Tài liệu Vi sinh đại cương P8 docx

đại học cần thơ - khoa nông nghiệp giáo trình giảng dạy trực tuyến Đờng 3/2, Tp Cần Thơ Tel: 84 71 831005, Fax: 84 71 830814 Website: http://www.ctu.edu.vn/knn email: dminh@ctu.edu.vn, vtanh@ctu.edu.vn Vi sinh đại c ơnG Ch ơng 8: Di truyền biến dị vi sinh vật Vi sinh hc âải cỉång: Chỉång CHỈÅNG VIII DI TRUƯN V BIÃÚN DË ÅÍ VI SINH VÁÛT **** I SỈÛ SINH SAN HặẻU TấNH VI SINH VT : Ngoaỷi trỉì virụt, vi sinh váût Nhán Thỉûc v vi sinh váût Nhán Ngun âãưu cọ truưn cạc trảng di truưn ca cha mẻ sang thãú hãû chạu Tuy nhiãn cạch thỉïc truưn cạc trảng di truưn cọ khạc nhiãưu åí hai nhọm vi sinh váût náưy vỗ sổỷ khaùc cn baớn cuớa chuùng cỏỳu trục nhán tãú bo Sỉû sinh sn hỉỵu åí vi sinh váût Nhán Thỉûc : ÅÍ vi sinh váût Nhán Thỉûc, sinh sn hỉỵu xy mäüt cạch hon ton (âáưy â cạc giai âoản, giäúng åí sinh váût cao cáúp hån) sỉû phäúi håüp nhiãùm sàõc thãø ca hai nhán mang hai khạc trãn cng cạ thãø hồûc trãn hai cạ thãø khạc Sỉû sinh sn hỉỵu xy qua sỉû tiãúp håüp ca tãú bo giåïi Tãú bo giåïi náưy âỉåüc gi l giao tỉí (gamete) v thỉåìng âỉåüc qui âënh l giao tỉí cại coù hỗnh daỷng vaỡ kờch thổồùc to hồn vaỡ laỡ giao tổớ õổỷc coù hỗnh daỷng vaỡ kờch thổồùc nh hån Trong mäüt säú trỉåìng håüp giao tỉí cại l näi chỉïa hồûc mang cạc tãú bo hay bo tỉí sau náưy ÅÍ cạc trỉåìng håüp khạc nỉỵa, c giao tỉí âỉûc láùn giao tỉí cại âãưu cọ kờch thổồùc vaỡ hỗnh daỷng nhổ vaỡ chuùng ta tảm gạn mäüt giao tỉí l cại cn cại l âỉûc Trỉåïc bỉåïc vo sinh sn hỉỵu tênh, vi sinh váût Nhán Thỉûc thỉåìng cọ bỉåïc chøn bë bũng caùch hỗnh thaỡnh giao tổớ Tuỡy thuọỹc loỡai vi sinh váût, cạc tãú bo dinh dỉåíng ca vi sinh váût Nhán Thỉûc cọ säú lỉåüng nhiãùm sàõc thãø l mäüt n, chøn bë âi vo sinh sn hỉỵu s biãún âäøi dáưn thnh giao tỉí âỉûc hồûc giao tỉí cại ÅÍ mäùi giao tỉí, tãú bo cọ mäüt nhán våïi säú nhiãùm sàõc thãø l n ÅÍ mäüt säú vi sinh váût khạc, giao tỉí âỉûc v giao tổớ caùi khọng khaùc bióỷt vóử hỗnh daỷng v kêch thỉåïc v cọ thãø cọ roi âãø di chuøn (bo tỉí âäüng) hồûc khäng cọ roi ÅÍ cạc vi sinh váût khạc nỉỵa, giao tỉí âỉûc ln ln nh hån giao tỉí cại, tháûm chê ráút nh v âỉåüc gi l tinh trng hay hng tinh Sinh sn hỉỵu thỉåìng xy theo giai âoản : 148 Vi sinh hc âải cỉång: Chỉång a) Giai âoản bo phäúi: Sỉû bo phäúi cọ thãø âàóng giao hoỷc dở giao (Hỗnh 8-1) Trong trổồỡng hồỹp dở giao, sau tiãúp xục våïi nhau, nhán ca giao tỉí âỉûc tiãún vo giao tỉí cại Kãút qu l giao tỉí cại tråí thnh tãú bo cọ nhán riãng r Cn trỉåìng håüp âàóng giao, hai giao tỉí nang tiãúp xục våïi nhau, vạch phán cch ca hai giao tỉí nang, pháưn tiãúp xục våïi nhau, bë biãún máút, tãú bo