Ứng dụng chỉ thị phân tử chọn tạo các dòng đậu tương kháng bệnh gỉ sắt phakopsora pachyrhizi sydow luận án tiến sĩ

HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM NGUYỄN VĂN KHỞI ỨNG DỤNG CHỈ THỊ PHÂN TỬ CHỌN TẠO CÁC DÒNG ĐẬU TƯƠNG KHÁNG BỆNH GỈ SẮT (Phakopsora pachyrhizi Sydow) Chuyên ngành: Di truyền chọn giống trồng Mã số: 62 01 11 Người hướng dẫn khoa học: GS.TS Phan Hữu Tôn TS Nguyễn Thanh Tuấn NHÀ XUẤT BẢN HỌC VIỆN NƠNG NGHIỆP - 2018 LỜI CAM ĐOAN Tơi xin cam đoan cơng trình nghiên cứu riêng tơi, kết nghiên cứu trình bày luận án trung thực, khách quan chưa sử dụng bảo vệ để lấy học vị Tôi xin cam đoan giúp đỡ cho việc thực luận án cám ơn, thơng tin trích dẫn luận án ghi rõ nguồn gốc Hà Nội, ngày tháng năm 2018 Tác giả luận án Nguyễn Văn Khởi i LỜI CẢM ƠN Trong suốt thời gian học tập, nghiên cứu hồn thành luận án, tơi nhận hướng dẫn, bảo tận tình thầy giáo, giúp đỡ, động viên bạn bè, đồng nghiệp gia đình Nhân dịp hồn thành luận án, cho phép tơi bày tỏ lịng kính trọng biết ơn sâu sắc tới GS.TS Phan Hữu Tôn TS Nguyễn Thanh Tuấn tận tình hướng dẫn, dành nhiều công sức, thời gian tạo điều kiện cho tơi suốt q trình học tập, nghiên cứu hồn thành luận án Tơi xin bày tỏ lịng biết ơn chân thành tới Ban Giám đốc, Ban Quản lý đào tạo, Bộ môn Di truyền chọn giống trồng, Khoa Nông học – Học viện Nông nghiệp Việt Nam tận tình giúp đỡ tơi q trình học tập, thực đề tài hoàn thành luận án Tôi xin chân thành cảm ơn tập thể lãnh đạo Viện Cây lương thực Cây thực phẩm, đồng nghiệp thuộc Bộ môn Công nghệ Sinh học, Viện Cây lương thực Cây thực phẩm tạo điều kiện thuận lợi giúp đỡ tơi q trình thực thí nghiệm luận án Xin chân thành cảm ơn gia đình, bạn bè tạo điều kiện thuận lợi, giúp đỡ động viên, khuyến khích tơi suốt q trình hồn thành luận án Hà Nội, ngày tháng năm 2018 Tác giả luận án Nguyễn Văn Khởi ii MỤC LỤC Trang Lời cam đoan i Lời cảm ơn ii Mục lục iii Danh mục chữ viết tắt vi Danh mục bảng vii Danh mục hình x Trích yếu luận án xi Thesis abstract xiii Phần Mở đầu 1.1 Tính cấp thiết đề tài 1.2 Mục tiêu nghiên cứu 1.3 Đối tượng phạm vi nghiên cứu 1.4 Tính đóng góp luận án 1.5 Ý nghĩa khoa học thực tiễn đề tài Phần Tổng quan tài liệu 2.1 Tình hình sản xuất đậu tương 2.1.1 Tình hình sản xuất giới 2.1.2 Tình hình sản xuất đậu tương Việt Nam 2.1.3 Một số yếu tố hạn chế sản xuất đậu tương Việt Nam 2.2 Bệnh gỉ sắt, phân bố tầm quan trọng 2.2.1 Triệu chứng bệnh 2.2.2 Phạm vi tác hại bệnh gỉ sắt 2.2.3 Tương tác ký chủ - thể gây bệnh 2.2.4 Đa dạng tính biến chủng nấm Phakopsora pachyrhizi Sydow 2.2.5 Các phương pháp đánh giá bệnh 13 2.3 Đánh giá nguồn gen đậu tương 15 2.4 Di truyền tính kháng bệnh gỉ sắt đậu tương thị phân tử liên kết 18 2.4.1 Di truyền tính kháng hiệu lực kháng gen 18 2.4.2 Chỉ thị phân tử liên kết với gen kháng bệnh gỉ sắt đậu tương 21 iii 2.5 Ứng dụng thị phân tử chọn tạo giống trồng 24 2.5.1 Chỉ thị phân tử ADN 24 2.5.2 Ứng dụng thị phân tử ADN chọn tạo giống trồng 26 2.6 Một số thành tựu chọn tạo giống đậu tương kháng bệnh gỉ sắt 30 Phần Vật liệu Phương pháp nghiên cứu 33 3.1 Địa điểm nghiên cứu 33 3.2 Thời gian nghiên cứu 33 3.3 Vật liệu nghiên cứu 33 3.4 Nội dung nghiên cứu 36 3.4.1 Nội dung Đánh giá vật liệu khởi đầu phục vụ cơng tác lai tạo chọn lọc dịng đậu tương suất cao, kháng bệnh gỉ sắt 36 3.4.2 Nội dung Lựa chọn thị phân tử ADN liên kết chặt với gen kháng bệnh gỉ sắt đậu tương 36 3.4.3 Nội dung Lai tạo chọn lọc dòng đậu tương kháng bệnh gỉ sắt 36 3.5 Phương pháp nghiên cứu 37 3.5.1 Đánh giá vật liệu khởi đầu phục vụ công tác lai tạo chọn lọc dòng đậu tương suất cao, kháng bệnh gỉ sắt 37 3.5.2 Lựa chọn thị phân tử liên kết chặt với gen kháng bệnh gỉ sắt 42 3.5.3 Lai tạo chọn lọc dòng đậu tương kháng bệnh gỉ sắt 43 3.5.4 Phương pháp xử lý số liệu 46 Phần Kết thảo luận 47 4.1 Kết đánh giá vật liệu khởi đầu phục vụ công tác lai tạo chọn lọc dòng đậu tương suất cao, kháng bệnh gỉ sắt 47 4.1.1 Đặc điểm hình thái, nơng sinh học suất mẫu giống đậu tương 47 4.1.2 Phát nguồn gen đậu tương kháng gỉ sắt thị phân tử ADN 59 4.1.3 Xác định gen kháng hữu hiệu với bệnh gỉ sắt đậu tương Việt Nam 63 4.1.4 Lựa chọn bố mẹ định hướng lai tạo 66 4.2 Kết lựa chọn thị phân tử liên kết với gen quy định tính kháng 67 4.2.1 Đa hình mẫu giống đậu tương sử dụng thị phân tử liên kết với gen quy