Tài liệu Sự kết thúc phiên mã sớm (Attenuation) ở trp operon ppt

S k t thúc phiên mã s mự ế ớ (Attenuation) trp operon ở Attenuation (phiên mã d ) là m t c chở ộ ơ ế đi u hoà gây ra s ề ự k t thúc phiên mãế s mớ d i nh ng đi u ki n nh t đ nh,ướ ữ ề ệ ấ ị b ng cách đó ngăn c n s bi u hi n c aằ ả ự ể ệ ủ mRNA c n cho s bi u hi n c a cácầ ự ể ệ ủ s n ph m gene t ng ng. ả ẩ ươ ứ Phiên mã dở t o thành mRNA u n g p m t cách đi nạ ố ậ ộ ể hình thành các c u trúc b c hai xen kấ ậ ẻ (alternative secondary structures), mà m tộ trong s đó là nhân t k t thúc đ c l p ρố ố ế ộ ậ (Rho-independent terminator). M t cách ti p c n tin sinh h c đã đ cộ ế ậ ọ ượ phát tri n đ xác đ nh các gene đ cể ể ị ượ đi u hoà theo ki u phiên mã d (M t sề ể ở ộ ố bài báo t ng quan hay v phiên mã dổ ề ở nh : Gollnick và Babitzke 2002; Henkinư và Yanofsky 2002.) Operon tryptophan ch ng h n còn cóẳ ạ m t ki u đi u hòa ộ ể ề phiên mã dở. Nó sử d ng d ch mã đ đi u khi n s phiênụ ị ể ề ể ự mã. Khi có m t tryptophan trong môiặ tr ng n i bào, th m chí n ng đườ ộ ậ ở ồ ộ th p, s x y ra s d ch mã m t ph n ấ ẽ ả ự ị ộ ầ ở vùng leader c a mRNA đang đ c t ngủ ượ ổ h p. K t qu là làm d ng s phiên mãợ ế ả ừ ự tr c khi gene c u trúc đ u tiên (ướ ấ ầ trpE) c a operon đ c phiên mã.ủ ượ a) b) C u trúc c a đo n d n đ u - TrpL (a)ấ ủ ạ ẫ ầ và vùng k t thúc phiên mã s m - trpế ớ attenuator v i đuôi 3' g m 8 uridine (b).ớ ồ S k t thúc phiên mã s m operonự ế ớ ở tryptophan là k t qu c a s t ng tácế ả ủ ự ươ b sung n i phân t gi a các trình tổ ộ ử ữ ự DNA bên trong vùng leader c a b n saoủ ả RNA. K t qu c a s k t thúc phiên mãế ả ủ ự ế s m này t o ra m t mRNA ch a 140ớ ạ ộ ứ base (hình a). T i vùng đ u mút 3' c aạ ầ ủ nó x y ra s t b sung đo n giàu GCả ự ự ổ ở ạ t o thành m t c u trúc hình vòng trênạ ộ ấ thân RNA và gây ra s k t thúc phiên mãự ế s m. Vùng này đ c g i là ớ ượ ọ đo n phiênạ mã d c a operon tryptophanở ủ (trp attenuator) và ph n đuôi c a mRNAở ầ ủ này cũng có 8 base uridine (hình b). Ki uể c u trúc "k p cài tóc" này là tín hi uấ ẹ ệ ki m soát k t thúc phiên mã ể ế ở prokaryote nói chung. V i ki u c u trúc đ c thù đo n d nớ ể ấ ặ ở ạ ẫ đ u c a trp operon nh v y làm cho nóầ ủ ư ậ có ý nghĩa quan tr ng trong đi u hoàọ ề phiên mã d , ch : (i) t ng h p m tở ở ỗ ổ ợ ộ peptide d n đ u ch a 14 amino acid; (ii)ẫ ầ ứ trên mRNA c a đo