cháút ca hai giao tỉí nang láøn vo v tråí thnh mäüt tãú bo cọ nhán Säú lỉåüng nhiãùm sàõc thãø mäùi nhán l (n), v thãú, tãú bo s chỉïa (n+n) nhiãùm sàõc thãø Pháưn giao tỉí âỉûc khäng cn nhán nãn s thoại họa dáưn (trỉåìng håüp dë giao) Trảng thại tãú bo cọ nhán náưy (n+n) cọ thãø täưn tải ráút ngàõn ngi hồûc täưn tải dỉåïi dảng tiãưm sinh mäüt thåìi gian láu di trỉåïc chuøn sang giai âoản kãú Nhỉng cọ nhỉỵng trỉåìng håüp giao tỉí cại cọ nhán (n+n nhiãùm sàõc thãø) tióỳp tuỷc phỏn cừt nhỏn vaỡ hỗnh thaỡnh caùc tóỳ bo cng cọ nhán v chụng täưn tải khaù lỏu daỡi voỡng õồỡi cuớa mỗnh Thờ duỷ: Meo ca náúm råm Volvaria esculenta l nhỉỵng tãú bo cọ hai nhán b) Giai âoản hảch phäúi: hai nhán phäúi håüp thnh mäüt nhán nhỉït cọ 2n nhiãùm sàõc thãø Âáy l giai âoản phäúi håüp cạc tên hiãûu di truưn ca cạ thãø cha v cạ thãø mẻ lải våïi v chøn bë cho giai âoản phán ly sau âọ c/ Giai âoản giạn phán : Nhán láưn lỉåüt tri qua nhiãưu láưn giạn phán : 149 Vi sinh hc âải cỉång: Chỉång - Láưn âáưu, giạn phán gim nhiãùm (tỉïc l phán chia cạc tên hiãûu di truưn lm hai cho mäùi tãú bo mäüt nỉỵa) cho hai nhán con, mäùi nhán chỉïa n nhiãùm thãø Nhiãûm vủ ca giạn phán gim nhiãùm l phán chia säú nhiãùm sàõc thãø cng säú tên hiãûu di truưn mang trãn cạc nhiãùm sàõc thãø áúy lm hai cho hai tãú bo con, giụp sỉû phán ly tên hiãûu di truưn tỉì håüp tỉí cho tãú bo V thãú hai nhán náưy s cọ cạc tên hiãûu di truưn khạc biãût v cng khäng hon ton giäúng cha hồûc mẻ - Cạc láưn kãú tiãúp, giạn phán âàóng nhiãùm, giai âoản náưy, cọ sỉû tàng thãm cháút liãûu DNA cho caïc nhiãùm sàõc thãø, âãø sau cng mäùi nhiãùm sàõc thãø âỉåüc tạch hai v cung cáúp cho tãú bo säú lỉåüng tên hiãûu di truưn bàịng nhau, trãn cng säú lỉåüng nhiãùm sàõc thãø giäúng Cạc láưn giạn phán âàóng nhiãùm cọ nhiãûm vủ nhán säú nhán lãn nhiãưu láưn âãø tàng máût säú ca cạ thãø sau náưy háưu tàng cå häüi täưn tải cho cạc cạ thãø con, nhåì cọ mang cạc âàûc måïi d/ Giai âoản thnh láûp bo tỉí : Tãú bo cháút tỏỷp trung quanh caùc nhỏn vaỡ sau cuỡng, hỗnh thnh cạc tãú bo v âỉåüc gi l bo tổớ.ớ (Hỗnh 8-2) 150 Vi sinh hoỹc õaỷi cổồng: Chổồng Trong sinh sn hỉỵu trãn âáy giai âoản hảch phäúi v giạn phán gim nhiãùm l nhỉỵng giai âoản phäúi håüp trảng di truưn ca cha mẻ v phán ly trảng di truưn thãú hãû chạu Sỉû truưn cạc trảng di truưn åí vi khøn : Hiãûn tỉåüng sinh sn hỉỵu ca vi sinh váût Nhán Ngun cng chè måïi âỉåüc hiãøu biãút gáưn âáy v chè trãn vi khøn m thäi Tỉì trỉåïc, vi khøn v cạc vi sinh váût Nhán Ngun khạc, chè âỉåüc biãút l cọ sinh sn vä bàịng cạch phán âäi, âám chäưi Hiãûn tỉåüng täø håüp cạc trảng di truưn åí vi khuỏứn chố