định tính kháng bệnh gỉ sắt 68 4.2.2 Xác định độ liên kết thị phân tử ADN với gen kháng gỉ sắt 69 4.3 Lai tạo chọn lọc dòng đậu tương theo mục tiêu 71 iv 4.3.1 Thiết lập tổ hợp lai đậu tương theo mục tiêu 71 4.3.2 Kết chọn tạo dòng đậu tương kháng bệnh gỉ sắt ứng dụng MAS 73 4.3.3 Kết lai backcross chọn lọc MABC 90 Phần Kết luận đề nghị 96 5.1 Kết luận 96 5.2 Đề nghị 96 Danh mục cơng trình cơng bố có liên quan đến luận án 97 Tài liệu tham khảo 98 Phụ lục 114 v DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT Chữ viết tắt Chữ viết đầy đủ - Nghĩa tiếng Việt ADN Axit desoxiribonucleic AFLP Amplified Fragments Length Polymorphism (Đa hình chiều dài đoạn ADN nhân chọn lọc) AUDPC Area Under Disease Progess Curve (Chỉ số nhiễm bệnh tích lũy theo thời gian) BNN&PTNT Bộ Nơng nghiệp Phát triển Nông thôn bp Base pair (Cặp nucleotide) cM Centi Morgarn (Đơn vị chiều dài đồ di truyền) CTAB Cetyltrimethylammonium bromide CTP Cây thực phẩm dNTPs Deoxynucleotide Triphosphates Đ/c Đối chứng FAO Food and Agriculte Organization of the United Nations (Tổ chức Lương thực Nông nghiệp Liên hiệp quốc) MABC Marker Assisted Backcrossing (Lai lại nhờ thị phân tử) MAS Marker Assisted Selection (Chọn lọc nhờ thị phân tử) NST Nhiễm sắc thể KL Khối lượng KKN Khảo kiểm nghiệm PCR Polymerase Chain Reaction (Phản ứng chuỗi trùng hợp) TCN Tiêu chuẩn ngành TGST Thời gian sinh trưởng RAPD Random Amplified Polymophic DNA (Đa hình đoạn ADN khuếch đại ngẫu nhiên) RFLP Restriction Fragment Length Polymorphism (Đa hình chiều dài đoạn phân cắt giới hạn) SNP Single Nucleotide Polymorphism (Đa hình Nucleotide đơn) SSR Simple Sequence Repeats (Những trình tự lặp lại đơn giản) STS Sequence Tagged Site (Vị trí trình tự đánh dấu) WVRDC World Vegetable Research Development Center (Trung tâm nghiên cứu phát triển rau màu giới) vi DANH MỤC CÁC BẢNG TT Tên bảng Trang 2.1 Tình hình sản xuất đậu tương giới qua số năm 2.2 Tình hình sản xuất đậu tương Việt Nam qua số năm 2.3 Chủng Phakopsora pachyrhizi phân lập số quốc gia 11 2.4 Nguồn gen đậu tương kháng bệnh gỉ sắt châu Á (ASR) công bố 17 2.5 Chỉ thị phân tử liên kết với gen kháng bệnh gỉ sắt đậu tương công bố 22 3.1 Danh sách mẫu giống đậu tương nghiên cứu 34 3.2 Danh sách thị phân tử liên kết gen kháng gỉ sắt đậu tương 35 3.3 Danh sách mẫu nấm gỉ sắt phân lập sử dụng lây nhiễm nhân tạo 36 4.1 Phân nhóm theo đặc điểm hình thái mẫu giống đậu tương Viện Cây lương thực Cây thực phẩm 48 4.2 Phân nhóm theo tiêu sinh trưởng phát triển mẫu giống đậu tương vụ xuân 2013, Viện Cây lương thực Cây thực phẩm 50 4.3 Phân nhóm theo khối lượng 1000 hạt mẫu giống đậu tương vụ Xuân 2013 Viện Cây lương thực Cây thực phẩm 55 4.4 Chất lượng hạt mẫu giống đậu tương vụ Xuân 2013 Viện Cây lương thực Cây thực phẩm 58 4.5 Kết phát gen kháng bệnh gỉ sắt ứng dụng thị phân tử ADN vụ Xuân 2013 Viện Cây lương thực Cây thực phẩm 61 4.6 Kết đánh giá tính kháng/nhiễm bệnh gỉ sắt nhiễm bệnh nhân tạo năm 2013 Từ Liêm, Hà Nội 62 4.7 Phản ứng với bệnh gỉ sắt mẫu giống đậu tương vật liệu mang gen kháng 64 4.8 Mẫu giống đậu tương bố mẹ lai tạo có nơng sinh học tốt suất cao 66 4.9 Mẫu giống đậu tương bố mẹ lai tạo kháng bệnh gỉ sắt 67 4.10 Phân ly kiểu gen kháng xác định thị phân tử hệ F2 70 4.11 Kết phân tích kiểu gen kháng thị phân tử kết hợp với đánh giá kiểu hình nhiễm bệnh nhân tạo quần thể phân ly F2 70 4.12 Một số kết xác định thị phân tử liên kết với gen kháng gỉ sắt đậu tương công bố 71 vii 4.13 Các tổ hợp lai đậu tương thiết lập vụ xuân 2013 xuân 2014 Viện Cây lương thực Cây thực phẩm 72 4.14 Kết chọn cá thể F2 tốt mang gen kháng từ tổ hợp lai Viện Cây lương thực Cây thực phẩm vụ Thu Đông 2013 73 4.15 Kết chọn lọc vườn dòng đậu tương kháng bệnh gỉ sắt hệ F3, F4 Viện Cây lương thực Cây thực phẩm vụ Xuân Hè 2014 74 4.16 Kết chọn lọc vườn dòng đậu tương kháng bệnh gỉ sắt hệ F5 Viện Cây lương thực Cây thực phẩm vụ Thu Đông 2014 75 4.17 Đặc điểm hình thái dịng đậu tương chọn lọc vụ Xuân 2015 Viện Cây lương thực Cây thực phẩm 76 4.18 Đặc điểm sinh trưởng, phát triển chống chịu dòng chọn lọc Xuân 2015 Viện Cây lương thực Cây thực phẩm 77 4.19 Năng suất yếu tố cấu thành dòng đậu tương chọn lọc Xuân 2015 Viện Cây lương thực Cây thực phẩm 78 4.20 Kết kiểm tra lại gen mục tiêu dòng triển vọng hệ F7 vụ Hè 2015 Viện Cây