 2008- 2009 50 4.2 Diễn biến bệnh ựạo ôn trên một số giống lúa gieo thẳng

chủ yếu ở vùng ựất cát gần biển QB vụ đX 2008- 2009 51

4.3 Diễn biến bệnh ựạo ôn trên một số giống lúa gieo thẳng

chủ yếu ở vùng phù sa thuần lúa QB vụ đX 2008- 2009 52

4.4 Diễn biến bệnh ựạo ôn trên giống VN20 vùng

ựồng bằng gần biển QB vụ đX 2008-2009 56

4.5 Diễn biến của bệnh ựạo ôn trên giống IR 38 vùng

ựất cát gần biển Quảng Bình vụ đông xuân 2008-2009 58

4.6 Ảnh hưởng của vùng sinh thái ựến bệnh ựạo ôn hại lúa

trong vụ đông xuân 2008-2009 trên giống P6 ở Quảng Bình 60

4.7 Ảnh hưởng của vùng sinh thái ựến bệnh ựạo ôn hại lúa

trong vụ đông xuân 2008-2009 trên giống Xi 23 ở Quảng Bình 62

4.8 Ảnh hưởng của kỹ thuật ICM ựến bệnh ựạo ôn hại lúa

trên giống Xi 23 vụ đông xuân 2008-2009 ở Quảng Bình 63

4.9 Cấp bệnh ựạo ôn trên các giống lúa chỉ thị 65

4.10 Mức ựộ kháng bệnh của nhóm giống chỉ thị với

các mẫu phân lập nấm Pyricularia oryzea 67

4.11 Kết quả xác ựịnh mã số các chủng sinh lý của nấm

Pyricularia oryzae ở Quảng Bình vụ đông xuân 2008- 2009 67

4.12 Kết quả phân tắch hồi quy ựơn giữa chỉ số giống với

chỉ số hại của bệnh ựạo ôn ở Quảng Bình 70

4.13 Kết quả phân tắch hồi quy bội giữa nhiệt ựộ,

chỉ số giống với chỉ số hại của bệnh ựạo ôn ở Quảng Bình 72

4.14 Kết quả phân tắch hồi quy bội giữa ựộ ẩm,

chỉ số giống với chỉ số hại của bệnh ựạo ôn ở Quảng Bình 73

4.15 Kết quả phân tích hồi quy bội giữa lượng mưa,

chỉ số giống với chỉ số hại của bệnh ñạo ôn ở Quảng Bình 74

4.16 Kết quả phân tích hồi quy bội giữa số giờ nắng,

chỉ số giống với chỉ số hại của bệnh ñạo ôn ở Quảng Bình 75 4.17 Kết quả phân tích hồi quy bội giữa nhiệt ñộ, ñộ ẩm,

chỉ giống với chỉ số hại của bệnh ñạo ôn ở Quảng Bình 76

4.18 Kết quả phân tích hồi quy bội giữa nhiệt ñộ, lượng mưa,

chỉ giống với chỉ số hại của bệnh ñạo ôn ở Quảng Bình 77 4.19 Kết quả phân tích hồi quy bội giữa nhiệt ñộ, số giờ nắng,

CSG với CSH của bệnh ñạo ôn ở Quảng Bình 78

4.20 Kết quả phân tích hồi quy bội giữa ñộ ẩm, lượng mưa,

chỉ số giống với chỉ số hại của bệnh ñạo ôn ở Quảng Bình 79

4.21 Kết quả phân tích hồi quy bội giữa ñộ ẩm, số giờ nắng,

chỉ số giống với chỉ số hại của bệnh ñạo ôn ở Quảng Bình 80

4.22 Kết quả phân tích hồi quy bội giữa lượng mưa,

số giờ nắng, chỉ số giống với chỉ số hại của bệnh ñạo ôn ở QB 81

4.23 Kết quả phân tích hồi quy bội giữa nhiệt ñộ, ñộ ẩm,

lượng mưa, chỉ số giống với chỉ số hại của bệnh ñạo ôn ở QB 82

4.24 Kết quả phân tích hồi quy bội giữa nhiệt ñộ, ñộ ẩm,

số giờ nắng, chỉ giống với chỉ số hại của bệnh ñạo ôn ở QB 83

4.25 Kết quả phân tích hồi quy bội giữa ñộ ẩm, lượng mưa,

số giờ nắng, chỉ số giống với chỉ số hại của bệnh ñạo ôn ở QB 84

4.26 Kết quả phân tích hồi quy bội giữa nhiệt ñộ, ñộ ẩm, lượng mưa,

số giờ nắng, chỉ số giống với chỉ số hại của bệnh ñạo ôn ở QB 85

4.27 Các phương trình dự báo chỉ số hại của bệnh ñạo ôn

trên lúa ở Quảng Bình 86

4.28 Sai số giữa giá trị thực tế so với giá trị dự báo

sau khi ñã lấy giá trị tuyệt ñối các chỉ số 88

DANH MỤC CÁC BIỂU VÀ ẢNH

TT Tên biểu Trang

4.1 Diễn biến của chỉ số bệnh ựạo ôn lá trên giống VN 20

ở vùng ựồng bằng gần biển QB vụ đX 2008-2009 56 4.2 Diễn biến của chỉ số bệnh ựạo ôn lá trên giống IR 38 ở

vùng ựất cát gần biển Quảng Bình vụ đông xuân 2008-2009 58

Tên ảnh

1 Nông dân và ựồng lúa Quảng Trạch- Quảng Bình

vụ đông xuân 2008-2009 49

2 Triệu chứng ựạo ôn cổ bông trên giống Xi 23

ở Quảng Long- Quảng Trạch- QB vụ đông xuân 2008-2009 54

3 điểm cháy ựạo ôn cục bộ trên giống BC 15

ở Phong Thủy- Lệ Thủy- QB vụ đX 2008-2009 54

4 Chương trình ICM triển khai

ở Quảng Bình vụ đông Xuân 2008-2009 64

5 Mẫu QB1 phát triển trên môi trường cám agar 68

CÁC CHỮ VIẾT TẮT TRONG LUẬN VĂN

I MỞ đẦU

1.1 đặt vấn ựề

Quảng Bình với tổng diện tắch tự nhiên 805.538 ha, phần lớn ựịa hình rất phức tạp, có chiều dài dọc biển khá lớn khoảng 116 km nhưng lại có chiều ngang hẹp và là nơi có chiều ngang hẹp nhất Việt Nam (gần 50 km) Nhìn tổng thể, ựịa hình thấp dần từ Tây sang đông với 3 dạng ựịa hình chủ yếu là vùng núi, vùng gò ựồi và vùng ựồng bằng ven biển Phắa Tây là dãy Trường sơn với ựịa hình núi cao, núi trung bình, tiếp theo là ựịa hình núi thấp và ựồi

có xen kẻ các thung lũng, kế ựến là vùng ựồng bằng hẹp ven biển

Vùng ựồng bằng ven biển với ựộ rộng hẹp không ổn ựịnh Có một số vùng ựồng bằng với diện tắch lớn như Lệ Thuỷ, Quảng Ninh, Bố Trạch, Quảng Trạch, nằm giữa vùng ựồi núi và dãi cát ven biển và ựây là vùng trồng lúa chủ yếu của tỉnh từ trước ựến nay

Do sự ựa dạng về mặt ựịa hình, thời tiết khắc nghiệt lại nằm giữa mối thông thương Bắc Nam; Vì vậy Quảng Bình là tỉnh có nhiều ựối tượng dịch hại và quy luật phát sinh, phát triển của các ựối tượng dịch hại cũng có nhiều nét ựặc trưng Là một tỉnh nghèo lại nằm xa các trung tâm nên việc áp dụng các tiến bộ khoa học kỹ thuật ở Quảng Bình vẫn còn nhiều hạn chế Do vậy việc quản lý các ựối tượng dịch hại nói chung ở Quảng Bình vẫn chưa ựạt hiệu quả cao, trong ựó phải kể ựến bệnh ựạo ôn hại lúa vụ đông xuân

Từ trước ựến nay lúa là loại cây trồng chủ lực nhất của tỉnh Năm 2008, tổng diện tắch gieo trồng cây lương thực toàn tỉnh là 54.895ha, tăng 195 ha so với năm 2007: Trong ựó diện tắch gieo cấy lúa cả năm là 49.773 ha; năng suất bình quân 47,7 tạ/ha; sản lượng 237.308 tấn Trên lúa ở Quảng Bình có rất nhiều các ựối tượng dịch hại xuất hiện và gây hại, trong ựó bệnh ựạo ôn là 1 trong những ựối tượng dịch hại nghiêm trọng nhất

Cũng như ở các ựịa phương khác, Quảng Bình cũng ựã không ngừng nghiên cứu, sử dụng các biện pháp kỹ thuật mới nhằm làm tăng năng suất, sản lượng và chất lượng nông sản Song song với việc nghiên cứu, áp dụng các biện pháp kỹ thuật mới trong nông nghiệp thì nông dân Quảng Bình vẫn còn

sử dụng quá mức thuốc BVTV Thêm vào ựó, cùng với sự thay ựổi phức tạp của ựiều kiện thời tiết ựã hình thành nên các chủng, nòi dịch hại mới có tắnh ựộc cao hơn và khó quản lý hơn

để quản lý hiệu quả bệnh ựạo ôn cần nghiên cứu tìm hiểu về hệ sinh thái ựồng ruộng; các yếu tố sinh thái, kỹ thuật ảnh hưởng; điều tra phát hiện,

dự tắnh dự báo bệnh hại chắnh xác, kịp thời; sử dụng các giống lúa có khả năng kháng bệnh cao; cơ cấu tỷ lệ diện tắch các giống lúa phù hợp, xây dựng chế ựộ canh tác hợp lý cũng như việc thu thập, giám ựịnh các chủng sinh lý (race) của nấm nhằm góp phần xây dựng biện pháp tổng hợp phòng trừ bệnh ựạo ôn, nhất là trong ựiều kiện bệnh ựạo ôn xuất hiện và gây hại nhiều như ở Quảng Bình

đã có nhiều nghiên cứu về bệnh ựạo ôn và các yếu tố sinh thái ảnh hưởng ựến sự phát sinh, phát triển của bệnh, tuy nhiên các nghiên cứu về dự tắnh dự báo bệnh ựạo ôn ở Việt Nam hiện ựang còn có ắt tác giả ựề cập tới, ựặc biệt là ở các tỉnh không coi là vựa lúa nhưng lại ựa dạng về vùng sinh thái như ở Quảng Bình Hơn nữa, cũng như các ựối tượng dịch hại khác, mức ựộ gây hại của bệnh ựạo ôn và khả năng phát sinh các chủng sinh lý mới của nấm

Pyricularia oryzae phụ thuộc nhiều vào ựiều kiện sinh thái, cơ cấu giống và

chế ựộ canh tác của từng vùng Bên cạnh ựó cơ cấu, tỷ lệ các giống trên ựồng ruộng, chế ựộ, tập quán canh tác cũng rất thay ựổi hàng năm ựể phù hợp với

sự phát triển của sản xuất Việc nghiên cứu Dự tắnh dự báo về tình hình phát sinh, gây hại của bệnh ựạo ôn, sự phát sinh các chủng sinh lý mới của nấm

Pyricularia oryzae cũng như việc nghiên cứu các yếu tố sinh thái kỹ thuật ảnh

hơn trong việc quản lý bệnh ñạo ôn, hạn chế thiệt hại do bệnh gây ra ở Quảng Bình, góp phần nâng cao hiệu quả sản xuất lúa

Xuất phát từ thực tế sản xuất của ñịa phương, thực hiện theo sự phân công của Khoa Nông học- Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội, ñược sự hướng dẫn của PGS - TS Ngô Bích Hảo, tôi tiến hành nghiên cứu ñề tài:

“Nghiên cứu ảnh hưởng của một số yếu tố sinh thái, kỹ thuật ñến bệnh ñạo

ôn hại lúa vùng ñất cát ven biển Quảng Bình”

- Xác ñịnh một số chủng sinh lý của nấm Pyricularia oryzae gây hại

trên một số giống lúa ở Quảng Bình

- Xác ñịnh mối quan hệ giữa sự phát sinh, phát triển của bệnh ñạo ôn với một số yếu tố sinh thái, kỹ thuật liên quan ở vùng sinh thái ñồng bằng ven biển Quảng Bình (Bao gồm các huyện: Quảng Trạch, Bố Trạch, ðồng Hới, Quảng Ninh, Lệ Thuỷ)

II TỔNG QUAN ðỀ TÀI

2.1 Cơ sở khoa học của ñề tài

Trong hệ sinh thái ñồng ruộng, dịch hại luôn tồn tại bởi mối quan hệ thống nhất với môi trường sống Môi trường sống của các ñối tượng dịch hại ñó

là các yếu tố sinh thái: Nhiệt ñộ, lượng mưa, số giờ nắng, ñộ ẩm… và các yếu tố

kỹ thuật: Mật ñộ gieo trồng, cơ cấu giống kháng nhiễm trên ñồng ruộng, lịch thời

vụ, lượng phân, loại phân bón và phương pháp bón phân…

Sự biến ñộng về số lượng cũng như việc phát sinh những nòi dịch hại mới phụ thuộc rất lớn vào sự thay ñổi của môi trường sống Hiện nay cùng với việc phát triển của công nghiệp; hiện tượng sa mạc hoá diễn ra, diện tích của các loại cây trồng cũng như cây lúa ngày một thu hẹp; Quá trình này diễn ra song song với việc gia tăng dân số và nhu cầu con người ngày một ñòi hỏi nhiều hơn ðể giải quyết mâu thuẫn này thì việc áp dụng các biện pháp nhằm nâng cao năng suất, phẩm chất, mẫu mã nông sản, lạm dụng quá mức thuốc bảo vệ thực vật, các hóa chất ñộc hại là ñiều ñang và tiếp tục diễn ra Chính những biện pháp này con người ñã không ngừng can thiệp vào hệ sinh thái tự nhiên

và ñồng ruộng và kết quả của sự can thiệp quá mức ñó là phá vỡ hệ sinh thái vốn có của tự nhiên, làm thay ñổi diễn biến các ñối tượng dịch hại trên ñồng ruộng cũng như việc hình thành các chủng, nòi sinh lý mới có ñộ ñộc cao hơn

Cũng như các ñối tượng dịch hại khác, trong những năm gần ñây bệnh ñạo ôn có nhiều diễn biến phức tạp với sự hình thành nhiều chủng sinh lý mới lây nhiễm trên nhiều giống lúa trên ñồng ruộng Do vậy, ñể quản lý có hiệu quả bệnh ñạo ôn thì việc nghiên cứu ảnh hưởng các yếu tố sinh thái, kỹ thuật ñến ự phát sinh, phát triển của bệnh cũng như việc xác ñịnh các chủng sinh lý cảu nấm gây bệnh làm cơ sở cho công tác dự tính dự báo bệnh hại là ñiều cần thiết nhằm hạn chế tác hại của chúng

2.2 Tình hình nghiên cứu bệnh ựạo ôn hại lúa Pyricularia oryzae trong và

ngoài nước

2.2.1 Lịch sử phát hiện

Bệnh ựạo ôn còn gọi là bệnh cháy lá do nấm Pyricularia grisea Sacc (P Oryzae cavara) gây ra Theo viện nấm Commowealth (1981) bệnh này có

ở 87 nước trồng lúa trên thế giới [1]

Nấm gây bệnh ựạo ôn hại lúa ựã ựược phát hiện từ rất lâu và ựược ựặt những tên gọi khác nhau Năm 1871 theo Garovaglio ở Italia cho ựó là do

nấm Pleospora oryzae Catt đến năm 1891 Cavara là người ựầu tiên mô tả nấm bệnh trên cây lúa xác ựịnh chắnh thức nấm Pyricularia oryzae Cav là

nguyên nhân gây ra bệnh ựạo ôn trên lúa theo phân loại nấm của Saccardo

[26] Nấm Pyricularia oyzae Cav còn có tên gọi khác là Pyricularia grisea,

Magnaporthe grissea [19]

Nấm Pyricularia oryzae gây bệnh ựạo ôn có lịch sử lâu ựời nhất trong

các bệnh hại lúa Từ nhiều thế kỷ trước bệnh ựạo ôn hại lúa ựã ựược quan sát thấy ở các nước Châu Á (Nhật Bản, Trung Quốc, Ấn độ, các nước vùng Trung

Á, Tây Á), ở Bắc Mỹ, Nam Mỹ, quần ựảo Antin, Bungari, Rumani, Bồ đào Nha, Ý, Liên XôẦ[26] Bệnh ựược phát hiện ựầu tiên ở Italia năm 1560, sau

ựó ở Trung Quốc năm 1637, Nhật Bản năm 1760 và Ấn độ năm 1913 [25]

Ở Việt Nam bệnh ựạo ôn còn ựược gọi là bệnh ỘTiêm lụiỢ; Ộ cháy lá lúaỢ ựã ựược biết từ lâu Năm 1921, Fivincens ựã thấy bệnh xuất hiện trên lúa

ở các tỉnh phắa Nam Sau ựó ựến năm 1951, Roger cũng ựã thấy bệnh xuất hiện ở các tỉnh phắa Bắc Nhưng thời kỳ ựó bệnh ắt phổ biến, gây hại nhẹ nên không ựược chú ý nghiên cứu [19]

đến năm 1956 một trong những vùng trồng lúa cạn ở nông trường đồng Giao tỉnh Hà Nam Ninh bệnh ựạo ôn bột phát làm chết lụi 200 ha lúa Sau ựó bệnh gây hại nghiêm trọng ở Hải Hưng, Hà Sơn Bình, Thái Bình, Hà Nội, Hải Phòng và nhiều vùng khác Có thể nói từ năm 1956-1962 là thời kỳ bệnh ựạo ôn phát sinh thành dịch ở miền Bắc nước ta điều ựó chứng tỏ bệnh

ñạo ôn là một bệnh khá phổ biến và là ñối tượng gây hại nguy hiểm ñối với ngành sản xuất lúa Từ năm 1972 ñến nay nhất là từ năm 1976 ñến nay bệnh ñạo ôn ñã gây thành dịch phá hại ở nhiều vùng trọng ñiểm thâm canh lúa thuộc ñồng bằng sông Hồng, ñồng bằng sông Cửu Long, các tỉnh Duyên Hải miền Trung và Tây Nguyên, một số vùng trung du miền núi phía Bắc trên các giống lúa như NN8; IR1561-1-2; CR203; nếp cái hoa vàng vv [19]

Trong thời gian 1970 – 1990, giống lúa NN8 chiếm cơ cấu chủ yếu trong trà lúa xuân chính vụ, trà xuân muộn cấy chủ yếu là giống CR203; IR1561-1-2; T1; TH2, cùng với việc áp dụng các biện pháp kỹ thuật thâm canh cao chủ yếu là tăng lượng ñạm vô cơ ñã làm thay ñổi và tích luỹ các chủng sinh lý trong quần thể nấm gây bệnh, làm bệnh ñạo ôn phát triển mạnh [19]

2.2.2 Mức ñộ phổ biến- triệu chứng và tác hại của bệnh ñạo ôn

Bệnh ñạo ôn là một trong những bệnh phổ biến và gây hại có ý nghĩa kinh tế lớn nhất ở các nước trồng lúa trên thế giới Hiện nay bệnh ñạo ôn hại lúa là một ñối tượng gây hại nghiệm trọng nhất ở một số nước như Nhật Bản,

Ấn ðộ, Philippin và Việt Nam [25]

Nấm Pyricularia oryzae có thể tấn công gây hại ở hầu hết các giai ñoạn

sinh trưởng của cây lúa Triệu chứng ñiển hình của bệnh là các vết ñốm nhỏ hình tròn hoặc hình bầu dục có màu xanh xám hoặc xanh sẫm, trong ñiều kiện

ẩm ướt vết bệnh lan rộng ra và có dạng hình thoi, ở giữa (trung tâm vết bệnh)

có màu xám trắng, có ñường viền xung quanh màu nâu hoặc màu nâu ñỏ Vết bệnh có thể kéo dài tới 1- 1,5 cm, rộng từ 0,3- 0,5 cm trên giống nhiễm ở ñiều kiện ñộ ẩm cao [82] Nấm bệnh có khả năng xâm nhiễm gây hại trên lá, ñốt thân, ñặc biệt là ở giai ñoạn hình thành bệnh trên cổ bông và trên các gié của bông lúa gây hại tới năng suất [82]

Bệnh trên mạ: Vết bệnh trên mạ lúc dầu hình bầu dục nhỏ sau tạo thành hình thoi nhỏ hoặc dạng tương tự hình thoi, màu nâu hoặc nâu vàng Khi bệnh nặng, từng ñám vết bệnh kế tiếp nhau làm cây mạ có thể héo khô hoặc chết [25]

Vết bệnh trên lá lúa: Trên lá vết bệnh ban ñầu là những chấm nhỏ màu xanh xám, dạng thấm nước Vết bệnh ñiển hình có dạng hình thoi, trung tâm vết bệnh có màu trắng xám, xung quanh vết bệnh có viền nâu ñỏ Kích thước vết bệnh trên lá của giống nhiễm thường lớn hơn giống kháng; các vết bệnh

có thể liên kết với nhau làm lá bị khô cháy [27] Sự phát triển tiếp tục của triệu chứng bệnh thể hiện khác nhau tùy thuộc vào mức ñộ phản ứng của cây; trên các giống lúa mẫn cảm các vết bệnh to, hình thoi, màu nâu nhạt, có khi

có quầng màu vàng nhạt, phần giữa vết bệnh có màu tro xám.Trên các giống chịu bệnh, vết bệnh là những chấm rất nhỏ hình dạng không ñặc trưng Triệu chứng này thể hiện phản ứng siêu nhạy của giống kháng [25]

Bệnh ở ñốt thân: Trên ñốt thân, triệu chứng bệnh ban ñầu là những vết lõm màu xám xanh Vết bệnh lớn dần, ñốt có thể bị thắt lại, thân gãy

Vết bệnh ở cổ bông: cổ gié và các vị trí khác nhau của bông lúa ñều có thể bị bệnh Cổ bông bị bệnh với triệu chứng các vết màu nâu xám hơi teo thắt lại Vết bệnh trên cổ bông xuất hiện sớm thì bông lúa bị lép, bạc lá; nếu bệnh xuất hiện muộn khi hạt ñã vào chắc thì gây hiện tượng gãy cổ bông [25] bệnh nặng bông lúa có thể bị khô trắng Trong ñiều kiện ẩm ướt trên bề mặt vết bệnh có thể có lớp mốc màu xám xanh [27]

Vết bệnh ở hạt: không ñịnh hình, có màu nâu xám hoặc nâu ñen Nấm

ky sinh ở vỏ trấu và có thể ở bên trong hạt Hạt giống bị bệnh là nguồn bệnh truyền từ vụ này qua vụ khác [25]

Bào tử nấm Pyricularia oryzae có thể tồn tại trên bề mặt của hạt, sợi nấm

ở dạng tiềm sinh có thể tồn tại ở các mô của phôi, nội nhũ, các lớp vỏ trấu và mày hạt Nấm tồn tại trên hạt cũng là một trong những nguyên nhân làm cho hạt biến màu và làm giảm sức sống của hạt [82]