mồùi tỗm bióỳt gỏửn sau naỡy thọi mäüt säú âiãưu kiãûn, vi khøn cng cọ thãø tảo thnh håüp tỉí (zygote), nhỉng nhỉỵng håüp tỉí ny khọng bao giồỡ õổồỹc hỗnh thaỡnh sổỷ hồỹp nhỏỳt hon ton hai tãú bo (nhỉ giai âoản bo phäúi v hảch phäúi åí vi sinh váût Nhán Thỉûc), m chè håüp nháút mäüt pháưn ca tãú bo cho (+) våïi tãú bo nháûn (-) Trỉåìng håüp ny cho mäüt håüp tỉí khäng hon ton (merozygote) Cạc gien ca tãú bo cho gi l gien sinh (exogienote), cn cạc gien ca tãú bo nháûn gi l gien näüi sinh (endogienote) Âoản nhiãùm thãø ca tãú bo cho kãút âäi våïi nhiãùm thãø ca tãú bo nháûn åí âoản tỉång ỉïng v cạc âoản riãng l ca chụng trao âäøi våïi ÅÍ láưn phán chia nhán v phán chia tãú bo kãú tiãúp s tảo nhỉỵng tãú bo chè chỉïa cạc nhiãùm sàõc thãø â täø håüp Hiãûn tỉåüng di truưn cạc trảng di truưn tỉì tãú bo cho sang tãú bo nháûn cọ thãø âỉåüc thỉûc hiãûn theo âỉåìng cå bn sau âáy: tiãúp håüp (conjugation), ti nảp (transduction) v biãún nảp (transformation) a/ Hiãûn tỉåüng tiãúp håüp åí vi khøn : Â tỉì láu ngỉåìi ta nháûn tháúy cọ sỉû kãút âäi åí vi khøn nhỉng chỉa hiãøu r hiãûn tỉåüng ny Sau ny, nhåì kênh hiãøn vi âiãûn tỉí v nhåì nhỉỵng thê nghiãûm tè mè lm trãn cạc chng vi khøn âäüt biãún, måïi lm sạng t âỉåüc váún âãư: vi khøn cọ thãø truưn váût liãûu di truưn thäng qua sỉû tiãúp xục trỉûc tiãúp giỉỵa hai tãú baỡo Caùc cọng trỗnh õỏửu tión vóử sổỷ taùi tọứ håüp åí vi khøn l Lederberg v Tatum (1946) thỉûc hiãûn Âáưu tiãn, hiãûn tỉåüng ny chè måïi âỉåüc phạt hiãûn åí Escherichia coli våïi táưn säú tiãúp håüp ráút tháúp (1 x 10-6) Sau âọ, nhåì nghiãn cỉïu trãn cạc chng âäüt biãún ca vi khøn ny, â tỗm õổồỹc chuớng õọỹt bióỳn coù tỏửn sọỳ tióỳp hồỹp ráút cao, hng ngn láưn so våïi chng ngun thy 151 Vi sinh hc âải cỉång: Chỉång Hai tạc gi tiãún hnh thê nghiãûm våïi hai chng âäüt biãún Escherichia coli k12 Mäüt chng khäng cọ kh nàng täøng håüp acid amin A v B nhỉng täøng håüp âỉåüc hai acid amin C v D, gi l chng A-B-C+D+; chng ngỉåüc lải khäng täøng håüp âỉåüc hai acid amin C v D nhỉng täøng håüp âỉåüc hai acid amin A v B, gi l chng A+B+C-D- Nãúu ni chng A-B-C+D+ trãn mäi trỉåìng thiãúu hai acid amin A vaỡ B thỗ noù khọng sọỳng õổồỹc Cuợng vỏỷy, nãúu ni chng A+B+C-D- trãn mäi trỉåìng thiãúu hai acid amin C vaỡ D thỗ chuùng cuợng khọng sọỳng õổồỹc Nãúu âem chng A-B-C+D+ hồûc chng A+B+C-D- ni riãng l trãn mäi trỉåìng thiãúu c acid amin A, B, C vaỡ D thỗ chuùng cuợng khọng phaùt trióứn õổồỹc Nhỉng nãúu träün c hai chng ny lải våïi räưi âem ni trãn mäi trỉåìng thiãúu c acid amin vổỡa kóứ thỗ laỷi thỏỳy coù mọỹt sọỳ khuỏứn lảc xút hiãûn Cạc vi khøn cạc khøn lảc ny cọ thãø