lương thực Cây thực phẩm 80 4.21 Đánh giá kiểu hình kháng bệnh gỉ sắt dịng đậu tương triển vọng Hè 2015 Viện Cây lương thực Cây thực phẩm 81 4.22 Đặc điểm hình thái dịng đậu tương triển vọng Hè 2015 Viện Cây lương thực Cây thực phẩm 83 4.23 Đặc điểm nơng sinh học dịng đậu tương triển vọng Hè 2015 Viện Cây lương thực Cây thực phẩm 83 4.24 Mức độ nhiễm sâu bệnh đồng ruộng dòng đậu tương triển vọng Hè 2015 Viện Cây lương thực Cây thực phẩm 84 4.25 Năng suất yếu tố cấu thành dòng đậu tương triển vọng Hè 2015 Viện Cây lương thực Cây thực phẩm 85 4.26 Một số đặc điểm giống đậu tương Đ9 Đ10 vụ Thu Đông 2015 Xuân 2016 Viện Cây lương thực Cây thực phẩm 86 4.27 Một số đặc điểm hình thái giống đậu tương khảo nghiệm 87 4.28 Đặc điểm sinh trưởng phát triển giống đậu tương khảo nghiệm vụ đông 2015 xuân 2016 87 viii 113 Miles M.R., M.R Bonde, S.E Nester, D.K Berner, R.D Frederick and G.L Hartman (2011) Characterizing resistance to Phakopsora pachyrhizi in soybean Plant Disease 95 pp 577-581 114 Miles M.R, R.D Frederick and G.L Hartman (2006) Evaluation of soybean germplasm for resistance to Phakopsora pachyrhizi Plant Health Progress 92(6) pp 947-952 115 Miles M.R, T.L.Slaminko, R.D.Frederick and M.R.Bonde (2008) New Legume Hosts of Phakopsora pachyrhizi Based on Greenhouse Evaluations Plant Disease 92(5) pp 767-771 116 Murithi H.M., F.D Beed and P Tukamuhabwa (2016) Soybean production in eastern and southern Africa and threat of yield loss due to soybean rust caused by Phakopsora pachyrhizi Journal of Phytopathology 65(2) pp 176-188 117 Mohan M., S Nair, A Bhagwat, T.G Krishna and M Yano (1997) Genome mapping, molecular markers and marker-assisted selection in crop plants Molecular Breeding 3(2) pp 87-103 118 Monteros M., A Missaoui, D Phillips, D Walker and H Boerma (2007) Mapping and confirmation of the ‘Hyuuga’ redbrown lesion resistance gene for Asian soybean rust Crop Sci 47 pp 829-836 119 Morales A M., P O Rourke, J A Mortel, M Scheider, K T Bancroft and T J Borém (2013) Transcriptome analyses and virus induced gene silencing identify genes in the Rpp4-mediated Asian soybean rust resistance pathway Plant Biol 40 pp 1029-1047 120 Moretzsohn M.C, M.S Hopkins, S.E Mitchell, S Kresovich, J.F.M Valls and M.E Ferreira (2004) Genetic diversity of peanut and its wild relatives based on the analysis of hypervariable regions of the genome BMC Plant Biology 4(11) pp 1471-1479 121 Narusaka M., L Deslandes and Y Narusaka (2009) A locus conferring resistance to Colletotrichum higginsianum is shared by four geographically distinct Arabidopsis accessions The Plant 60(4) pp 602-613 122 Nelson L., N Chakraborty, J Curley and B W Diers (2009) Mapping and Confirmation of a New Allele at Rpp1 from Soybean PI 594538A Conferring RB Lesion–Type Resistance to Soybean Rust Crop Science Society of America 49(3) pp 783-790 123 Neto A F (2007) Breeding for soybean rust resistance in Brazil National Soybean Rust Symposium 12 pp 14-22 124 Oloka H.K., P Tukamuhabwa, T Sengooba and S Shanmugasundram (2008) 108 Reaction of exotic soybean germplasm to Phakopsora pachyrhizi in Uganda Plant Disease 92 pp 1493-1506 125 Oliver R P (2014) A reassessment of the risk of rust fungi developing resistance to fungicides Pest Manag Sci 70 pp 1641-1645 126 Paul C and G.L Hartman (2009) Sources of resistance challenged with singlespored isolates of Phakopsora pachyrhizi collected from the USA Crop Science 49 pp 1781-1795 127 Paul C., G.L Hartman, J.J Marois, D Wright and R Walker (2013) First report of Phakopsora pachyrhizi adapting to soybean genotypes with Rpp1 or Rpp6 rust resistance genes in field plots in the United States Plant Science 97 pp 1379-1388 128 Pham T.A., M.R Miles, R.D Frederick, C.B Hill and G.L Hartman (2009) Differential responses of resistant soybean entries to isolates of Phakopsora pachyrhizi Plant Disease 93 pp 224-238 129 Pham T.A., C.B Hill and M.R Miles (2010) Evaluation of soybean resistance to soybean rust in Vietnam Field Crops Research 117 pp 131-138 130 Pham Thi Be Tu, Nguyen Thi Lang anh Bui Chi Buu (2003) Soybean genetic diversity analysis Omonrice 11 pp 138-142 131 Pierozzi P.H.B., A.S Ribeiro and J.U.V Moreira (2008) New soybean (Glycine max Fabales, Fabaceae) sources of qualitative genetic resistance