n peptide này ch aủ ạ ứ hai codon c a Trp các v trí 10 và 11;ủ ở ị (iii) b n vùng đ c đánh s 1-4 x y raở ố ượ ố ả s t b sung gi a các vùng 1 và 2 vàự ự ổ ữ gi a 3 và 4; và m t s tr ng h p cóữ ở ộ ố ườ ợ th x y ra s k t c p gi a các vùng 2 vàể ả ự ế ặ ữ 3. Do trong trình t mã hóa c a trình t d nự ủ ự ẫ đ u ầ trpL có hai codon Trp, nên s d chự ị mã đo n này t ra nh y c m v i sạ ỏ ạ ả ớ ố l ng tRNAượ trp đ a vào. N u môi tr ngư ế ườ cung c p đ y đ Trp, ribosome tr tấ ầ ủ ượ qua các codon Trp đ đi vào vùng 2.ể Và s có m t c a ribosome vùng 2 ngănự ặ ủ ở c n vùng này k t c p v i vùng 3. Khi đóả ế ặ ớ vùng 3 s c p v i vùng 4 và t o ra đi mẽ ặ ớ ạ ể k t thúc phiên mã s m (x y ra sau khiế ớ ả t ng h p xong 8 uridine ngay sau vùngổ ợ ở 4). Khi s l ng tRNAố ượ Trp đ a vào khôngư đ y đ , s d ch mã đo n d n đ u d ngầ ủ ự ị ạ ẫ ầ ừ l i đ t ng t các codon Trp c a nó.ạ ộ ộ ở ủ Đi u này ngăn c n ribosome ti n vàoề ả ế vùng 2, do đó vùng này s c p v i vùngẽ ặ ớ 3 gây c n tr vi c t o thành c u trúcả ở ệ ạ ấ phiên mã d (ở trp attenuator). K t qu làế ả phân t mRNA đa cistron c a operonử ủ tryptophan đ c t o thành m t cách đ yượ ạ ộ ầ đ .ủ * Operon eukaryote - m t ngo i lở ộ ạ ệ thú v !ị Khác v i t t c các eukaryote,ớ ấ ả Caenorhabditis elegans và có l c m tẽ ả ộ s giun tròn khác cũng có m t t l l nố ộ ỷ ệ ớ các gene đ c t ch c theo ki u operon.ượ ổ ứ ể ở C. elegans, ít nh t 2.300 gene c a nóấ ủ (chi m kho ng 15% b gene c a nó) cóế ả ộ ủ m t trong các operon, m i operon ch aặ ỗ ứ t 2 đ n 8 gene. Gi ng nh cácừ ế ố ư prokaryote, t t c các gene trong m tấ ả ộ operon đ c phiên mã t m t promoterượ ừ ộ đ n sinh ra m t b n sao s c p đ nơ ộ ả ơ ấ ơ (pre-mRNA). M t s gene trong cácộ ố operon này d ng nh có liên quan đ nườ ư ế cùng ch c năng sinh hoá nh cácứ ư ở prokaryote, nh ng không ph i là tr ngư ả ườ h p cho t t c . Các operon c a ợ ấ ả ủ C. elegans cũng khác v i các operon ớ ở prokaryote ch , m i pre-mRNA đ cở ỗ ỗ ượ x lý thành m t mRNA riêng cho m iử ộ ỗ gene h n là đ c d ch mã nh m t đ nơ ượ ị ư ộ ơ v .ị . S k t thúc phiên mã s mự ế ớ (Attenuation) trp operon ở Attenuation (phiên mã d ) là m t c chở ộ ơ ế đi u hoà gây ra s ề ự k t thúc phiên mã s mớ d. u tiên (ướ ấ ầ trpE) c a operon đ c phiên mã. ủ ượ a) b) C u trúc c a đo n d n đ u - TrpL (a)ấ ủ ạ ẫ ầ và vùng k t thúc phiên mã s m - trp ớ attenuator