Ở Triều Tiên trên một lô hạt bị nhiễm nấm Pyricularia oryzae nặng, tác giả Jnheung kiểm tra trong phòng thí nghiệm cho thấy 65% số hạt bị nhiễm bệnh trên vỏ trấu, 25% số hạt bị nhiễm bệnh ở bên trong vỏ, 4% hạt bị nhiễm bệnh trong phôi Lô hạt giống khác bị nhiễm bệnh tương tự khi gieo hạt kết

quả có 7- 8% cây con bị nhiễm bệnh và 90% cây con biểu hiện triệu chứng không rõ ràng Chung H S, (1974) [50]

Những nghiên cứu của Manandha và ctv, (1998) cho biết hạt của những giống lúa bị nhiễm bệnh ngoài ñồng ñược thu thập từ 3 ñịa phương của Nêpan

có tỷ lệ truyền bệnh qua hạt là rất thấp Khi gieo hạt trong ñiều kiện nhiệt ñộ thấp 15 - 20oC cây mạ sẽ không biểu hiện triệu chứng, nhưng nếu gieo hạt trong ñiều kiện nhiệt ñộ cao hơn 25 - 30oC cho thấy biểu hiện triệu chứng trên

mạ và tác giả ñã phân lập ñược nấm bệnh từ cây mạ bị bệnh [48]

Theo Lamey, (1970) nghiên cứu ở Mỹ cho thấy: Một mẫu hạt bị nhiễm bệnh ñạo ôn với tỷ lệ nhiễm nấm trên bề mặt hạt là 40% thì kết quả có 3- 13% cây con bị nhiễm bệnh [42]

Ở Liên Xô trong các thí nghiệm xác ñịnh tác hại của bệnh ñạo ôn Potkin, (1983) [26] cũng thấy ở các mức ñộ bị bệnh với chỉ số cấp bệnh: 0%; 25%; 33%; 42%; 63%; 75%; 100%, ñã làm giảm năng suất ở mức ñộ 0%- 22% ñối với dạng ñạo ôn lá, từ 0%- 64% ñối với ñạo ôn ñốt thân, từ 0%- 78% ñối với ñạo ôn cổ bông

Ở Nhật Bản từ năm 1953- 1960, hàng năm thiệt hại bình quân 2,89% tổng sản lượng lúa, mặc dù ñã có nỗ lực sử dụng thuốc hoá học phun phòng trị bệnh [52] Năm 1988 dịch bệnh ñạo ôn gây thiệt hại nặng ở vùng duyên hải phía Bắc Nhật Bản, tổng sản lượng lúa bị thiệt hại của quận Fukushima là 24%, có những nơi thiệt hại lên tới 90% [59]

Ở Philippin năm 1962 và 1963 năng suất lúa bị giảm do bệnh ñạo ôn gây ra ước tính là 90% ở một số nơi, từ 50%- 60% ở tỉnh Bicol và tỉnh Leyte [80] Ở Nam Triều Tiên năm 1989 cũng có báo thiệt hại về sản lượng lúa do bệnh ñạo ôn gây ra là 4,2% năm 1978 và 3,9% năm 1980 [92]

Cho tới nay mức ñộ thiệt hại do bệnh ñạo ôn gây ra vẫn chưa ñược tính một cách chính xác, vì ñây là một vấn ñề phức tạp phụ thuộc vào nhiều nhân

tố khác nhau như: giống lúa, biện pháp phòng trừ, ñiều kiện vùng sinh thái

Trong các bệnh hại lúa, ñạo ôn ñược coi là bệnh phổ biến và gây hại

nhất tiếp theo là bệnh khô vằn Thiệt hại do bệnh ựạo ôn gây ra ựứng thứ 3 sau sâu cuốn lá và rầy nâu trong vụ chiêm xuân 1989-1990 và xếp hàng ựầu trong các vụ chiêm xuân 1990-1991, 1991-1992 và 1992-1993 [1]

Trong những năm 1955-1961 bệnh ựã phát sinh gây hại nghiêm trọng nhiều nơi trên miền Bắc nước ta như ở Hải Phòng, Thái Nguyên, Ninh Bình, Bắc Giang, Hà đông Vụ đông xuân 1991-1992 ở miền Bắc diện tắch lúa bị bệnh ựạo ôn lá là 292.000 ha trong ựó có tới 214.000 ha bị ựạo ôn cổ bông Ở Miền nam diện tich bị bệnh ựạo ôn năm 1992 là 165.000 ha Tác hại của bệnh làm giảm 40% năng suất trung bình ở các vùng bị bệnh [25]

Bệnh ựạo ôn ựược coi là một trong những bệnh chắnh gây hại nghiêm trọng ựối với sinh trưởng, năng suất và chất lượng lúa Bệnh phân bố ở hầu hết các nước trồng lúa và có thể gây thành dịch trong những ựiều kiện thuận lơị ở nhiều quốc gia Mức ựộ thiệt hại năng suất lúa do bệnh ựạo ôn gây ra ựã ựược nhiều tác giả nghiên cứu

Theo Padmandhan, (1965) [90] Khi lúa bị ựạo ôn cổ bông 1% thì năng

suất có thể giảm từ 0,7-17,4% tuỳ thuộc vào nhiều nhân tố liên quan khác

Bệnh ựạo ôn không chỉ làm thất thu năng suất, nó còn làm giảm chất lượng gạo khi xay xát như làm giảm phần trăm gạo nguyên, tăng phần trăm tấm và gạo bạc bụng Kết quả nghiên cứu của Candole et al., 1999 cho thấy bệnh ựạo ôn ựã làm tăng 30% hạt lững, 21% hạt bạc bụng, 7% hạt gãy và giảm 12% gạo nguyên so với ựối chứng không bị bệnh gây hại Theo Lê Hữu Hải và ctv, Phạm Văn Dư, Trần Thị Thu Thuỷ, Phạm Văn Kim cho thấy kể cả khi bệnh ựạo ôn cổ bông xuất hiện với mức ựộ không cao nhưng ảnh hưởng của ựạo ôn cổ bông ựến chất lượng gạo xay xát là khá cao, làm giảm rất ựáng

kể phần trăm gạo lứt, gạo trắng và gạo nguyên (giảm 6,84%) dẫn ựến làm tăng tấm từ 15,28% lên 18,97%, làm tăng gạo bạc bụng từ 3,96% lên 8,66% [13]

Theo Phạm Văn Dư, (1997) [11] ở Việt Nam trong những năm 1980,

1981, 1982 dịch bệnh ựạo ôn gây hại nặng ở các tỉnh Tiền Giang, Bến Tre, Cửu Long, đồng Tháp và An Giang trên một số giống như NN3A, NN7A, MTL32, MTL36 thiệt hại về năng suất khoảng 40% Bệnh ựạo ôn tái phát

hàng năm và gây hại trên diện rộng, ựến năm 1995 các giống như IR50404, OM269- 65 và một số giống lúa khác bị nhiễm bệnh ở hầu hết các tỉnh ựồng bằng sông Cửu Long với trên 200.000 ha, mức thiệt hại chung từ 10-15%

Toàn miền Bắc riêng vụ đông xuân năm 1979 ựã có trên 15.000 ha lúa

bị nhiễm bệnh ựạo ôn, vụ đông xuân năm 1981 là trên 40.000 ha lúa bị nhiễm bệnh ựạo ôn, vụ Chiêm xuân năm 1982 có trên 80.000 ha lúa bị nhiễm bệnh ựạo ôn, vụ Chiêm xuân năm 1985 có trên 160.000 ha lúa bị nhiễm bệnh ựạo

ôn, vụ ựông xuân năm 1986 có 119.977 ha lúa bị bệnh ựạo ôn (Trong ựó nhiều vùng bị nhiễm nặng là Nghệ Tĩnh, Thái Bình, Hà Nam Ninh và Hải PhòngẦ) Năm 1997 có trên 150.000 ha lúa bị nhiễm ựạo ôn, trong ựó có trên 10% diện tắch nhiễm nặng, trên 20.000 ha nhiễm ựạo ôn ở mức trung bình Cá biệt có nơi ựạo ôn cổ bông tới 60%-70% [19]

Năm 2001 diện tắch nhiễm bệnh ựạo ôn lá là 336.370 ha, chiếm khoảng 4,56% diện tắch gieo cấy, trong ựó diện tắch nhiễm nặng là 5.790 ha, diện tắch

bị lụi là 62,4 ha Trong vụ đông xuân bệnh gây hại nặng cục bộ trên giống lúa nhiễm như nếp, DT13, IR17494, IR38, IR1820, Q5Ầ ở một số tỉnh Thừa Thiên Huế, Hà Tĩnh, Nghệ An, Thái Bình và một vài tỉnh khác thuộc ựồng bằng bắc bộ Bệnh ựạo ôn lá ở các tỉnh miền trung khoảng 7.780 ha Tại các tỉnh ựồng bằng sông Cửu Long bệnh phát sinh trên diện rộng, diện tắch nhiễm

là 199.480 ha Diện tắch nhiễm ựạo ôn cổ bông khoảng 91.760 ha, trong ựó diện tắch nhiễm nặng là 4.930 ha, diện tắch bị giảm trên 70% năng suất không ựáng kể Ở các tỉnh phắa bắc bệnh hại chủ yếu trên các giống Q5, DT10, Khâm Dục Ở các tỉnh khu 4 và miền Trung bệnh hại chủ yếu ở Thừa Thiên Huế, Quảng Nam, đà Nẵng Ở các tỉnh ựồng bằng Sông Cửu Long vụ ựông xuân có 46.000 ha nhiễm bệnh ựạo ôn cổ bông [5]

Năm 2002 diện tắch nhiễm bệnh ựạo ôn lá khoảng 208.399 ha, trong ựó diện tắch nhiễm nặng là 3.915 ha, diện tắch bị lụi không ựáng kể Bệnh gây hại nặng hơn ở các tỉnh ựồng bằng Sông Cửu Long Ở các tỉnh phắa Bắc bệnh phát sinh cục bộ và gây hại chủ yếu trên lúa đông xuân ở các giống lúa IR17494, IR38,

ha, trong ñó diện tích nhiễm nặng là 1.084 ha Diện tích nhiễm bệnh ñạo ôn cổ bông của cả nước là 42.684 ha., trong ñó diện tích nhiễm nặng là 1.067 ha [6]

Năm 2003 diện tích nhiễm bệnh ñạo ôn lá là 265.216 ha trong ñó diện tích nhiễm nặng là 1.532 ha, diện tích bị lụi không ñáng kể Bệnh gây hại chủ yếu ở các tỉnh ñồng bằng Sông Cửu Long Tại các tỉnh ñồng bằng Sông Cửu Long diện phân bố của bệnh tương ñối rộng, diện tích nhiễm bệnh toàn vùng

là 254.149 ha Diện tích nhiễm bệnh ñạo ôn cổ bông cả nước là 25.715 ha, trong ñó diện tích nhiễm nặng là 166 ha [7]

Năm 2004 diện tích nhiễm bệnh ñạo ôn lá là 225.870 ha trong ñó diện tích nhiễm nặng là 5.716 ha, diện tích bị lụi không ñáng kể Diện tích nhiễm bệnh ñạo ôn cổ bông là 40.470 ha, diện tích nhiễm nặng là 1.866 ha [8]

2.2.3 Phân loại và hình thái của nấm:

Theo Pidoplichko, N.M (1978) nấm ñạo ôn thuộc họ Mucedinaceae, bộ Hyphomycetales lớp nấm bất toàn (Deuteromicetes), ngành nấm (fungi) [1] Giai ñoạn hữu tính Magnaportha thuộc lớp nấm túi Cành bào tử phân sinh hình trụ, ña bào không phân nhánh, ñầu cành thon và hơi gấp khúc Nấm thường sinh ra các cụm cành từ 3-5 chiếc Bào tử phân sinh hình quả lê hoặc hình nụ sen, thường có từ 2-3 vách ngang, bào tử không màu, kích thước của bào tử nấm biến ñộng tùy thuộc các isolate, ñiều kiện ngoại cảnh khác nhau cũng như các giống khác nhau Nói chung ở miền Bắc Việt Nam, bào tử có kích thước 16-27*5,5-12 µm [25]