to Asian soybean rust caused by Phakopsora pachyrhizi (Uredinales, Phakopsoraceae) Genet Mol Biol 31(2) pp 1347-1353 132 Prasanna B.M., K Pixley, M.L Warburton and C.X Xie (2010) Molecular marker-assisted breeding options for maize improvement in Asia Molecular Breeding 26(2) pp 339-356 133 Tan Y.J and Y.L Sun (1991) Preliminary studies on physiological races of soybean rust Soybean Science pp 71-84 134 Tukamuhabwa P and M Maphosa (2012) State of Knowledge in Breeding for Resistance to Soybean Rust in the Developing World Plant Production and Protection pp 204-212 135 Tsuda M., K Akito, A Toyoaki, S Takehiko, S Takashi, T Kyoko, M Kayo, W Satoshi, N Minoru, Y Naohiro, M Satomi, S Harumi, K Hiroyuki, K Yuichi and I Masao (2012) Construction of a high-density mutant library in soybean and development of a mutant retrieval method using amplicon sequencing BMC Genomics 16(1014) pp 1186-1196 136 Twizeyimana M., P.S Ojiambo and J.S Haundenshield (2011) Genetic 109 structure and diversity of Phakopsora pachyrhizi isolates from soybean Plant Pathology 60 pp 719-729 137 Twizeyimana M., S Ojiambo, K Sonder, T Ikotun, G.L Hartman and R Bandyopadhyay (2009) Pathogenic variation of Phakopsora pachyrhizi infecting soybean in Nigeria Phytopathology 99 pp 353-361 138 Rajwant K Kalia, Manoi K Rai, Sanjay Kalia, Rohtas Singh and A K Dhawan (2011) Microsatellite markers: an overview of the recent progress in plants Euphytica 177(3) pp 309-334 139 Ramachandra D., S Madappa and J Phillips (2015) Breeding and Biotech Approaches Towards Improving Yield in Soybean, Advancements in Gene – Springer Crop Plants 14 pp 131-192 140 Ray J.D., W Morel, J.R Smith, R.D Frederick and M.R Miles (2009) Genetics and mapping of adult rust resistance in soybean PI 587886 and PI 587880A Theoretical and Applied Genetics 119 pp 271-280 141 Rosa C.R.E., C.R Spehar and J.Q Liu (2015) Asian Soybean Rust Resistance: An Overview J Plant Pathol Microb 6(307) pp 4172-4181 142 Rossi R L (2003) First report of Phakopsora pachyrhizi, the causal organism of soybean rust in the province of Misiones Argentina - Plant Disease - Am Phytopath Society 11 pp 114-123 143 Ries L.L., L.C Purcell, T.E Carter and J.T Edwards (2012) Physiological traits contributing to differential canopy wilting in soybean under drought American Society of Agronomy 52(1) pp 272-281 144 Russell R.K., E.R Nimmo and J Satsangi (2004) Molecular genetics of Crohn's disease Current Opinion in Genetics & Development 14(3) pp 264-270 145 Saghai M A, S C Jeong, I Gunduz, D M Tucker, G R Buss and S A Tolin (2007) Pyramiding of Soybean Mosaic Virus Resistance Genes by MarkerAssisted Selection American Society of Agronomy 48(2) pp 517-526 146 Sarkar R.K., D Panda, J.N Reddy and S.S.C Patnaik (2009) Performance of submergence tolerant rice (Oryza sativa) genotypes carrying the Sub1 quantitative trait locus under stressed and non-stressed natural field Indian Journal of Agricultural Sciences 79 (11) pp 876-883 147 Schmitz H K, C.A Medeiros, I R Craig and G Stammler (2014) Sensitivity of Phakopsora pachyrhizi towards quinone-outside-inhibitors and demethylation - inhibitors, and corresponding resistance mechanisms Pest Manag Sci 70 pp 378-388 148 Schneider R.W., C.A Hollier and H.K Whitam (2005) First report 110 of soybean rust caused by Phakopsora pachyrhizi in the continental United States Plant disease 89(7) pp 774-789 149 Septiningsih E.M., A.M Pamplona and D.L Sanchez (2009) Development of submergence-tolerant rice cultivars: the Sub1 locus and beyond Annals of Botany 103(2) pp 151-160 150 Seung K K., T.D Vuong, D Qiu, R.T Robbins, J G Shannon, Z Li and H.T Nguyen (2016) Advancements in breeding, genetics, and genomics for resistance to three nematode species in soybean Theoretical and Applied Genetics 129(12) pp 2295-2311 151 Seitova A.M, A.N Ignatov and T.P Suprunova (2004) Assessment of genetic diversity of wild soybean in the far eastern region of Russia Genetika 40(2) pp 224-231 145 Shaokal M.I.N., S.U.N Zongxiu and Z Kangle (1995) RFLP-based Analysis of the Origin and differentiation of Oryza sativa L Chinese journal of rice science 41 pp 892-900 146 Sharma N.D and S.K Mehta (1996) Soybean rust in Madhya Pradesh Acta Botanica Indica 13 pp 76-83 147 Slaminko T.L., M.R