täøng håüp âỉåüc c acid amin A, B, C v D måïi cọ thãø phạt triãøn âỉåüc trãn mäi trỉåìng ny Nhỉ váûy cạc tạc gi â thu âỉåüc chng vi khøn A+B+C+D+ tỉì hai chng A-B-C+D+ v A+B+C-D- V táưn säú xút hiãûn chng A+B+C+D+ vo khong x 10-6 (Hênh 8-3) Thê nghiãûm ny chỉïng minh cọ sỉû täø håüp cạc trảng di truưn åí hai chng khuút dỉåỵng A-B-C+D+ v A+B+C-D- âãø cho chng hon ho hån sỉû bäø sung caùc tờnh traỷng khióỳm khuyóỳt Hỗnh 8-3: Sồ õọử täø håüp cạc trảng täøng håüp cạc acid amin A,B.C v D ca hai chng âäüt biãún khuút dỉåỵng A+B+ C- D- v A- B- C+D+ thnh chng A+B+ C+D+, theo thê nghiãûm ca Lederberg v Tatum, 1946 152 Vi sinh hc âải cỉång: Chỉång Tuy nhiãn sỉû täø håüp ny xy bàịng âỉåìng no, cạc tạc gi trãn chỉïng minh bàịng thê nghiãûm tiãúp theo sau âáy Ni hai chng khuút dỉåỵng acid amin kãø trãn, mäùi chuíng åí mäüt bãn cuía äúng thuớy tinh hỗnh chổợ U, maỡ giổợa ọỳng coù mọỹt vạch ngàn cọ läù cỉûc nh khäng cho vi khøn chui qua lt, nhỉng cạc phán tỉí låïn DNA coï thãø chui qua Sau âoï âem nuäi cáúy trãn mäi trỉåìng thiãúu c acid amin trãn, khäng cọ khuỏứn laỷc naỡo moỹc caớ (Hỗnh 8-4) Hỗnh 8-4: Thờ nghiãûm thỉï hai ca Lederberg & Tatum (1946) Thê nghiãûm ny chỉïng minh ràịng sỉû täø håüp cạc trảng di truưn ca cạc chng vi khøn trãn âáy chè xy cọ sỉû tiãúp xục láùn giỉỵa tãú bo ca hai chng m thäi Cạch täø håüp cạc trảng di truưn trãn âáy âỉåüc gi l hiãûn tỉåüng tiãúp håüp (conjugation) Thê nghiãûm thỉï ba, cho hai chng tiãúp håüp nhau, âọ cọ mäüt chng khạng streptomycine, v ni cáúy trãn mäi trổồỡng coù streptomycine, thỗ sổỷ taùi tọứ hồỹp gien chố xy våïi tãú bo nháûn l chng khạng streptomycine Âiãưu ny cọ nghéa l sỉû täø håüp gien theo mäüt hỉåïng nháút âënh tỉì tãú bo cho (doner, chng âỉûc) sang tãú bo nháûn (recipient, chng cại), v quaù trỗnh taùi tọứ hồỹp vaỡ phỏn ly tờnh traỷng xy 153 Vi sinh hc âải cỉång: Chỉång tãú baìo nháûn (Trong thê nghiãûm naìy tãú baìo nháûn l chng khạng streptomycin) Tãú bo s mang pháưn låïn trảng ca tãú bo nháûn v mäüt säú no âọ trảng ca tãú bo cho m thäi Ngy hiãûn tỉåüng tiãúp håüp giỉỵa hai chng vi khøn Escherichia coli â quan sạt âỉåüc qua kênh hiãøn vi âiãûn tỉí Giỉỵa hai tãú bo cho v nhỏỷn hỗnh thaỡnh mọỹt cỏửu nhoớ, theo õoù DNA tổỡ tóỳ baỡo cho tuọửn sang tóỳ baỡo nhỏỷn (Hỗnh 8-5) Hỗnh 8-5: Anh chuỷp qua kờnh hióứn vi õióỷn tổớ hióỷn tổồỹng tióỳp hồỹp cuớa vi khuỏứn E coli Hỗnh 8-6 : Tỉång quan giỉỵa cạc tãú bo mang úu täú giåïi F , F vaì Hfr: + - (a) chuøn úu täú F tỉì F sang F v tãú bo F- tråí thnh F+ + - (b) chuøn tỉì F sang Hfr + (c) chuøn mäüt âoản gien ca Hfr sang F váùn giỉỵ giåïi F + 154 - Vi sinh hc âải cỉång: Chỉång Nhỉỵng tỗm hióứu sỏu hồn cho thỏỳy sổỷ tióỳp hồỹp naỡy coï liãn quan âãún yãúu täú giåïi F (tãú bo F+) giỉỵ vai tr tãú bo cho láùn nháûn, cn tãú bo khäng chỉïa úu täú F (tãú bo F-) chè giỉỵ vai tr tãú bo nháûn m thäi Mäùi láưn tiãúp håüp tãú bo F+ (tãú bo cho) luän luän chuyãøn yãúu täú giåïi F sang cho tãú bo nháûn, v tãú bo nháûn lục báúy giåì s chuøn sang mang F+, v tỉì âáy cọ thãø giỉỵ vai tr tãú bo cho tiãúp håüp våïi tóỳ baỡo nhỏỷn khaùc (Hỗnh 8-6) Hióỷn tổồỹng tióỳp hồỹp chè cọ thãø xy giỉỵa hai tãú bo mang giåïi khạc (tỉïc F v F-) + úu täú giåïi F chênh l mäüt âoản DNA ca phage tỉång ỉïng, v cọ kh nàng tỉû tảo vaỡ trỗ suọỳt quaù trỗnh sinh saớn cuớa tóỳ bo F+ , âäưng thåìi cọ kh nàng chuøn tỉì tãú bo ny sang tãú bo khạc mäüt cạch âäüc láûp m khäng liãn quan âãún cạc úu täú di truyóửn khaùc Khi tóỳ baỡo F- chuyóứn thaỡnh F+ (vỗ nháûn âỉåüc úu täú F tỉì tãú bo cho) váùn giỉỵ ngun kiãøu gien v cạc trảng khạc Âiãưu âọ cho tháúy úu täú F khäng gia nháûp vo kiãøu gien ca vi khøn F+, m täưn tải âäüc láûp l mäüt âoản DNA nàịm ngoi nhiãùm sàõc thãø Âoản F ny â tảo lỉûc tiãúp hồỹp (mating force), õóứ hỗnh thaỡnh cỏửu nọỳi giổợa hai tãú bo Trong lục tãú bo cho truưn úu täú F sang tãú bo nháûn, chỉa cọ âoản nhiãùm sàõc thãø no âỉåüc truưn sang tãú bo nháûn Cng nàm 1946, Wollman â phán láûp âỉåüc tỉì tãú bo F+ mäüt loải tãú bo âäüt biãún cọ kh nàng tiãúp håüp våïi táưn säú ráút cao, hng ngn láưn låïn hån, vaì âàût tãn laì Hfr (High frequency of recombination) Våïi chng Hfr, úu täú F tãú bo cho, ngỉåüc lải, lải khäng âỉåüc chuøn sang cho tãú bo nháûn F- (Hfr l tãú bo cọ mang úu tọỳ F) (Hỗnh 8-6) Tổỡ họựn hồỹp hai chuớng Hfr v F- , tạc gi lm nhỉỵng thê nghiãûm ngàõt quaợng quaù trỗnh tióỳp hồỹp vồùi nhổợng khoaớng thồỡi gian nháút âënh Dng mạy khúy mảnh âãø tạch råìi cạc tãú bo âang tiãúp håüp våïi vo nhỉỵng thåìi âiãøm nháút âënh trãn, xong cáúy vo âéa pẹtri v nghiãn cỉïu cạc chng täø håüp âãø biãút âỉåüc gien no â âỉåüc truưn sang tãú bo nháûn Kãút qu cho tháúy âáưu kãø tỉì tiãúp hồỹp vỏựn khọng coù gỗ xaớy Mọựi gien õổồỹc chuøn sang tãú bo nháûn åí mäüt thåìi âiãøm xạc âënh Thỉï tỉû chuøn cạc gien theo mäüt thåìi gian tỉång ỉïng våïi thỉï tỉû sàõp xãúp ca cạc gien trãn nhiãùm sàõc thãø ca vi khøn (âụng våïi så âäư gien ca vi khøn nhåì kãút qu phán têch di truyóửn) (Hỗnh 8-6) ióửu õoù coù nghộa laỡ bỏỳt k mäüt tãú bo Hfr no ca qưn thãø cng chuyóứn nhióựm sừc thóứ cuớa mỗnh theo mọỹt kióứu giọỳng nhau, bàõt âáưu tỉì âoản xạc âënh v theo mäüt hỉåïng nháút âënh Nhỉỵng gien cng xa tãú bo khåíi õỏửu naỡy thỗ caỡng sang tóỳ nhỏỷn 155 Vi sinh hc âải cỉång: Chỉång cháûm hån Sỉû chuøn hon chènh mäüt nhiãùm sàõc thãø ca tãú bo cho sang tãú bo nháûn kẹo di khong 90 Trong tãú baỡo Hfr thỗ yóỳu tọỳ giồùi tờnh F khọng ồớ trảng thại tỉû m gàõn vo mäüt âiãøm no âọ ca hãû gien ca tãú bo Vë trê yãúu täú F gàõn vaìo hãû gien (såüi DNA) qui õởnh gien õi vaỡo tóỳ baỡo nhỏỷn sồùm nhỏỳt vỗ úu täú F ca Hfr l vë trê âi vo tãú bo nháûn cúi cng ÅÍ âáy cng cho tháúy tãú bo Hfr khạc våïi tãú bo F+ l âäüt biãún gàõn âoản F vo chùi DNA ca tãú bo Ngoi tãú bo Hfr cng xy âäüt biãún tråí lải, tỉïc l tråí vãư trảng thại F+ (úu täú giåïi F tạch hãû gien v tråí thnh tỉû tãú bo cháút) Âáy l hiãûn tỉåüng lải giäúng (reversion) sau bë âäüt bióỳn Ngaỡy hióỷn tổồỹng tióỳp hồỹp cuợng õổồỹc tỗm tháúy åí nhiãưu loải vi khøn khạc Salmonella typhimurium, Streptomyces coelicolor, Bacillus subtilis, Hỗnh 8-7: Sồ õọử chuøn gien tỉì tãú bo cho sang tãú bo nháûn åí cạc thåìi âiãùm khạc hiãûn tỉång tiãúp håüp åí vi khøn E coli b/ Hiãûn tỉåüng ti nảp : (transduction) Ti nảp l hiãûn tỉåüng chuøn mäüt âoản nh DNA ca tãú bo cho sang tãú bo nháûn nhåì sỉû tham gia ca mäüt phage än 156 Vi sinh hc âải cỉång: Chỉång Cọ hai dảng ti nảp : + Ti nảp khäng âàûc hiãûu : l loải ti nảp cọ thãø chuøn báút k âoản no ca DNA ca tãú bo cho sang tãú bo nháûn Lederberg v cạc cäüng tạc viãn (1952) lm thê nghiãûm våïi chuíng âäüt biãún cuía vi khuáøn Salmonella typhimurium sau âáy: nhiãùm chng B+ ca vi khøn ny bàịng P32 , sau âọ cho [hage tỉång ỉïng vo v lm tan vi khøn náưy, kãú âọ tạc gi chuøn phage vo huưn ph ca chng vi khøn B-, thỗ nhỏỷn õổồỹc mọỹt sọỳ tóỳ baỡo vi khuỏứn coù tờnh B+ (Hỗnh 8-8) Cồ chóỳ cuớa sổỷ taùi nảp khäng âàûc hiãûu ráút phỉïc tảp, phage sinh sn tãú bo cho v gii phọng mäüt säú phage Mäüt säú cạc phage ny, quaù trỗnh lừp raùp laỷi vọ tỗnh mang mọỹt õoaỷn DNA cuớa vi khuỏứn cho (thay vỗ DNA cuớa phage) Phage ny gi l phage ti nảp Nhåì sỉí dủng cháút 5-brämäuraxin âạnh dáúu DNA, chỉïng minh âỉåüc phage taới naỷp chố chổùa DNA cuớa vi khuỏứn cho Hỗnh 8-8: Så âäư thê nghiãûm ti nảp dng chng vi khøn tỉû dỉåíng (B+) lm chng cho v chng lhuút dỉåỵng (B-) lm chng nháûn (Nguùn thnh Âảt, 1979) 157 Vi sinh hc âải cỉång: Chỉång Khi bë phage ti nảp háúp phủ, vi khøn nháûn âỉåüc phage tiãm DNA vo, nhỉng khäng lm tan vi khøn, m DNA ca phage lải kãút håüp våïi DNA ca vi khøn nháûn Kãút qu l bäü gien ca vi khøn nháûn âỉåüc bäø sung mäüt âoản DNA ca vi khøn cho nhåì phage ti nảp Hiãûn tỉåüng ti nảp ny chè bäø sung mäüt gien (hồûc vi gien xãúp cảnh gien ny) ca vi khøn cho m thäi L l hãû gien ca phage ráút ngàõn so våïi hãû gien ca vi khøn, ngàõn hån âãún 100 láưn Do âọ chè