Cơ quan sinh trưởng của nấm Pyricularia oryzae Cav là sợi nấm

không màu ña bào, phân nhiều nhánh, sống ký sinh trong mô thực vật Nấm

có thể hình thành “bào tử hậu” song ít gặp trong ñiều kiện thông thường Bào

tử hậu có thể sống lâu dài trên 2 năm trong ñiều kiện khô Trong quá trình sinh sản vô tính hình thành cành bào tử phân sinh và các bào tử phân sinh Cành bào tử phân sinh là cơ quan sinh ra bào tử vô tính tạo thành một lớp mốc mịn màu xám trên bề mặt vết bệnh ở lá, ở cổ bông và ñốt thân Cành bào

tử phân sinh có hình trụ thon dài, cong có thể ña bào song phần lớn là ñơn

bào, không ñâm nhánh, phía trên cành sinh ra bào tử phân sinh (Conidi) theo từng ñợt Một cành bào tử có thể sinh ra 3- 10 bào tử phân sinh, khi thành thục bào tử ngắt ra ñể lại vết hằn trên cành Cành bào tử mọc ra ñơn lẻ hoặc thành cụm nhỏ chui qua lỗ khí trên lá, lộ thiên ngoài, dễ dàng phát tán ñi xa [26]

Bào tử phân sinh hình nụ sen hoặc hình quả lê phía dưới phình to, phía trên hơi nhọn, thường có từ 2- 3 vách ngăn ngang, không màu, kích thước trung bình của bào tử là (19- 23 x 10- 12 Mc) Nhưng nhìn chung kích thước của bào tử nấm biến ñổi tuỳ thuộc vào mẫu phân lập, ñiều kiện ngoại cảnh cũng như các giống lúa khác nhau [19]

Theo Ou S.H (1985) cơ quan sinh trưởng là sợi nấm không màu, ña bào, ñơn bội thể (n) ñường kính 5-20 µ , sống ký sinh bên trong mô cây, từ sợi nấm có thể hình thành bào tử hậu (chlamydo spore) màu nâu, cành bào tử phân sinh dạng thon dài, bào tử phân sinh hình quả lê kích thước 19-23*7-9 µ không màu Bào tử nảy mầm thành ống mầm và vòi bám hình cầu màu nâu nhạt, trơn nhẵn ñường kính 5*15 µ Sinh sản hữu tính nhờ giao phối với nấm pyricularia trên cỏ tạo thành quả thể bầu perithecium bên trong có bào tử túi

Cành bào tử mọc thành cụm, gốc hơi to, ñỉnh nhọn, ñỉnh cành hơi khúc khuỷ dạng ñầu gối, cành bào tử có 2-8 ñốt, không màu hay hơi có màu, kích thước 2,9-5*29,5- 109 µm Bào tử hình quả lê, có 2 vách ngăn không màu hay có màu nâu nhạt, kích thước bào tử 8,8- 11,8* 19,2- 23,6 µm Nấm là một trong những ñối tượng gây hại nguy hiểm nhất trên cây lúa, ñược phát hiện ở khắp mọi miền ñất nước Nấm gây hại trên lá, cổ bông và cổ gié, làm hạt bị lép [27]

2.2.4 Nguồn bệnh của nấm ñạo ôn:

Nguồn bệnh của nấm ñạo ôn tồn tại ở dạng sợi nấm và bào tử trong rơm rạ, hạt bị bệnh, ngoài ra nấm còn tồn tại trên một số cây cỏ dại khác Ở ñiều kiện khô ráo trong phòng bào tử có thể sống ñược hơn một năm và sợi nấm sống ñược gần 3 năm, nhưng trong ñiều kiện ẩm ướt chúng không sống sót ñược sang vụ sau [73] Tuy nhiên ở vùng nhiệt ñới bào tử nấm có thể tồn

tại quanh năm ñồng thời nấm cũng chuyển ký chủ từ cây lúa bị bệnh sang các cây ký chủ phụ sinh trưởng phát triển quanh năm

Nguồn bệnh có thể là nấm ở cỏ dại (Ou, SH, 1985) ở vùng nhiệt ñới do ñiều kiện khí hậu nóng ẩm và chế ñộ canh tác không theo vụ rõ rệt nên nguồn bệnh có trên ñồng ruộng quanh năm Có thể bắt ñược 4.000 bào tử/1 lít không khí ngay trong nương mạ ñạo ôn (Ou, SH, 1985)

Phương thức truyền lan bằng bào tử trong không khí là chính Có thể bắt ñược bào tử trên ñộ cao 2000 mét, nấm có thể truyền lan nhờ mưa, qua hạt giống, tàn dư rơm rạ (Ou, SH, 1985)

Nấm tồn tại trên tàn dư cây bệnh, trên hạt giống và một số loài cỏ là nguồn lan truyền cho vụ sau [27]

Nấm tồn tại ở dạng sợi nấm và bào tử trong rơm rạ và hạt bị bệnh, ngòai ra nấm còn tồn tại trên một số cây cỏ dại khác Trong ñiều kiện khô ráo trong phòng bào tử có thể sống ñược hơn 1 năm và sợi nấm sống ñược gần 3 năm, nhưng trong ñiều kiện ẩm ướt chúng không sống sót sang ñược qua vụ sau (Kuribayashi 1923) Tuy nhiên , ở vùng nhiệt ñới, bào tử nấm có thể tồn tại quanh năm ñồng thời nấm cũng chuyển ký chủ từ cây bị bệnh sang các cây

ký chủ phụ sinh trưởng và phát triển quanh năm [25]

2.2.5 Các yếu tố ảnh hưởng ñến bệnh ñạo ôn

a- Ảnh hưởng của các yếu tố kỹ thuật ñến bệnh:

Những chân ruộng nhiều mùn, trũng khó thoát nước, những vùng ñất mới vỡ hoang, ñất nhẹ giữ nước kém, khô hạn và những chân ruộng có lớp sét nông ñều tạo ñiều kiện cho nấm bệnh ñạo ôn phát triển và gây hại Phân bón giữ vai trò ñặc biệt quan trọng ñối với sự phát sinh và phá triển của bệnh ñạo

ôn ngay cả ở những năm tuy ñiều kiện thời tiết không thuận lợi cho nấm bệnh phát triển, nhưng bón phân không hợp lý tạo ñiều kiện cho bệnh phát triển mạnh [25]

Ảnh hưởng của giống lúa:

ðặc tính của giống có ảnh hưởng rất lớn tới mức ñộ phát triển của bệnh

ở trên đồng ruộng Những giống nhiễm bệnh nặng (giống mẫn cảm) khơng những là điểm bệnh phát sinh ban đầu mà cịn là điều kiện cho bệnh dễ dàng lây lan hàng loạt hình thành dịch bệnh trên đồng ruộng Tính chống bệnh của cây lúa tăng khi hàm lượng SiO2/N tăng (sakomoto và Abe 1993) Giống lúa chống chịu chứa nhiều polyphenon hơn ở giống nhiễm bệnh (Wakimoto vàYoshii, 1958) Trong giống lúa chịu bệnh sẽ sản sinh hàm lượng lớn hợp chất phytoalexin cĩ tác dụng ngăn cản sự phát triển của nấm trong cây Tính chống bệnh của cây do 23 gen kháng đạo ơn đã được phát hiện và đồng thời cịn phụ thuộc vào đặc điểm cấu tạo của giống, nhìn chung các giống đẻ nhánh tập trung, cứng cây, chịu phân, tỷ số khối lượng thân trên khối lượng 20cm gốc nhỏ, ống rơm dày, lá cứng, cĩ tầng cutin dày là những giống cĩ khả năng chống bệnh đạo ơn tốt [25]

Việc nghiên cứu và sử dụng các giống chống bệnh đạo ơn ở nước ta được tiến hành rộng rãi, kết quả bước đầu đã phát hiện được trong tập đồn giống cổ truyền Việt Nam cĩ nhiều giống chống bệnh cao như Tẻ Tép, Chiêm Chanh Phú Thọ, Chiêm Bầu Thanh Hố, Gié, Tép Sài Gịn, Nàng Thơm, Nàng Chét… Nhiều giống nhập nội được chọn lọc lai tạo cĩ tính chống bệnh đạo ơn ở nhiều vùng như NN 75-2, NN-3B, NN-3A, IR1820, IR56, IR64… [19]

Chọn tạo giống kháng bệnh đạo ơn theo phương pháp phả hệ là một phương pháp cĩ khả năng định hướng trước từ giai đoạn chọn bố mẹ để truyền lại cho con cháu ở các thế hệ sau trong quá trình tái tổ hợp các gen kháng Phương pháp nuơi cấy túi phấn từ cây F1 cũng cĩ thể cĩ nhiều khả năng cho ta một kết quả tốt nhờ cố định được tính trội, kháng bệnh đạo ơn ở thế hệ F1 [28]

Theo tác giả Lê Xuân Cuộc, Vũ Tuyên Hồng, Hà Minh Trung, (1993) [10] về di truyền tính kháng bệnh đạo ơn ở 2 giống CH3 và CH133 do Viện Cây Lương Thực và Thực Phẩm chọn từ cặp lai DCH1/424 và lúa khơ Nghệ An/ Xuân số 2 đã kết luận: Mỗi giống cĩ ít nhất 1 gen trội riêng kháng bệnh đạo ơn ðây là cơ sở cho cơng tác lai tạo giống kháng bệnh đạo ơn cĩ hiệu quả trong sản xuất Lê Xuân Cuộc và ctv, (1994) [9] cho thấy các nịi nấm

Pyricularia oryzae rất dễ bị biến dị và tạo ra nòi mới, sinh ra các ñộc tính và khả năng xâm nhiễm khác nhau trên cây lúa

Theo Hà Minh Trung, Ngô Vĩnh Viễn và ctv (1991-1995) [36] sau khi nghiên cứu về thời gian duy trì tính kháng bệnh của một số giống lúa kháng bệnh ñạo ôn ở các vùng sinh thái khác nhau cho thấy: Sự thay ñổi khả năng

ký sinh của nấm gây bệnh ñạo ôn ñược biểu hiện rõ nhất là sự ñổ vỡ tính kháng bệnh của các giống kháng bệnh sau một thời gian gieo cấy trên ñồng ruộng Ở các vùng sinh thái khác nhau tốc ñộ thay ñổi khả năng ký sinh của nấm gây bệnh ñạo ôn cũng khác nhau, ngoài ra nguyên nhân gây nên sự ñổ vỡ tính kháng còn phụ thuộc vào gen kháng Như vậy vấn ñề tuyển chọn gen kháng bệnh là vấn ñề ñược quan tâm trong công tác lai tạo và tuyển chọn giống kháng bệnh

Theo Hà Minh Trung và ctv, (1996- 1997) [32] ñã nghiên cứu phản ứng của các giống lúa với các ñơn bào tử nấm gây bệnh ñạo ôn ở các vùng sinh thái khác nhau cho thấy: Không phải 1 giống lúa bị nhiễm bệnh ñạo ôn trên ñồng ruộng là nhiễm tất cả các nguồn nấm ñạo ôn, chúng chỉ nhiễm một vài isolate và cũng kháng một vài isolate Ngay cả giống Tẻ Tép ñược coi là

kháng bệnh cao nhưng cũng nhiễm một vài isolate nấm Pyricularia oryzae

Cav Tuy nhiên phải khẳng ñịnh giống Tẻ Tép kháng với hầu hết nguồn nấm gây bệnh ñạo ôn ở các vùng khác nhau

Trong thí nghiệm tiến hành ở IRRI cuối năm 1995 ñến ñầu năm 1996 thử phản ứng của các giống lúa gieo cấy phổ biến ở nước ta với nguồn nấm