Miles and R.D Frederick (2008) New legume hosts of Phakopsora pachyrhizi based on greenhouse evaluations Plant - Am Phytopath Society pp 98-106 148 Smith J.R., J.D Ray, W Morel and R.D Frederick (2015) Resistance to Phakopsora pachyrhizi in Soybean PI 587905 Maps to the Rpp1 Locus and Exhibits Variable Dominance Associated with Plant Ontogeny 29(5) pp 581-601 149 Song Q.J., D.L Hyten, G Jia, C.V Quigley, E.W Fickus, R.L Nelson and P.B Cregan (2015) Fingerprinting soybean germplasm and its utility in genomic research G3 (Bethesda) pp 1999-2006 150 Singh R J and R L Nelson (2015) Intersubgeneric hybridization between Glycine max and G tomentella: production of F1 amphidiploid, BC1 BC2, BC3 and fertile soybean plants Theor Appl Genet 128 pp 1117-1136 151 Singh A.K., S Gopalakrishnan and V.P Singh (2011) Marker assisted selection: a paradigm shift in Basmati breeding Indian Journal of Genetics and Plant Breeding 71(2) pp 120-128 152 Singh B.B and P.N Thapliyal (1977) Breeding for resistance to soybean rust in India Plant Pathology 12 pp 219-227 153 Silva D.C.G., N Yamanaka, R.L Brogin and C.A.A Arias (2008) Molecular 111 mapping of two loci that confer resistance to Asian rust in soybean Theoretical and Applied – Springer 31 pp 1612-1620 154 Subramanian V., S Gurtu, R C Nageswara and S N Nigam (2000) Identification of DNA polymorphism in cultivated groundnut using random amplified polymorphic DNA (RAPD) assay Génome 43(4) pp 656-660 155 Walker D.R., Boerma H.R and D.K Harris (2011) Evaluation of USDA soybean germplasm accessions for resistance to soybean rust in the southern United States Crop Science 51 pp 678-693 156 Walker D.R., D.K Harris, Z.R King, Z Li, H.R Boerma, J.B Buckley, D.B Weaver, E.J Sikora, E.R Shipe, J.D Mueller, J.W Buck, R.W Schneider, J.J Marois, D.L Wright and R.L Nelson (2014) Evaluation of soybean germplasm accessions for resistance to Phakopsora pachyrhizi populations in the southeastern USA 2009-2012 Crop Sci 54 pp 1673-1689 157 Yamanaka N., N.G Lemos and H Akamatsu (2010) Development of classification criteria for resistance to soybean rust and differences in virulence among Japanese and Brazilian rust populations Tropical Plant Pathology 35 pp 153-162 158 Yamanaka N., N.G Lemos, M Uno, H Akamatsu, Y Yamaoka, R.V Abdelnoor, A.L Braccini and K Suenaga (2013) Resistance to Asian soybean rust in soybean lines with the pyramided three Rpp genes Crop Breed Appl Biotechnol 13 pp 75-82 159 Yamanaka N., M Morishita, T Mori and N.G Lemos (2015) Multiple Rpp-gene pyramiding confers resistance to Asian soybean rust isolates that are virulent on each of the pyramided genes Tropical Plant Pathology 40(5) pp 283-290 160 Yamaoka Y., F Yukiyoshi, K Makoto, K Keizo, Y Kengo and H Hiroshi (2002) Pathogenic races of Phakopsora pachyrhizi on soybean and wild host plants collected in Japan Journal of General Plant Pathology 68 pp 152-166 161 Yamaoka Y., N Yamanaka, H Akamatsu and K Suenaga (2014) Pathogenic races of soybean rust Phakopsora pachyrhizi collected in Tsukuba and vicinity in Ibaraki, Japan Journal of General Plant Pathology 80 pp 184-188 162 Yan J., X Yang, T Shah, J Li, M Warburton, Y Zhou, J.H Crouch and Y Xu (2009) High-through put SNP genotyping with the Golden Gate assay in maize Molecular Breeding 25 pp 441-451 163 Yang W and D.M Francis (2005) Marker-assisted selection for combining resistance to bacterial spot and bacterial speck in tomato Journal of the American Society for Horticultural Science 130(5) pp 716-721 112 164 Yeh C.C (1983) Physiological races of Phakopsora pachyrhizi in Taiwan Journal of Agricultural Research in China 32 pp 69-74 165 Yong B F., W Gregory, Peterson and Malcolm (2007) Genetic diversity of Canadian Soybean Cultivars and Exotic Germplasm Revealed by SSR marker Crop Sicence 47(5) pp 765-772 166 Yorinori J.T., W.M Paiva, R.D Frederick, L.M Costamilan, P.F Bertagnolli, G.E Hartman, C.V Godoy and J J Nunes (2005) Epidemics of soybean rust (Phakopsora pachyrhizi) in Brazil and Paraguay from 2001 to 2003 Plant Dis 98 pp 675-677 167 Zhanglin C., T.E Carter, J.W Burton and W Randy (2000) Phenotypic Diversity of Modern Chinese and North American Soybean Cultivars Crop Sci 41(6) pp 1954-1967 168 Zhou X, E Thomas, J.R Carter and Z Cui (2002) Genetic diversity patterns in Japanese soybean cultivars based on coefficent of Parentage Crop Sicence 42 pp 123-131 113 PHỤ LỤC BẢNG Bảng Đặc điểm hình thái mẫu giống đậu tương Xuân 2013 Stt Mẫu giống 10 11 12 13 15 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 114 OMDN112 PI647083 DT96 Parent Cúc BH nâu Như khê DT 95 MAC 01 Dòng OT OMDN29 PI647082 ĐT 26 PI647084 Dòng OT Dòng OT Cao Bằng U8325 C5C6 HL203 Dòng OT CLVR 64 104 Tím DT2001 HL07-5 HL07-2 DT2008 HL07-15 104 Trắng D43 Chandra DT90 ĐT2000 ĐVN12 DT2007 ĐVN11 Dạng TN Trứng TN Trứng Trứng TN Trứng TN TN Trứng TN Trứng TN Trứng Trứng Trứng TN Trứng TN Trứng TN Trứng TN TN Trứng Trứng TN Trứng Trứng TN Trứng Trứng Trứng TN Màu hoa Tím Tím Trắng Trắng Tím Trắng Tím Tím Tím Tím Trắng Trắng Trắng Tím Tím Trắng Trắng Tím Tím Trắng Tím Trắng Trắng Trắng Tím Trắng Trắng Tím Tím Trắng Trắng Tím Trắng Tím Màu vỏ chín Xám Vàng Vàng Vàng Xám Vàng Xám Xám Xám Xám Xám Xám Xám Xám Xám Vàng Xám Xám Xám Xám Xám Xám Vàng Vàng Vàng Vàng Vàng Vàng Vàng Xám Xám Xám Vàng Vàng Màu hạt Vàng Vàng Vàng Vàng Nâu vàng Vàng Vàng Vàng Nâu Vàng Vàng Vàng Vàng Vàng Vàng Vàng Vàng Vàng Nâu Nâu Vàng Vàng Vàng Vàng Vàng Vàng Vàng Vàng Nâu Vàng Vàng Vàng Vàng Màu rốn hạt Đen Nâu Nâu Nâu Đen Nâu Nâu Vàng Đen Nâu Vàng Đen Vàng Đen Đen Nâu Nâu Đen Đen Vàng Nâu Nâu Vàng Vàng Vàng Nâu Nâu Nâu Vàng Nâu Nâu Nâu Nâu Vàng Kiểu sinh trưởng HH HH HH HH HH HH HH HH HH HH HH HH HH HH HH HH HH HH HH HH HH HH HH HH HH HH HH HH HH HH HH HH HH HH Dạng Màu Màu vỏ Màu hoa chín hạt LS16 TN Tím Vàng Vàng Đ9804 Trứng Trắng Xám Nâu LS14 TN Tím Vàng Vàng Đ2501 Trứng Trắng Xám Nâu ĐVN10 TN Tím Xám Vàng TL2901 Trứng Tím Vàng Vàng Đ2101 Trứng Trắng Xám Nâu TL2902 Trứng Tím Vàng Vàng Đ2102 Trứng Trắng Xám Nâu Đ8 Trứng Tím Xám Vàng ĐT92 TN Trắng Vàng Vàng Đ2601 Trứng Trắng Xám Nâu TL7 Trứng Tím Vàng Nâu ĐT20 Trứng Trắng Xám Nâu AK03 Trứng Tím Xám Vàng ĐH4 TN Tím Xám Vàng VX-1 Trứng Tím Vàng Vàng DT84 Trứng Tím Xám Nâu Nhất tiến HLLS Trứng Tím Xám Nâu DT99 TN Trắng Xám Nâu M103 Trứng Tím Vàng Vàng ĐT22 Trứng Trắng Xám Nâu HLĐN1 Trứng Tím Xám Vàng HLĐN29 Trứng Tím Xám Vàng PI457023 Trứng Tím Vàng Vàng L098-11 Trứng Tím Vàng Vàng MTĐ750 TN Trắng Xám Nâu Dòng 1-2 Trứng Trắng Xám Nâu MTĐ652-5 TN Trắng Vàng Vàng PI200492 Trứng Trắng Xám Vàng PI230970 TN Trắng Xám Vàng PI462312 Trứng Tím Vàng Vàng PI459025B Trứng Tím Xám Vàng PI200256 Trứng Tím Xám Vàng V74 Trứng Trắng Xám Vàng ĐT12 Trứng Trắng Xám Vàng Ghi chú: TN: Trứng Nhọn; HH: Hữu Hạn Stt Mẫu giống 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 Màu rốn hạt Đen Nâu Đen Nâu Vàng Đen Nâu Nâu Nâu Nâu Vàng Nâu Vàng Nâu Nâu Nâu Nâu Nâu Đen Nâu Nâu Nâu Đen Nâu Nâu Nâu Nâu Nâu Nâu Nâu Nâu Nâu Nâu Nâu Nâu Nâu Kiểu sinh trưởng HH HH HH HH HH HH HH HH HH HH HH HH HH HH HH HH HH HH HH HH HH HH HH HH HH HH HH HH HH HH HH HH HH HH HH HH 115 Bảng Đặc điểm sinh trưởng phát triển mẫu giống đậu tương Xuân 2013 Stt Mẫu giống OMDN112 PI647083 DT96 Parent Cúc BH nâu Như khê DT 95 MAC 01 Dòng OT 10 OMDN29 11 PI647082 12 ĐT 26 13 PI647084 14 Dòng OT 15 Dòng OT C.Bằng 16 U8325 17 C5C6 18 HL203 19 Dịng OT 20 CLVR64 21 104 Tím 22 DT 2001 23 HL07-5 24 HL07-2 25 DT2008 26 HL07-15 27 104 Trắng 28 D43 29 Chandra 30 DT90 31 ĐT2000 32 ĐVN12 33 DT2007 34 ĐVN11 35 LS16 36 Đ9804 37 LS14 38 Đ2105 39 ĐVN10 116 TG gieo – mọc 9 11 11 10 9 9 9 9 10 TG gieo – hoa 42 44 54 43 47 43 53 49 47 44 62 47 63 44 44 57 105 11 10 10 10 11 9 9 9 9 11 10 11 11 10 10 10 10 10 51 56 47 49 46 44 53 43 48 44 40 43 42 42 69 42 46 47 40 46 43 43 47 85 100 81 85 91 86 100 91 98 90 91 81 83 91 110 81 87 93 87 94 84 91 85 CC đóng (cm) 11,2 13,1 13,9 11,0 13,7 12,1 13,6 10,6 13,9 10,2 8,6 11,2 8,9 10,1 9,8 Số cành cấp (cành) 2,5 1,9 2,2 2,8 1,8 2,1 2,1 2,4 1,9 2,6 2,0 2,5 1,8 2,6 2,3 Đốt/ thân ( đốt) 15,5 13,5 12,5 10,8 14,1 14,5 14,3 10,7 13,6 13,0 11,6 12,9 10,7 13,8 11,9 Đường kính thân (mm) 6,27 6,32 6,09 4,08 5,61 5,82 7,13 6,49 5,77 6,12 4,56 6,43 5,12 6,56 5,89 62,1 13,9 3,2 14,1 5,67 51,0 55,1 47,3 55,6 54,3 68,2 56,5 56,4 52,5 62,0 51,6 53,2 46,1 53,0 68,2 56,0 50,8 48,6 52,3 54,5 48,6 56,8 47,8 10,5 12,4 10,0 10,1 11,8 13,6 12,0 10,7 11,2 11,7 12,2 9,6 10,1 10,4 12,2 12,1 13,6 8,5 11,6 13,2 9,8 12,3 8,5 2,0 1,8 2,6 2,1 2,5 2,4 2,6 3,0 2,6 2,1 2,3 3,0 1,7 2,3 2,1 2,1 2,1 2,2 1,7 2,3 2,6 2,0 1,8 13,8 12,6 12,1 13,6 14,1 13,8 13,1 12,0 11,8 14,5 14,1 13,4 12,9 12,9 14,7 12,7 13,5 13,7 14,6 12,1 10,6 13,6 14,5 5,76 5,47 5,12 5,19 6,11 6,89 5,45 6,13 6,20 5,75 5,12 6,02 5,64 4,76 7,05 5,82 7,15 6,18 6, 56 6,32 5,25 6,02 5,16 CC Tổng thân TGST (ngày) (cm) 85 52,4 91 56,1 101 56,2 81 48,0 88 59,7 83 65,6 97 51,0 90 50,2 81 45,3 85 51,3 101 39,5 92 52,5 103 42,0 91 46,3 91 49,3 Stt Mẫu giống 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 TL2901 Đ2101 TL2902 Đ2102 Đ8 ĐT92 Đ2601 TL7 ĐT20 AK03 ĐH4 VX-1 DT84 N.Tiến HLLS DT99 M103 ĐT22 HLĐN1 HLDN29 PI457023 L098-11 MTĐ750 Dòng 1-2 MTĐ652-5 PI200492 PI230970 PI462312 PI459025B PI200256 V74 ĐT12 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 TG gieo – mọc 11 9 9 9 9 11 11 TG gieo – hoa 44 43 44 40 43 52 46 43 42 43 42 46 47 67 110 9 10 10 11 10 10 10 11 11 11 11 10 9 43 40 42 40 40 51 44 47 47 47 63 63 61 59 64 40 43 81 86 88 91 97 92 90 92 83 90 105 105 110 109 110 94 82 CC đóng (cm) 12,7 11,1 8,6 13,6 11,2 9,5 12,0 11,2 9,3 10,3 12,0 12,1 13,5 Số cành cấp (cành) 2,7 2,7 2,7 3,1 2,5 2,1 3,2 3,1 2,7 2,7 2,0 1,5 3,1 Đốt/ thân ( đốt) 13,7 15,3 13,5 11,4 11,6 10,5 15,1 15,2 12,4 10,9 15,5 10,5 15,1 Đường kính thân (mm) 4,79 5,11 4,65 6,06 6,25 5,84 5,90 5,04 6,12 6,34 5,14 6,67 7,15 70,5 13,8 3,1 15,3 5,21 47,5 56,2 46,3 52,0 54,8 40,2 53,0 47,1 48,9 51,0 27,1 39,8 32,6 29,4 29,8 55,9 40,1 9,0 10,7 8,5 9,8 10,2 8,3 12,0 9,0 8,4 9,6 8,1 9,4 10,1 8,8 12,2 12,8 13,6 2,4 2,1 1,8 2,0 2,6 1,6 2,4 3,0 2,1 2,8 3,0 3, 2, 3,1 3,1 2,6 2,1 13,5 12,5 10,7 11,5 12,9 9,3 13,4 11,3 10,5 12,2 9,5 8,5 9,2 8,7 8,8 10,7 12,4 5,34 5,15 6,14 5,78 6,21 4,68 6,14 5,78 6,33 5,78 3,78 3,62 5,11 5,15 4,06 5,56 7,15 CC Tổng thân TGST (ngày) (cm) 83 55,1 90 56,8 85 42,1 83 51,3 85 52,4 103 43,8 83 55,0 87 58,6 89 48,5 82 52,1 87 55,7 93 55,1 85 66,5 117 Bảng Mức độ bị hại sâu bệnh mẫu giống đậu tương Xuân 2013 Stt Mẫu giống 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 118 OMDN112 Dòng DT96 Parent Cúc BH nâu Như khê DT 95 MAC 01 Dòng OT OMDN29 PI647082 ĐT 26 PI647084 Dòng 4OT Dòng 3OT C Bằng U8325 C5C6 HL203 Dòng 2OT CLVR 64 104 Tím DT 2001 HL07-5 HL07-2 DT2008 HL07-15 104 Trắng D43 Chandra DT90 ĐT2000 ĐVN12 DT2007 ĐVN11 LS16 Đ9804 LS14 Sâu (%) Sâu đục (%) Lở cổ rễ (%) 3,15 5,50 3,85 4,40 5,28 6,36 6,07 3,66 6,76 5,50 6,15 3,17 3,60 5,50 4,40 6,50 6,00 5,20 5,50 6,15 3,82 4,17 3,60 5,50 6,15 2,51 4,40 3,82 2,85 2,58 5,25 6,37 6,00 6,15 4,67 3,82 4,40 1,75 2,21 2,05 3,30 4,50 2,13 1,30 1,87 2,67 2,05 3,25 2,90 2,75 3,00 1,85 3,56 2,05 2,50 2,80 2,13 3,10 1,87 1,60 2,48 2,05 1,75 3,10 4,00 2,05 2,75 2,50 2,13 1,30 2,15 2,21 3,12 4,10 3,99 5,45 5,80 5,60 6,67 3,2 3,75 1,50 6,80 4,85 5,10 5,45 3,20 2,35 6,15 3,34 2,10 2,55 3,20 2,36 4,15 3,42 3,25 4,10 5,15 6,05 4,30 5,10 6,11 4,40 4,70 4,08 6,53 5,15 3,10 3,25 5,20 Bệnh Sương mai (điểm) 3 3 3 1 3 1 1 3 1 3 Bệnh gỉ sắt (điểm) Chống đổ (điểm) 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 3 1 4 3 1 1 1 Bệnh Bệnh gỉ Sương Chống đổ Stt Mẫu giống sắt mai (điểm) (điểm) (điểm) 38 Đ2105 5,50 2,50 4,20 1 39 ĐVN10 6,00 2,05 3,15 1 40 TL 2901 3,85 2,05 2,85 2 41 Đ2101 3,60 3,50 3,18 1 42 TL2902 3,82 4,00 4,12 1 Đ2102 43 4,40 2,85 3,70 1 Đ8 44 5,22 2,5 3,18 1 ĐT92 45 2,58 3,20 2,16 1 Đ2601 46 6,15 1,80 3,01 1 TL7 47 3,05 1,75 1,10 1 ĐT20 48 3,60 3,10 3,20 1 AK03 49 6,34 2,13 5,32 1 ĐH4 50 2,58 1,87 6,05 1 VX-1 51 6,05 1,30 3,97 1 DT84 52 6,57 2,21 7,42 1 N Tiến HLLS 53 4,62 1,87 1,68 1 DT99 54 3,82 2,90 2,16 1 M103 55 2,55 2,20 1,75 1 ĐT22 56 4,40 2,65 4,16 1 HLĐN1 57 6,15 3,15 3,20 1 HLĐN29 58 5,50 4,00 4,00 1 59 PI457023 6,05 2,78 4,18 1 60 L098-11 3,60 1,90 3,20 1 61 MTĐ750 5,50 2,05 5,18 1 62 Dòng 1-2 2,58 3,10 2,85 1 63 MTĐ652-5 3,82 2,76 2,90 1 64 PI200492 2,66 2,05 1,90 1 65 PI230970 5,25 2,56 3,25 1 66 PI462312 6,34 2,13 5,11 1 67 PI459025B 6,17 1,34 2,67 1 68 PI200256 3,60 1,87 2,11 1 69 V74 3,82 1,75 3,15 3 ĐT12 70 3,54 1,30 4,95 1 Ghi chú: Mức độ nhiễm sâu, bệnh hại đánh giá đồng ruộng điều kiện tự nhiên Sâu (%) Sâu đục (%) Lở cổ rễ (%) 119 Bảng Năng suất yếu tố cấu thành suất mẫu giống đậu tương Xuân 2013 Stt Mẫu giống 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 120 OMDN112 PI647083 DT96 Parent Cúc BH nâu Như khê DT 95 MAC 01 Dòng OT OMDN29 PI647082 ĐT26 PI647084 