Pyricularia oryzae Cav gây bệnh ñạo ôn ở IRRI cũng phần nào nói lên sự phong phú của quần thể nấm gây bệnh ñạo ôn ðặc biệt là nấm bệnh ñã gây hại ñược trên giống Tẻ Tép thì có sức gây bệnh cao ñối với các giống khác

Do vậy việc tạo giống kháng bệnh ñạo ôn bằng cách lai hữu tính giữa các giống có nguồn gen khác nhau sẽ tạo ra ñược con lai kháng bệnh trên ñồng ruộng

Hà Minh Trung và ctv (1996-1997) [33] khi nghiên cứu về khả năng

sinh sản thế hệ nấm Pyricularia oryzae Cav mới trên một số giống lúa cho thấy: Nguồn nấm Pyricularia oryzae Cav trên ñồng ruộng là rất phong phú,

trong ñiều kiện tự nhiên quần thể nấm này luôn thay ñổi mà nguyên nhân của

nó là do ñột biến, lai tạo và sự di chuyển của nấm từ vùng này sang vùng khác Người ta nhận thấy rằng trên ñồng ruộng gieo trồng một loại giống lúa chủ lực nhiều năm liền sẽ là nguyên nhân dẫn ñến sự sụp ñổ nhanh chóng tính kháng của giống Do vậy gieo cấy ña dạng hoá nguồn gen kháng bệnh trên ñồng ruộng sẽ góp phần hạn chế phạm vi gây hại của bệnh ñạo ôn ở một số ñịa phương

Khi ñánh giá tính kháng bệnh ñạo ôn của một số giống lúa ñang trồng phổ biến ở ñồng bằng sông Cửu Long, các dòng, các giống triển vọng và các giống nhập nội tác giả Lưu Văn Quỳnh và Bùi Bá Bổng, (1998) [22] ñã nhận ñịnh rằng: Số lượng giống kháng cao và kháng ổn ñịnh qua các vùng sinh thái

ở ñồng bằng sông Cửu Long là thấp, trong khi ñó giống nhiễm cao chiếm gần 30% và giống kháng không ổ ñịnh chiếm 50% số giống thử nghiệm

Lưu Văn Quỳnh và Bùi Bá Bổng (1998) [23] khi nghiên cứu về tính kháng bền của các giống lúa ñối với bệnh ñạo ôn ở ñồng bằng sông Cửu Long thì thấy rằng: Trong 500 giống lúa qua 7 thí nghiệm ñã xác ñịnh 16 giống lúa có chỉ số SDI bằng hoặc nhỏ hơn 5 ñược xem như là có khả năng kháng bền (tính kháng ñược xác ñịnh thông qua chỉ số SDI) trong khi ñó giống tẻ tép cho chỉ số SDI là 6 Giống IR64 ñược ñưa vào sản xuất trên 10 năm vẫn duy trì tính kháng bền

Nghiên cứu của Phan Hữu Tôn, (2004) [29] trên 24 dòng lúa chứa các

gen chống bệnh khác nhau với 4 isolate nấm Pyricularia oryzae Cav Kết quả

cho thấy có 4 isolate, 10 dòng chống ñược 3 isolate, 3 dòng chống ñược 2 isolate và chỉ có 3 dòng chống ñược 1 isolate ðiều ñó chứng tỏ các gen khác nhau thì khả năng chống isolate bệnh ñạo ôn cũng khác nhau

Ảnh hưởng của dinh dưỡng và phân bón

Những nghiên cứu về dinh dưỡng nấm bệnh cho thấy một số axit amin rất cần thiết cho nấm sinh trưởng, phát triển như Biotin, Thiamine [76] [78]

Theo kết quả nghiên cứu của Otani, (1952b) [85] thì KNO3, NaNO3, axit Aspartic có tác dụng kích thích sinh trưởng của sợi nấm Nguồn dinh dưỡng Carbon dùng trong nuôi cấy nấm có thể sử dụng nhiều loại ñường khác

nhau như Maltose, Saccarose, Glucose, Insulin, Manniton Ngoài ra còn có thể dùng các axit hữu cơ như axit Succinic [88]

Những môi trường giàu dinh dưỡng ựạm từ nguồn Peptone và dịch chiết của nấm men cũng làm tăng khả năng sản sinh bào tử Môi trường bột mạch Agar (OMA) cũng ựược sử dụng phổ biến trong nuôi cấy nấm bệnh ựể sản xuất bào tử cho lây nhiễm [84]

Nuôi cấy nguồn nấm và sản xuất bào tử từ trong lây nhiễm bệnh nhân tạo chịu ảnh hưởng rất lớn bởi chế ựộ dinh dưỡng Nhiều loại môi trường ựã ựược sử dụng trong nghiên cứu ựể kắch thắch quá trình sản sinh bào tử của nấm gây bệnh ựạo ôn như Rice Polish Agar, môi trường này ựược sử dụng nhiều ở

Mỹ, đài Loan và Nhật Bản sử dụng hạt lúa mạch ựể nấu môi trường nuôi cấy

Nấm gây bệnh Pyricularia oryzae có thể phát sinh phát triển tốt trên

nhiều loại môi trường dinh dưỡng có chứa mô thực vật và dịch chiết của cây trồng Ou S H, (1953) [89] khi nuôi cấy cho thêm vào môi trường nuôi cấy dịch chiết của rơm rạ sẽ kắch thắch sự sinh trưởng và sản sinh bào tử nấm

Phân bón giữ vai trò ựặc biệt quan trọng ựối với sự phát sinh phát triển của bệnh ựạo ôn ngay cả những năm ựiều kiện thời tiết không thuận lợi cho nấm gây bệnh ựạo ôn phát triển nhưng do bón phân không hợp lý sẽ tạo ựiều kiện thúc ựẩy bệnh phát sinh và gây hại

Theo Pangga I B (1995) [91] phân ựạm có ảnh hưởng làm tăng số vết bệnh, diện tắch vết bệnh và chỉ số bệnh Kết quả thắ nghiệm của Awoderu, (1983) [45] ở Suakoko và Liberia trên 16 giống lúa khác nhau thì tỷ lệ bệnh cũng như mức ựộ hại (chỉ số bệnh) ựều tăng dần khi lượng phân ựạm bón cho cây lúa tăng dần Kết quả này cũng ựược Ou, (1985) [86] nghiên cứu và xác nhận

Mức ñộ ảnh hưởng của hàm lượng ñạm bón cho lúa ñến sự gây hại của bệnh rất khác nhau trên ñồng ruộng, vùng ñất và từng tiểu vùng khí hậu, ngoài

ra cách bón và loại phân cũng có ảnh hưởng rõ rệt Nếu bón ñạm tập trung thì bệnh

sẽ nặng hơn bón rải rác ñều theo thời gian (Kawai I, 1952) [64]

Tính kháng bệnh của cây lúa giảm khi tính thấm nước của các tế bào biểu bì cao, mà tính thấm nước này là do ảnh hưởng của sự tích luỹ muối Amôn trong tế bào do tác dụng trực tiếp của việc bón phân ñạm ở mức cao (Itos, M.Sakamoto, 1939 - 1943) [60]

Theo báo cáo của Matsuyama, (1975) [78] cho thấy bón ñạm ở mức cao sẽ làm giảm hàm lượng Hemicellulose và Lignin ở vách tế bào và cũng là nguyên nhân quan trọng làm giảm tính kháng bệnh ở cây lúa

Hàm lượng ñạm hoà tan trong cây cao có tương quan chặt chẽ và tỷ lệ thuận với chỉ số bệnh ñạo ôn (Otani, 1952a) [86] Trên bề mặt lá lúa ở thí nghiệm có chế ñộ bón phân ñạm cao có khả năng kích thích mạnh cho sự nảy mầm của các bào tử nấm, kích thích sự hình thành vòi xâm nhập vào lá lúa (Kawamura and Ono, 1948; Kozaka, 1965 ) [71]

Mức ñộ bón phân ñạm cao kết hợp với mật ñộ gieo cấy dầy có ảnh hưởng gián tiếp ñến sự phát triển của bệnh vì nó có khả năng làm gia tăng thời gian ẩm ướt trên tán lá cây lúa (El Refaei M.I.( 1977) [51]

Mức ñộ ảnh hưởng của phân ñạm tới bệnh tùy thuộc theo loại ñất, phương pháp bón và ñiều kiện thời tiết khi bón phân cho cây Khi sử dụng dạng ñạm tác dụng nhanh như urea, Amonium sunphat quá nhiều, quá muộn hoặc bón vào lúc nhiệt ñộ không khí thấp và cây còn non ñều làm tăng tỷ lệ bệnh và mức ñộ gây hại của bệnh [25]

Phân lân: Ảnh hưởng của liều lượng phân lân ñến sự phát sinh phát triển của bệnh ñạo ôn không lớn Nhiều nhà khoa học ñã chứng minh rằng nếu bón phân lân ở một mức ñộ nào ñó sẽ có thể làm giảm bệnh ñạo ôn (ðối với những chân ñất thiếu lân) Ngược lại nếu bón không hợp lý thì bệnh ñạo ôn lại có thể tăng

Phân kali: Trên nền ựạm cao sẽ làm bệnh tăng so với trên nền ựạm thấp Trong ựất giàu kali nếu tăng mức ựộ bón kali trên nền ựạm cao cũng có thể làm tăng mức ựộ bệnh (Nguyễn Hữu Thụy, Viện BVTV, 1980)

Phân silic: Có tác dụng làm giảm ựộ nhiễm bệnh của cây Mức ựộ nhiễm bệnh của cây tỷ lệ nghịch với hàm lượng silic trong cây, do ựó bón nhiều phân silic sẽ làm giảm mức ựộ bệnh của cây, làm tăng ựộ cứng vững

chắc của vách tế bào, của thân, ựốt thân, cổ bông [25]

Theo Sakomoto và Yosshi, (1958) [19] thì ựặc tắnh chống bệnh ựạo ôn của cây lúa tăng khi tỷ lệ SiO2/N tăng

C.T KuMBHaR và A.G Nevase cũng cho thấy rằng khả năng kháng bệnh ựạo ôn của cây lúa ựược tăng lên nhờ có sự ựóng góp của việc tăng hàm lượng SiO2 của cây mạ từ tro trấu [47]

Manandhan và ctv, (1998) ựã thành công trong nghiên cứu sử dụng

K2HPO4 ựể kắch thắch cây lúa chống lại bệnh ựạo ôn ở Nepal [15]

Sự gia tăng các hợp chất Polyphenol và các Protein có liên quan ựến tắnh kháng bệnh ở các tế bào xung quanh vùng bị tấn công Sự gia tăng các tế bào có vách ựược phát sáng dưới kắnh hiển vi huỳnh quang chứng tỏ có thể có

sự tăng cường Lignin hoá vách tế bào ở vùng này, giúp tăng cường tắnh chống

bệnh của cây lúa (Mauch - Mani và ctv, 1997) [79]

Ảnh hưởng của thời vụ và giai ựoạn phát triển của cây lúa

- Vụ xuân nấm gây hại trong tháng 3- 5 từ thời kỳ con gái ựến thời kỳ trổ bông [27]

- Vụ mùa bệnh hại trên ựốt thân, cổ bông, cổ gié lúa trổ vào tháng 9 tháng 10 [27]

- Tại vùng cao, lúa hạn có thể bị hại trong mùa mưa (tháng 6- tháng 9) [27]

Ở miền Bắc, trà lúa mùa muộn trổ chắn hoặc vụ lúa đông xuân vào giai ựoạn con gái- ựứng cái làm ựòng là những cao ựiểm của bệnh quanh năm (đường Hồng Dật 1962) Ở miền Trung và miền Bắc bệnh thường gây hại

nặng trong vụ đông xuân khi cây lúa ở giai ựọan ựầu sinh trưởng và trổ chắn [25]

b- Các yếu tố sinh thái ảnh hưởng ñến bệnh ñạo ôn:

Bệnh ñạo ôn thường dễ phát sinh phát triển thành dịch khi gặp ñiều kiện thời tiết thuận lợi Nhiều kết quả nghiên cứu cho thấy một số các yếu tố khí hậu thời tiết

có ảnh hưởng rất quan trọng tới sự phát sinh và phát triển bào tử nấm [61]

- Ảnh hưởng của nhiệt ñộ

- Trời âm u, ñộ ẩm cao, nhiệt ñộ ban ñêm từ 17- 23ºC thích hợp cho

bệnh phát sinh gây hại [27]

Bào tử nấm nảy mầm tốt nhất ở ñiều kiện nhiệt ñộ từ 24-28º C và có giọt nước ñọng [25]

Quá trình xâm nhập của nấm vào cây phụ thuộc rất nhiều vào nhiệt ñộ,

ẩm ñộ, không khí và ánh sáng Ở trong ñiều kiện bóng tối, nhiệt ñộ 24º C và

ñộ ẩm bảo hòa là thuận lợi nhất cho nấm xâm nhập vào cây [25]

Nấm ñạo ôn sinh trưởng thích hợp ở nhiệt ñộ 25-28 ñộ C và ẩm ñộ không khí từ 93% trở lên Phạm vi nhiệt ñộ hình thành bào tử từ 10-30 ñộ C nhưng thích hợp nhất là từ 24-28 ñộ C Số lượng bào tử nấm giảm dần sau 9 ngày, trong ñiều kiện nhiệt ñộ từ 16, 20, 24º C sự sinh sản bào tử tăng và kéo dài tới 15 ngày sau ñó mới giảm xuống (Henry và Anderson, 1948) ðiều kiện ánh sáng âm u có tác ñộng thúc ñẩy qúa trình sinh sản của nấm [25]

Nhiệt ñộ cao giúp cho nấm bệnh gia tăng khả năng sản sinh bào tử [62] Bào

tử nấm có thể nảy mầm mạnh nhất khi nhiệt ñộ không khí từ 260C-280C [51]

Sau khi bào tử nảy mầm là quá trình xâm nhiễm, quá trình này diễn ra nhanh hay chậm chịu ảnh hưởng rất lớn của ñiều kiện nhiệt ñộ Qua nghiên cứu cho thấy ở nhiệt ñộ 320C quá trình xâm nhiễm thực hiện trong 10 giờ, ở

280C là 8 giờ và ở 240C thì quá trình xâm nhiễm hoàn tất trong 6 giờ [53]

Nấm Pyricularia oryzae Cav sinh trưởng thích hợp ở nhiệt ñộ 250C-

280C và ẩm ñộ không khí từ 93% trở lên (Abe,1911; Konishi, 1933) [19] Phạm vi nhiệt ñộ nấm sản sinh bào tử từ 100C- 300C, nhưng thích hợp nhất ở

240C-280C với ñiều kiện ẩm ñộ cao trên 90% ñến bão hoà, ít ánh sáng [26] Ở

280C cường ñộ sinh bào tử nhanh và mạnh nhưng sức sinh sản giảm dần sau 9

ngày, trong khi ñó ở 160C, 200C và 240C sự sinh sản bào tử tăng và kéo dài tới

15 ngày sau ñó mới giảm xuống (Henry & Anderson, 1947) [19]

Nhiệt ñộ cũng có ản0h hưởng trực tiếp ñến thời gian ủ bệnh Giai ñoạn

ủ bệnh dài hay ngắn có ảnh hưởng trực tiếp tới sự bùng phát gây hại của bệnh, thời gian này ngắn sẽ góp phần rút ngắn chu kỳ vòng ñời của nấm bệnh Vì vậy trong một mùa vụ có thể có nhiều chu kỳ phát triển của nấm và gia tăng nguồn lây nhiễm trên ñồng ruộng Thời kỳ ủ bệnh biến ñộng từ 4-18 ngày tuỳ theo ñiều kiện nhiệt ñộ, nếu ở 90C- 110C thời gian ủ bệnh là 13-18 ngày, ở

260C - 280C thời gian ủ bệnh rút ngắn lại chỉ còn 4- 6 ngày [55]

Nhiệt ñộ ñất cũng có ảnh hưởng rất lớn ñến bệnh, ở những vùng có nhiệt ñộ ñất 200C là ñiều kiện thuận lợi cho bệnh phát triển và mức ñộ nghiêm trọng hơn hẳn ở những nơi có nhiệt ñộ ñất là 240C và 320C [40] [55]

Khi cây lúa sinh trưởng ở nhiệt ñộ từ 200C- 290C thì khả năng chống chịu bệnh ñạo ôn cổ bông cao hơn so với sinh trưởng trong ñiều kiện nhiệt ñộ

từ 180C- 240C [40]

Nhiệt ñộ ñất thấp khoảng từ 180C- 240C thích hợp không chỉ cho bệnh ñạo ôn phát triển gây hại giai ñoạn trên lá mà còn là ñiều kiện thuận lợi cho bệnh gây hại trên cổ bông Bệnh gây hại nhẹ nếu nhiệt ñộ trong ñất khoảng từ

250C - 290C [54]

Theo Nisikado, trên môi trường nhân tạo nấm có thể sinh bào tử trong ngưỡng nhiệt ñộ 80C- 90C ñến 360C- 370C, nhiệt ñộ chết là 510C- 520C và nhiệt ñộ quá thấp 50C thì nấm có thể chết sau 3- 4 tháng Trên môi trường nhân tạo nấm bảo tồn sức sống trên 2 năm ở nhiệt ñộ xấp xỉ 200C [26]

- Ảnh hưởng của ẩm ñộ

Ẩm ñộ không khí là nhân tố quan trọng cho sự phát tán của bào tử [75]

Ẩm ñộ không khí cao là ñiều kiện thích hợp cho sự phát triển của vết bệnh [87] Bào tử nấm sẽ nảy mầm rất tốt trong ñiêù kiện ẩm ñộ không khí cao hoặc trên mặt lá lúa có các giọt nước ñọng [77] Ẩm ñộ không khí nhỏ hơn 80% sẽ cản trở sự nảy mầm của bào tử [54]

Khi ẩm ñộ không khí cao làm cho mặt lá lúa bị ướt, nếu thời gian lá lúa ướt kéo dài 12 - 15 giờ thì sự xâm nhập của nấm vào mô lá sẽ tăng hơn 30% [63]

Cây lúa có biểu hiện triệu chứng tối ña sau 5 ngày khi bị lây

nhiễm bởi nấm Pyricularia oryzae Cav với ñiều kiện duy trì trạng thái

ướt lá 20 giờ liên tục [44]

Theo kết quả nghiên cứu của Kuribayashi & Ichikawa, (1952) [74] ẩm

ñộ không khí trên 90% kéo dài 10 giờ hoặc dài hơn là ñiều kiện thích hợp cho

sự phát tán của bào tử nấm

Ngoài ẩm ñộ không khí, ẩm ñộ ñất cũng có ảnh hưởng lớn ñến tính mẫn cảm của cây lúa với bệnh ñạo ôn Cây lúa thể hiện phản ứng mẫn cảm với bệnh ñạo ôn khi ñược gieo trồng trên nền ñất khô, chống chịu bệnh ñạo ôn trung bình trên nền ñất ẩm và chống chịu bệnh ñạo ôn tốt trong ñiều kiện ẩm ướt [55]

- Ảnh hưởng của sương mù

Sương mù cũng là yếu tố có ảnh hưởng lớn ñến sự phát sinh phát triển của nấm bệnh Thời gian có sương mù càng dài thì bào tử nấm ñược phóng thích càng nhiều [51] [58] Thời gian có sương mù là 3 giờ thì một vết bệnh

có thể phóng thích ra 160 bào tử, nếu có sương trong 15 giờ thì vết bệnh có thể phóng thích ra 2600 bào tử [74] Ở vùng trồng lúa nhiệt ñới số vết bệnh trên một nương mạ có tương quan rất có ý nghĩa với thời gian có sương mù Lượng sương mù có ảnh hưởng trực tiếp ñến tỷ lệ xâm nhiễm của nấm bệnh [68]

Trong ñiều kiện nhiệt ñộ ẩm ñộ thích hợp và ổn ñịnh thì thời gian có sương mù là yếu tố quan trọng nhất ảnh hưởng ñến sự phát triển của bệnh ñạo

ôn [58] Sau thời gian từ 6 - 8 giờ có sương là bắt ñầu có sự xâm nhiễm của nấm bệnh vào lá lúa [61]

Theo báo cáo của EI Rafaei (1977) [51] ở vùng trồng lúa nhiệt ñới số vết bệnh trên một cây mạ tương quan rất có ý nghĩa với thời gian sương mù

- Ảnh hưởng của ánh sáng

Ánh sáng có ảnh hưởng trực tiếp và gián tiếp ñến bệnh ñạo ôn Nếu thiếu ánh sáng sẽ làm giảm tính kháng của cây lúa với bệnh ñạo ôn [41]

Sự xâm nhiễm của nấm bệnh sẽ dễ dàng hơn trong ựiều kiện không có ánh sáng [39] Trên cây lúa sẽ cho vết bệnh ựiển hình nếu như trước khi lây nhiễm cây lúa ựược ựặt trong bóng tối [83]

Theo kết quả nghiên cứu của Imura, (1938, 1940) [56] [57], khi vết bệnh mới hình thành nếu trong ựiều kiện nắng nhẹ hoặc bóng râm sẽ kắch thắch sự lây lan của vết bệnh Còn sự phát triển tiếp tục về sau của vết bệnh thì cường ựộ ánh sáng mạnh sẽ giúp cho bệnh phát triển tốt (Sự phát triển về sau của vết bệnh tỷ lệ thuận với cường ựộ ánh sáng), bóng râm cản trở sự phát triển của bệnh

- Ảnh hưởng của gió

Gió làm tăng sự nhiễm bệnh của cây lúa Kikawa,(1900) [65] cho rằng gió làm tăng tắnh nhiễm bệnh của cây lúa với bệnh ựạo ôn và Sakamoto,1940

ựã chứng minh ựiều ựó bằng thắ nghiệm cụ thể [94]

Tốc ựộ gió trung bình từ 3,5 m/s là ựiều kiện thắch hợp nhất cho sự phát tán bào tử [66]; vận tốc gió càng lớn thì mật ựộ bào tử trong không khắ càng giảm [69]

2.2.6 Những nghiên cứu về chủng sinh lý của nấm gây bệnh và tắnh chống chịu bệnh ựạo ôn của các giống lúa

Một trong những ựặc ựiểm cơ bản của nấm ựạo ôn là tồn tại rất nhiều chủng sinh lý khác nhau, trên thế giới ựã phát hiện có 256 chủng (Veeraraghavan, 1975) Mỗi vùng sinh thái, tồn tại một số chủng nhất ựịnh và có mức ựộ gây hại khác nhau Tương ứng với các chủng có những gen chống khác nhau, hiện nay ựã tìm thấy 30 locus gen chống bệnh (Zheng et al, 1995) [30]

Trong quá trình gây bệnh, nấm tiết ra một số ựộc tố như axit picolinic (C6H5NO2) và piricularin (C18H14N2O3) có tác dụng kìm hãm hô hấp và các enzym chứa kim loại của cây, kìm hãm sự sinh trưởng của cây lúa Nấm ựạo ôn có khả năng biến dị cao, tạo ra nhiều chủng, nhóm nòi sinh học Các vùng trồng lúa trên thế giới ựã có 256 nòi xuất hiện Ở nước ta xác ựịnh trên

bộ giống chỉ thị quốc tế ựã thấy sự xuất hiện của nhiều nhóm nòi ựạo ôn ký hiệu là IB, IC, ID, IE và IG phân bố từ Quảng Nam- đà Nẵng ựến các tỉnh

ựồng bằng Bắc Bộ Các nhóm nòi có sức gây bệnh cao ở các tỉnh Miền Nam

là IB, IE, IG, IF, IC-1, IA-71 Các nhóm nòi IA, ID và IG có khả năng gây

bệnh cao ở các tỉnh đồng bằng sông Cửu long [25]