Dòng 4OT Dòng OT C Bằng U8325 C5C6 HL203 Dòng OT CLVR 64 104 Tím D2001 HL07-5 HL07-2 DT2008 HL07-15 104 Trắng D43 Chandra DT90 ĐT2000 ĐVN12 DT2007 ĐVN11 LS16 Đ9804 Tổng số quả/cây (quả) 22,6 25,2 29,3 19,1 24,7 25,0 24,5 38,3 28,6 36,3 17,2 45,7 25,0 11,8 22,9 35,9 19,9 29,2 28,3 42,4 37,7 37,1 30,3 26,4 32,2 39,7 12,1 26,5 24,7 29,4 35,5 25,2 21,8 32,5 12,8 41,7 Tỷ lệ (%) 73,5 89,6 92,0 79,6 82.3 69,8 92,6 82,6 71,1 90,4 80,2 91,4 86,1 90,9 81,1 80,2 91,5 90,1 83,5 80,5 90,8 70,1 80,2 90,6 90,1 91,3 80,1 83,2 82,8 91,1 90,1 82,7 90,2 80,7 81,1 91,1 Tỷ lệ hạt (%) 17,7 10,0 24,4 20,1 10,3 10,8 14,2 15,3 20,2 10,6 10,7 20,6 13,6 10,1 10,8 13,5 21,3 11,2 21,0 22,2 20,3 22,4 36,3 22,8 31,8 21,4 31,0 10,1 11,6 22,1 13,4 21,9 20,1 23,2 22,1 40,2 Tỷ lệ hạt (%) 11,7 18,4 10,0 8,3 17,0 14,9 14,3 21,1 17,0 16,8 10,7 16,0 11,1 5,3 15,2 18,7 14,0 16,0 16,5 14,9 17,6 9,9 20,0 22,1 14,5 15,4 6,9 15,4 15,5 9,0 20,5 6,8 14,3 13,4 6,9 12,1 M1000 hạt (g) Năng suất cá thể (g) 110 119 163 120 120 125 157 130 110 145 105 188 120 135 120 152 130 167 132 145 172 170 158 156 169 173 152 110 120 154 167 168 171 165 150 169 2,4 3,3 5,6 2,0 3,4 2,9 5,8 5,9 3,4 5,9 4,1 10,5 3,5 6,2 7,6 6,5 5, 6,4 7,6 6,5 6,9 6,6 8,5 6,2 6,3 10,0 7,6 6,9 3,2 5,9 8,2 4,5 7,0 6,8 6,6 11,6 Stt Mẫu giống 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 LS14 Đ2105 ĐVN10 TL 2901 Đ2101 TL2902 Đ2102 Đ8 ĐT92 Đ2601 TL7 ĐT20 AK03 ĐH4 VX-1 DT84 N Tiến HLLS DT99 M103 ĐT22 HLĐN1 HLĐN29 PI457023 L098-11 MTĐ750 Dòng 1-2 MTĐ652-5 PI200492 PI230970 PI462312 PI459025B PI200256 V74 ĐT12 Tổng số quả/cây (quả) 30,3 44,6 33,6 33,2 38,5 27,3 43,9 47,0 47,1 36,7 43,6 28,1 41,3 35,0 29,3 32,6 33,0 27,2 38,7 33,3 14,8 37,8 39,9 37,4 32,7 27,4 30,6 32,9 29,7 18,8 23,8 12,7 29,0 32,4 Tỷ lệ (%) 90,1 93,0 81,2 82,4 90,6 86,9 90,8 92,4 90,8 81,8 90,9 80,1 91,1 90,1 81,0 91,0 91,8 82,9 91,0 83,0 90,1 90,7 80,1 82,7 90,1 82,7 80,2 70,1 80,5 76,4 82,1 78,9 90,2 87,3 Tỷ lệ hạt (%) 12,6 41,3 21,4 11,1 40,4 24,8 31,4 41,0 24,3 30,1 40,7 21,0 41,7 31,1 23,0 41,5 12,0 20,4 41,3 20,8 21,1 26,3 11,1 21,6 18,4 21,0 16,7 5,2 13,3 13,5 6,4 10,9 21,7 30,1 Tỷ lệ hạt (%) 22,2 9,3 18,9 23,1 18,9 11,8 19,0 13,6 17,9 19,9 8,3 11,0 13,8 8,9 14,1 8,6 8,5 19,2 8,8 14,1 8,7 16,6 16,9 14,3 23,4 18,7 18,5 25,1 20,9 23,6 33,1 34,5 17,2 19,0 M1000 hạt (g) Năng suất cá thể (g) 140 176 171 134 170 135 160 185 162 169 173 163 165 165 157 185 130 164 162 165 157 169 126 132 132 132 125 130 114 110 156 132 155 166 8,0 11,0 8,2 7,2 10,9 6,7 7,4 10,7 9,3 8,6 11,4 5,8 10,3 9,2 6,8 10,2 4,7 6,4 11,9 4,2 8,2 8,9 6,3 6,6 8,3 3,2 7,6 4,4 4,6 3,3 6,7 4,3 8,4 7,5 121 KẾT QUẢ XỬ LÝ NĂNG SUẤT THỰC THU CÁC DÒNG TRIỂN VỌNG BALANCED ANOVA FOR VARIATE NSTT FILE DTKHOI 21/ 9/17 20:40 :PAGE VARIATE V003 NSTT LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ================================================================ GIONG$ 13 138.291 10.6378 4.48 0.000 * RESIDUAL 28 66.5400 2.37643 -* TOTAL (CORRECTED) 41 204.831 4.99589 -TABLE OF MEANS FOR FACTORIAL EFFECTS FILE DTKHOI 21/ 9/17 20:40 :PAGE MEANS FOR EFFECT GIONG$ -GIONG$ VD1-1-1 VD1-1-2 VD1-2-1 VD1-2-2 VD1-3-1 VD1-3-7 VD1-4-4 VD1-9-1 VD1-10-1 VD1-10-3 VD1-10-4 VD1-12-2 VD1-13-2 DT84 NOS 3 3 3 3 3 3 3 NSTT 23.5000 22.4000 25.0000 18.9000 21.8000 25.1000 22.2000 25.8000 23.2000 21.8000 25.2000 22.2000 21.2000 22.5000 SE(N= 3) 0.890024 5%LSD 28DF 2.27820 ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE DTKHOI 21/ 9/17 20:40 - :PAGE3 F-PROBABLIITY VALUES FOR EACH EFFECT IN THE MODEL SECTION - VARIATE NSTT 122 GRAND MEAN (N= 42) NO OBS 42 22.914 STANDARD DEVIATION C OF V |GIONG$ SD/MEAN | BASED ON BASED ON % | TOTAL SS RESID SS | 2.2351 1.5416 9.4 0.0005 | | | | ... chọn lọc dòng đậu tương suất cao, kháng bệnh gỉ sắt 37 3.5.2 Lựa chọn thị phân tử liên kết chặt với gen kháng bệnh gỉ sắt 42 3.5.3 Lai tạo chọn lọc dòng đậu tương kháng bệnh gỉ sắt ... (47,8 cM) Các thị sử dụng ứng dụng MAS phục vụ chọn tạo dòng, giống đậu tương mang gen kháng bệnh phấn trắng 2.5 ỨNG DỤNG CHỈ THỊ PHÂN TỬ TRONG CHỌN TẠO GIỐNG CÂY TRỒNG 2.5.1 Chỉ thị phân tử ADN... gen kháng với thị Satt620, Satt288, Sat_275 60 x TRÍCH YẾU CỦA LUẬN ÁN Tên tác giả: Nguyễn Văn Khởi Tên Luận án: Ứng dụng thị phân tử chọn tạo dòng đậu tương kháng bệnh gỉ sắt (Phakopsora pachyrhizi