Nấm bệnh ựạo ôn là loại nấm ký sinh chuyên tắnh, quần thể loại nấm ựạo

ôn Pyricularia oryzae Cav không ựồng nhất về tắnh ựộc, tắnh gây bệnh Trong tự

nhiên tắnh gây bệnh của nấm ựạo ôn luôn luôn biến ựổi do ựột biến và do sự biến ựộng cuả các yếu tố sinh thái ựịa lý và sự xuất hiện của các giống lúa khác nhau

Từ ựó hình thành nên các nòi sinh lý (race) của nấm ựạo ôn [19]

Ở Việt Nam từ 1976 những khảo sát về sự phổ biến các nhóm nòi ựạo

ôn bước ựầu ựược tiến hành ở Viện Bảo vệ thực vật và trường đại học Nông Nghiệp I - Hà Nội Kết qủa cho thấy toàn bộ 8 giống lúa trong bộ giống lúa quốc tế chỉ thị nòi nhiễm bệnh khác nhau trong một số vùng miền Bắc và miền Nam Ở vùng Bắc Hà toàn bộ giống chỉ thị nhóm nòi A, B, C, D, IE, IF,

H ựều bị nhiễm bệnh ựạo ôn nặng từ cấp 5 ựến cấp 9 Nhưng ở vùng điện Biên 3 trong 8 giống quốc tế chỉ thị nòi lại nhiễm ựạo ôn rất nhẹ ở cấp bệnh từ cấp 1 ựến cấp 2 đó là giống Raminad St- 3 chỉ thị nhóm nòi A, giống Zenith chỉ thị nòi B, giống Usen chỉ thị nhóm nòi D Ở vùng Tiền Giang chỉ có giống Usen chỉ thị nhóm nòi D nhiễm ựạo ôn nặng ở cấp 6, còn các giống Zenith chỉ thị nòi B và giống Kunto- 51 chỉ thị nhóm nòi IF chống bệnh cao chỉ nhiễm ở cấp 1 Các giống khác còn lại nhiễm ựạo ôn trung bình ở cấp 3- 4 như giống NP- 125 chỉ thị nhóm nòi C, giống Dular chỉ thị nhóm nòi IE và giống Caloro chỉ thị nhóm nòi HẦ

Cho ựến năm 1985- 1987 những kết quả nghiên cứu bổ sung ựã bắt ựầu khẳng ựịnh rõ hơn ở vùng Quảng Nam- đà Nẵng chủ yếu có 3 nhóm nòi ựạo

ôn trong 5 là nhóm nòi IB, IC, IF Trong ựó nhóm nòi IB phổ biến hơn chiếm

ưu thế trong vụ ựông xuân còn nhóm nòi IC và IF chiếm ưu thế trong vụ lúa xuân hè, nhóm nòi IC chiếm ưu thế trong vụ lúa hè thu [19]

Trong thắ nghiệm với 12 nguồn mẫu nấm phân lập từ 12 tỉnh ở các vùng ựịa

lý khác nhau của nước ta, có thể sơ bộ phân ựịnh ra 5 nhóm nòi chủ yếu như sau:

Nhóm nòi IB: Có mặt ở Quảng Nam- đà Nẵng, Nghệ Tĩnh, Hà Nam Ninh, Hà Nội, Hải Phòng, Hải Hưng, Hà Bắc

Nhóm nòi IC: Có mặt ở vùng Quảng Nam-đà Nẵng, Vĩnh Phúc

Nhóm nòi ID: Có mặt ở Thái Bình, Hà Bắc

Nhóm nòi IF: Có mặt ở Quảng Nam- đà Nẵng

Kết quả nghiên cứu phối hợp giữa trường ựại học Nông Nghiệp và Viện Khoa Học Nông Nghiệp Việt Nam cho thấy các nòi nấm có tắnh ựộc khác nhau Mẫu phân lập nấm ựạo ôn ở vùng Nghệ Tĩnh có tắnh ựộc cao hơn và ựặc tắnh sinh trưởng khác nhau so với mẫu nấm ựạo ôn ở vùng điện Biên [19]

Theo tác giả Lê đình đôn, YuKio Tosa, Hitoshi Nakayazshiki và Shigeyuki Mayama, (1999) [78] khi nghiên cứu cấu trúc quần thể nấm

Pyricularia oryzae Cav ở Việt Nam ựã thu thập 78 mẫu phân lập ở ựồng bằng Sông Hồng (Hà Tây, Thái Bình) và ựồng bằng Sông Cửu Long (Long An, Tiền Giang, Hậu Giang) Kết quả có 4 dòng nấm ựược tìm thấy ở miền bắc là VL1, VL2, VL3, VL4 Trong ựó dòng VL2 chiếm ưu thế và chỉ 1 dòng ựược tìm thấy ở ựồng bằng Sông Cửu long là VL5 Trong số các mẫu phân lập tham gia thắ nghiệm có 15 nòi ựược tìm ra ựó là 000, 002, 200, 122, 232, 102,

103, 105, 106, 107, 112, 132, 502, 505, 507 Sự phân bố các nòi này cũng khác nhau ở miền Bắc và miền Nam Nòi 000 chiếm ưu thế ở vùng ựồng bằng Sông Hồng còn ở vùng ựồng bằng Sông Cửu Long thì nòi 102 lại chiếm ưu thế và không có nòi nào ựược tìm thấy ở cả 2 ựồng bằng

Nado Takahito, Nagao Hayashi, Phan Văn Dư, Hoàng Dinh Dinh and Lai Van E, October (1999) [81] khi nghiên cứu về các chủng sinh lý của nấm

Pyricularia oryzae Cav Ở Việt Nam ựã thu ựược 129 mẫu và sắp xếp vào 12 chủng sinh lý dựa trên cơ sở tắnh ựộc của 12 giống lúa khác nhau ở miền Bắc Việt Nam Trong ựó có chủng 002.4 chiếm 31% của các mẫu phân lập, chủng 106.4 chiếm 19,4%, chủng 006.4 chiếm 17,1%, chủng 102.4 chiếm 14,7% và chủng 002.0 chiếm 7% còn 7 chủng khác là các chủng thứ yếu ở Việt Nam

Bigimana.J, NT Ninh Thuân, (2002) [46] ựã xác ựịnh ựược 114 mẫu phân lập thu thập cuối vụ 2001 tại 11 tỉnh miền Bắc Việt nam Hầu hết các

nòi nấm Pyricularia oryzae Cav ựều không lan rộng, tại miền Bắc 87% số

mẫu phân lập ựã ựược xác ựịnh thuộc 3 nhóm nòi Nhóm nòi lớn nhất chiếm 52% tổng số lượng mẫu phân lập ở miền Bắc, tại miền Nam và miền Trung ở nước ta cho thấy hầu hết các mẫu phân lập ựều thuộc Mat 1- 2 Mặt khác nghiên cứu trên 9 mẫu phân lập thu thập ở cả 3 miến Bắc, Trung, Nam; 6 mẫu phân lập ở Brundi và 5 mẫu phân lập từ Ấn độ ựã phân ra ựược 8 nhóm nòi

khác nhau trong ựó số mẫu phân lập giống nhau chiếm tới 80%

Khả năng gây bệnh của nấm Pyricularia oryzae luôn luôn bị biến ựổi

do các ựột biến tự nhiên, do sự biến ựộng của các yếu tố sinh thái khác nhau

và sự tồn tại của các giống lúa khác nhau đó chắnh là các nguyên nhân hình

thành lên các chủng sinh lý (race) của nấm Pyricularia oryzae Cav Những

chủng sinh lý nấm Pyricularia oryzae Cav này không khác nhau về hình thái mà chỉ khác nhau về ựặc ựiểm sinh lý gây bệnh trên từng nhóm giống lúa riêng biệt

Thực hiện nghiên cứu và phát hiện các chủng sinh lý (race) nấm

Pyricularia oryzae gây bệnh ựạo ôn lần ựầu tiên ựược tiến hành tại Nhật Bản

từ năm 1922 do Sasaki Nhưng chỉ sau khi sử dụng giống Futaba có gen Pi Ờ a vốn là giống kháng chủng nấm A dần dần trở thành giống nhiễm nặng thì việc

nghiên cứu về chủng nấm Pyricularia oryzae thực sự ựược bắt ựầu triển khai

từ năm 1950 trở ựi ở Nhật Bản, Mỹ và một số nước khác

đến năm 1960 ở Nhật với bộ giống tiêu chuẩn xác ựịnh nòi gồm 12 giống (trong ựó có 2 giống lúa nhiệt ựới, 4 giống lúa Trung Quốc và 6 giống lúa Nhật Bản) ựã xác ựịnh ựược 13 nòi thuộc 3 nhóm nòi gọi là nhóm nòi T C

và N Ở Mỹ, Ấn độ và một số nước khác cũng ựã xác ựịnh ựược một số nòi Như vậy ở mỗi nước trong các vùng ựịa lý sinh thái khác nhau ựã sử dụng bộ giống tiêu chuẩn xác ựịnh nòi của nước mình Do ựó các nòi nấm ựược phát hiện ở nước này không thể so sánh với các nòi ựó ở nước khác ựược để khắc phục tình trạng này từ năm 1963 trở ựi với sự hợp tác nghiên cứu quốc tế ựã thống nhất sử dụng một số bộ giống chỉ thị nòi tiêu chuẩn quốc tế ựể xác ựịnh

nòi nấm Pyricularia oryzae Ở các nước nhờ ựó ựến năm 1967 với bộ giống

các nước với 256 nòi sinh lý Mặc dù nấm ñạo ôn có rất nhiều nòi ñã phát hiện và sẽ còn luôn luôn phát sinh các nòi mới có các gen ñộc tương ứng với các giống có gen kháng ñược ñưa vào sản xuất ðiều quan trọng nhất cần quan tâm không phải chỉ là số lượng các nòi nói chung mà chính là thành phần quần thể nòi ở trong một vùng, một nước Quần thể nòi nấm ñạo ôn ở mỗi vùng ñịa lý có thể khác nhau và biến ñộng theo thời gian, qui mô sử dụng

cơ cấu giống ở vùng ñó Trong quần thể nòi nấm cũng chỉ có một ít nòi chiếm

ưu thế gây hại trên cơ cấu giống nhất ñịnh Nói cách khác quần thể nòi và nòi nào trong số ñó chiếm ưu thế ở vùng chủ yếu phụ thuộc vào thời tiết khí hậu, vùng ñịa lý và vào kiểu gen của các giống trong cơ cấu giống ñang trồng trong vùng ñó với diện tích lớn [26]

Từ năm 1976, Nhật Bản ñã sử dụng bộ giống chỉ thị gồm 9 giống có ñơn gen kháng là các giống: Shin2 (gen Pik-S mã số 1), Aichi Asahi (gen Pi-a

mã số 2), Ishikari- Shrroke (gen Pi- i mã số 4), Kanto 51 (gen Pi- k mã số 10), Tsuyuake (gen Pik-m mã số 20), Fukunishiki (gen Pi-z mã số 40), Yashiromochi (gen Pita mã số 100), Pi No4 (gen Pita-z mã số 200), Toride1 (gen Piz-1 mã số 400) ñể tiến hành xác ñịnh các chủng sinh lý nấm

Pyricularia oryzae Cav gây bệnh ñạo ôn trên lúa

Cho tới hiện nay các nước trồng lúa ñã và ñang tiếp tục dùng

bộ giống tiêu chuẩn ñể xác ñịnh các chủng sinh lý gây bệnh của nấm

Pyricularia oryzae

Các giống lúa có phản ứng rất khác nhau ñối với nấm gây bệnh ñạo ôn, thường các giống kháng không duy trì ñược tính kháng lâu dài mà rất dễ nhiễm bệnh trở lại sau một thời gian gieo trồng Nguyên nhân chính là do có

sự phát triển các chủng sinh lý mới của nấm gây bệnh ñạo ôn [84]

Khi ñưa một giống lúa mới vào sản xuất là nguyên nhân xuất hiện một chủng nấm bệnh mới (Chung, 1974) [50] Số chủng nấm gây bệnh cho cây lúa tuỳ thuộc vào vùng sinh lý, trong một vùng sản xuất lúa có thể có nhiều dòng nấm gây bệnh khác nhau [93]

Nguồn gen trong cây lúa quyết ựịnh tắnh kháng hoặc nhiễm bệnh của giống lúa, tuy nhiên các phản ứng ựối với bệnh có các cơ chế khác nhau và còn phụ thuộc vào nhiều yếu tố khác như hàm lượng silic, các hợp chất chứa ựạm, ngoài ra còn có sự tương tác giữa các giống lúa với các chủng sinh lý nấm gây bệnh [84]

Giai ựoạn sinh trưởng phát triển của cây lúa cũng có ảnh hưởng ựáng

kể ựến mức ựộ phát sinh phát triển của bệnh ựạo ôn Những lá non nhiễm bệnh nặng hơn những lá già [66] Trong các giai ựoạn sinh trưởng của cây lúa thì giai ựoạn mạ, giai ựoạn ựẻ nhánh tối ựa và giai ựoạn trước khi trỗ bông thường nhiễm bệnh ựạo ôn nặng [43]

2.2.7 Các biện pháp phòng trừ bệnh ựạo ôn hại lúa Pyricularia oryzae Cav

Nấm gây bệnh ựạo ôn tồn tại trên hạt giống, rơm rạ, cỏ dại, ựất trồng, lúa chét sau gặt bằng sợi nấm và bào tử truyền lan bệnh bằng nhiều con ựường khác nhau để phòng ngừa và khống chế bệnh gây hại cần thiết phải áp dụng ựồng bộ một hệ thống các biện pháp tổng hợp trong ựó bao gồm hệ thống các biện pháp kỹ thuật trồng trọt, sử dụng giống kháng bệnh, cơ cấu theo mùa vụ thắch hợp với các biện pháp hoá học nhằm chủ ựộng phòng ngừa bệnh và ngăn chặn sự phát triển

bệnh dịch, ựảm bảo ựược năng suất ổn ựịnh của các giống lúa gieo trồng [19]

đã có một hệ thống các biện pháp ựể phòng trừ bệnh ựạo ôn hại lúa ựược nhiều nhà khoa học nghiên cứu và áp dụng ở nhiều nước Các biện pháp

ựã ựược ựề cập bao gồm việc sử dụng các giống chống bệnh, dự tắnh dự báo chắnh xác về thời gian phát sinh mức ựộ bệnh cũng như quy mô phát triển của bệnh, biện pháp canh tác và biện pháp hoá học hợp lý

- Sử dụng và chọn tạo giống kháng

để phòng trừ bệnh ựạo ôn có nhiều biện pháp khác nhau như: canh tác, hóa học và chọn tạo giống chống bệnh, trong ựó việc phát triển và tạo ra giống chống bệnh ựược coi là hiệu quả kinh tế nhất, không gây ô nhiễm môi trường và tạo ra nông sản sạch [30]

Bao giờ cây trồng cũng ựi trước có gen kháng và ựến một thời gian nào

đĩ thì ký sinh mới thích ứng và hình thành gen độc Vì vậy chúng ta cần cố gắng ngăn cản, làm chậm lại tốc độ hình thành nịi ký sinh để kéo dài thời gian sử dụng giống cây trồng Nếu trong một giống cây trồng càng cĩ nhiều gen kháng thì càng chống nhiều chủng ký sinh trên đồng ruộng Người ta phân giống cĩ tính kháng ra làm 2 loại là giống cĩ tính kháng ngang và giống

cĩ tính kháng dọc Giống cĩ tính kháng dọc (cịn gọi là giống đơn gen) chỉ cĩ thể chống được một ít chủng trong cả tập đồn chủng ký sinh trên đồng ruộng Giống kháng ngang (kháng đa gen) chúng chịu được hầu hết các chủng

ký sinh trong quần thể ký sinh trên đồng ruộng Hiện nay trong chọn giống người ta chọn tạo giống kháng ngang, cịn các giống kháng dọc dễ mất tính kháng [35]

Mỗi gen chống được một hoặc một số chủng nhất định Cĩ gen chống rất mạnh với chủng này nhưng lại bị nhiễm rất nặng đối với chủng khác ðể chọn tạo giống chống bệnh thành cơng, trước hết phải cĩ nguồn gen chống, sau đĩ phải xác định được gen chống được chủng đang tồn tại ở vùng

mà giống đĩ sẽ phổ biến rồi đưa gen đĩ vào [30]

Ước tính hàng năm giống lúa mới được đưa ra sản xuất ở đồng bằng sơng Cửu long khoảng 3-4 giống, thế nhưng giống lúa ổn định với bệnh đạo

ơn rất hiếm hoi Giống lúa cĩ mặt lâu hơn trên đồng ruộng chỉ khoảng 10 giống chiếm 35% diện tích Số cịn lại là các giống lúa kém phẩm chất khác (Bùi Bá Bổng 1998) [3] Xu hướng hiện nay là khai thác tính bền vững, cịn gọi là tính kháng ngang, kháng khơng hồn tồn của giống lúa đối với bệnh đạo ơn Một giống lúa cĩ tính kháng bền vững với bệnh đạo ơn cĩ thể tồn tại lâu hơn, phạm vi kháng rộng hơn, suy giảm tính kháng cũng khơng đột ngột hơn so với loại giống khơng mang tính kháng bền vững Cho nên rất an tồn trong sản xuất, hạn chế những rủi ro khi cĩ dịch hại xẫy ra Tuy tầm quan trọng của giống lúa mang tính kháng bền vững bệnh đạo ơn đã được biết đến, nhưng ở Việt Nam chưa được nghiên cứu nhiều, đặc biệt chưa cĩ phương

pháp hay định hướng nào giúp cho cơng tác tạo giống [24]

Trong các biện pháp tổng hợp để phịng trừ bệnh đạo ơn thì sử dụng

giống kháng ựược coi là biện pháp có hiệu quả nhất, dễ thực hiện, ựược bà con nông dân tiếp nhận nhanh chóng nhất là ựối với các vùng hay có dịch ựạo

ôn xẫy ra [25]

Việc gieo trồng các giống kháng bệnh là biện pháp kinh tế và hiệu quả nhất, ựồng thời không gây ô nhiễm môi trường Tuy nhiên, việc chọn tạo các giống lúa kháng bệnh phải mất nhiều thời gian và công sức, ựặc biệt việc chọn tạo bằng phương pháp cổ truyền và phân tắch kiểu hình phải mất nhiều mùa vụ mới xác ựịnh ựược tắnh trạng di truyền ổn ựịnh hay không Nhiều giống lúa kháng bệnh ựạo ôn mới ựược chọn tạo bằng phương pháp cổ truyền sau một thời gian gieo trồng 3- 5 năm ựã mất ựi tắnh kháng Ở Việt Nam, một

số giống lúa ựược công nhận là giống kháng bệnh ựạo ôn nhưng sau một thời gian gieo trồng ở đồng bằng sông Hồng và Nghệ An ựã bị nhiễm bệnh trở lại như giống IR 1820, C70, VN10 Các giống lúa này có tắnh kháng bệnh không bền là vì chúng chỉ mang 1 gen kháng bệnh nên chỉ có khả năng kháng với một vài chủng nấm, trong khi ựó quần thể nấm rất ựa dạng, hơn nữa các nòi nấm bệnh ựạo ôn dễ dàng thắch nghi với môi trường mới và chúng có khả năng tiến hoá nhanh ựể hình thành chủng mới [2]

Các giống lúa chống bệnh ựạo ôn giữ một vai trò quan trọng trong hệ thống biện pháp phòng trừ tổng hợp Tắnh chống chịu bệnh ựạo ôn do hệ thống các gen kháng quyết ựịnh Tuỳ thuộc vào các loại gen kháng cao hay kháng thấp, loại ựơn gen hay ựa gen của từng giống lúa mà thấy ựược có giống lúa kháng dọc ựơn gen hay kháng ngang ựa gen Giống kháng dọc có một gen kháng tương ứng với một gen ựộc của nòi nấm ựạo ôn nhất ựịnh nào

ựó đó là các giống có tắnh chống bệnh rất cao ựối với một số ắt nòi ựặc hiệu thể hiện bằng các ỘPhản ứng siêu nhậyỢ tạo ra vết bệnh không hoàn chỉnh sau

24 giờ xâm nhiễm các sợi nấm trong mô bệnh chết dần Các giống kháng tạo

ra các phytoalexin, các hợp chất phênol ựể chống lại sự phát triển của nấm Chẳng hạn gen kháng Pi- a có ở các giống Paltal (Triều Tiên), asen (Trung Quốc); Gen Pi- i có ở giống kháng dọc Doazi Chall (Triều Tiên)

Mức ñộ chống bệnh trung bình thể hiện vết bệnh nhỏ có viền nâu xung quanh, sự tích luỹ các Phenon Licnin và một số chất Phytoalexin tạo thành một chướng ngại vật hoá học và lý học ở vùng mô bị xâm nhiễm Các giống chống bệnh ñạo ôn sau khi bị xâm nhiễm tạo ña số lượng etylen ít hơn hẳn so với giống nhiễm

Ở các giống kháng ngang ña gen thường có thể chống bệnh rộng với

nhiều chủng sinh lý nấm gây bệnh ñạo ôn Pyricularia oryzae nhưng ñể có sự

ñánh giá về tính chống chịu bệnh ñạo ôn của các giống lúa một cách chính xác thì các nhà nghiên cứu ñã ñề ra những phương pháp ñánh giá ngoài ñồng ruộng và ñánh giá dựa vào sự lây bệnh nhân tạo ñược bố trí bằng các thí nghiệm khác nhau và quy trình nghiên cứu phải ñược tiến hành trong một thời gian dài thì mới có thể ñưa ra những kết quả

Lịch sử chọn tạo và sử dụng giống chống bệnh ñạo ôn bắt ñầu từ năm

1904 khi mà Nhật Bản dùng phương pháp chọn lọc dòng thuần ñầu tiên ñã chọn ra giống Kameli và aikoku chống ñạo ôn [26] ðến năm 1910 bắt ñầu thực hiện chọn tạo giống chống bệnh ñạo ôn bằng phương pháp lai hữu tính Giống có năng suất cao chống chịu bệnh ñạo ôn ñược sử dụng ở Nhật Bản như giống Norin6 chống ñạo ôn cổ bông, Norin8 chống ñạo ôn lá và Norin22 chống cả ñạo ôn lá và cổ bông Ở Ấn ðộ sử dụng giống Futaba và Co25 [26]

Nguồn gen kháng bệnh ñạo ôn ñã phát hiện ñược rất ña dạng và phong phú, tác dụng sử dụng cũng khác nhau tuỳ từng vùng sinh thái Nhưng xu hướng của các nhà khoa học chọn tạo giống hiện nay là chọn tạo giống mới kết hợp ñược cả tính kháng dọc và kháng ngang Chẳng hạn giống Taichung Glu Yu- 26 (Trung Quốc) mang 2 gen kháng Pi-a+Pi-i Giống Zennith (Mỹ) mang 2 gen kháng Pi-a+Pi-z; Giống BL.10.Bengawan (Indonexia) mang 2 gen kháng Pi-b+Pi-t; Giống dawn (Mỹ) mang 3 gen kháng Pi-a+ Pi-i +Pi-k

Một số giống có tính kháng ña gen, có tính chống bệnh phổ rộng ñối với nhiều chủng sinh lý nấm gây bệnh ñạo ôn ñã ñược chọn tạo ra ñó là một