cọ nhỉỵng gien nàịm cạch khäng quạ 1/100 chiãưu di hãû gien ca vi khøn måïi cọ kh nàng âỉåüc phage ti âi cng lỉåüt våïi Do âọ, ráút hiãúm trỉåìng håüp nhiãưu gien âỉåüc phage ti âi cng lỉåüt våïi Trong thỉûc nghiãûm, phage chè ti nảp mäüt trảng m thäi + Ti nảp âàûc hiãûu hay ti nảp âënh khu : L loải ti nảp chè âủng chảm âãún mäüt âoản DNA xạc âënh Nọi khạc hån, trỉåìng håüp ny phage chè ti âi mäüt trảng nháút âënh no âọ m thäi Cå chãú ca hiãûn tỉåüng ti nảp cọ thóứ hỗnh dung õồn giaớn nhổ sau: phage ọn hoỡa sau båm DNA vaìo vi khuáøn sinh tan, khäng lm våỵ tan vi khøn m âoản DNA ca phage lải gàõn vo DNA ca vi khøn Trong lục vi khøn phán càõt, DNA ca phage cng âỉåüc tạch theo våïi DNA ca vi khøn Cho âãún lục cọ tạc nhán kêch thêch, DNA ca phage tạch DNA cuớa vi khuỏứn õóứ sinh saớn, thỗ õọửng thồỡi cuợng lọi theo mỗnh mọỹt õoaỷn DNA cuớa vi khuỏứn, âọ mäüt âoản ngàõn ca phage lải nàịm lải trãn nhiãùm sàõc thãø âãø b vo âoản â lỏỳy õi Vỗ coù sổỷ nhỏửm lỏựn naỡy nón prophage khäng thãø "sinh sn" âỉåüc Cáưn phi cọ sỉû nhiãùm mọỹt phage bỗnh thổồỡng naỡo õoù õóứ bọứ sung cho phage taới naỷp thỗ prophage mồùi thaỡnh mọỹt phage thổỷc sỉû âỉåüc Sau âọ phage ti nảp tiãm DNA vo tãú bo nháûn, mäüt säú trỉåìng håüp cạ biãût DNA gàõn vo chùi ca DNA ca tãú bo nháûn v nhán âọ chùi DNA ca tãú bo nháûn âỉåüc bäø sung mäüt âoản gien ca tãú bo cho Tỉì âọ, cọ âỉåüc chng vi khøn täø håüp ti nảp Hiãûn tỉåüng ti nảp âỉåüc nháûn tháúy láưn âáưu tiãn nàm 1952 trãn vi khøn Salmonella typhirurium, nhỉng vãư sau, hiãûn tỉåüng ny cn tháúy xy trãn nhiãưu giäúng vi khøn khạc Escherichia, Chigella, Baccillus, Pseudomonas, Staphylococcous, Vibrio c/ Hiãûn tỉåüng biãún nảp (transformation) : Biãún nảp l hiãûn tỉåüng lm thay âäøi trảng ca vi khøn nháûn, cọ DNA tỉû ca vi khøn cho xám nháûp trỉûc tiãúp vo vi khøn nháûn ÅÍ âáy gien ca tãú bo cho âỉåüc chuøn sang tãú bo nháûn m 158 Vi sinh hc âải cỉång: Chỉång khäng cọ sỉû tiãúp xục giỉỵa hai tãú bo (cho v nháûn) v cng khäng cọ sỉû tham gia ca báút k váût mang di truưn no Hiãûn tỉåüng biãún nảp âỉåüc F Griffith phạt hiãûn tỉì nàm 1926 Tạc gi lm thê nghiãûm trãn vi khøn Diplococcus pneumoniae, vi khuáøn gáy bãûnh viãm phäøi Vi khuáøn naìy cọ hai dảng : chng cọ v nhy v cho khøn lảc trån, nhàơn (S tỉì smooth = trån nhàơn) l chng gáy bãûnh, cn chng R khäng tảo âỉåüc v nhy nãn khøn lảc khä v nhàn nheo (R tỉì chỉỵ rough = nhàn nheo) khäng gáy bãûnh õổồỹc vỗ bở baỷch huyóỳt cỏửu thổỷc baỡo mau leỷ Tạc gi tiãm cho chüt liãưu vi khøn dảng S õaợ õun cho chóỳt, thỗ chuọỹt mừc bóỷnh chóỳt Tổỡ mạu nhỉỵng chüt chãút tạc gi phán láûp vi khøn dảng S Nhỉ váûy vi khøn dảng S õaợ chóỳt vỗ nhióỷt nhổng õaợ truyóửn khaớ nng tảo v nhy cho vi khøn säúng dảng R lm cho thnh vi khøn dảng S Âãún nàm 1944, cạc tạc gi Avery, Leod v Carty lm thê nghiãûm nhổ ồớ Hỗnh 8-9 chổùng minh rũng yóỳu tọỳ bióỳn nảp l DNA ca tãú bo cho xám nháûp vo tóỳ baỡo nhỏỷn Hỗnh 8-9: Sồ õọử mọ taớ thờ nghiãûm biãún nảp åí vi khưn Diplococcus pneumonia Hiãûn tỉåüng biãún nảp chè xy våïi cạc âoản DNA cọ trng lỉåüng phán tỉí vỉìa phi, tỉì 106 - 107 Cạc âoản nh hån 105 hồûc låïn hån 108 âãưu khäng cọ kh 159 Vi sinh hc âải cỉång: Chỉång nàng biãún nảp Mäùi âoản DNA biãún nảp tỉång âỉång våïi mäüt âoản bàịng 1/200 1/500 hãû gien ca tãú bo cho Cọ nghéa l phi càõt âỉït chùi DNA ca tãú bo cho lm 200 - 500 âoản nh, cạc âoản ny måïi cọ kh nàng biãún naỷp Nghión cổùu vồùi vi khuỏứn Haemophilus thỗ vi khuỏứn ny cọ kh nàng tiãúp nháûn chỉìng 10 âoản DNA biãún nảp V thãú , ngỉåìi ta nghé ràịng trãn bãư màût ca tãú bo nháûn cọ cạc thủ thãø (receptor) tiãúp nháûn mäüt caïch choün loüc caïc DNA cọ trng lỉåüng phán tỉí tỉång ỉïng Màût d báút k âoản DNA no cọ trng lỉåüng phán tỉí tỉång ỉïng âãưu cọ kh nàng xám nháûp vo tãú bo, nhỉng åí tãú bo, chè cọ nhỉỵng âoản DNA ca cạc chng vi khøn gáưn gi måïi cọ thãø gàõn vo hãû gien ca tãú bo nháûn Ngy âỉåüc biãút cọ nhiãưu chi vi khøn cọ hiãûn tỉåüng biãún nảp nhỉ:Haemophilus, Neisseria, Rhizobium, Bacillus subtilis, Staphylococcus aureas, Agrobacteriumra diobacter, Escherichia Coli III ÂÄÜT BIÃÚN ÅÍ VI SINH VÁÛT : Âënh nghéa : Âäüt biãún (mutation) l sỉû biãún âäøi nhy vt ca di truưn, tỉïc l sỉû biãún âäøi kiãøu gien (genotype) åí tãú bo vi sinh váût Mäùi biãún âäøi ca gien âãưu dáùn âãún sỉû thay âäøi mäüt trảng lm cho chng âäüt biãún khạc våïi tãú bo ban âáưu Tỉì âäüt biãún âỉåüc De Vries sỉí dủng tỉì nàm 1901 äng nghiãn cỉïu biãún dë åí thỉûc váût v vãư sau âỉåüc Boijerinck dng trãn vi khøn Vi sinh váût cọ biãún âäøi thêch nghi våïi mäi trỉåìng sọỳng, õỏy laỡ bióỳn õọứi kióứu hỗnh (phenotype) Sổỷ bióỳn õọứi thờch nghi cuớa kióứu hỗnh thỗ cuỡng mọỹt luùc tạc âäüng âãún qưn thãø vi sinh váût, âãún mi cạ thãø Trong âọ, nhỉỵng biãún âäøi kiãøu gien chè nh hỉåíng âãún mäüt säú tãú bo qưn thãø âọ m thäi Tênh vä hỉåïng ca âäüt biãún : Âäüt biãún åí vi sinh váût xaíy mäüt cạch ngáùu phạt chỉï khäng âiãưu kiãûn ca mäi trỉåìng säúng thục âáøy, âọ l vä hỉåïng ca âäüt biãún åí vi sinh váût Âãø chỉïng minh vä hỉåïng ca âäüt biãún cạc tạc gi sau õỏy õaợ thổỷc hióỷn thờ nghióỷm õióứn hỗnh : 160 Vi sinh hc âải cỉång: Chỉång a/ Thỉí nghiãûm dao âäüng ca Luria v Delbruck (1943) : Tạc giaớ nuọi cỏỳy phage T1 vaỡo Escherichia coli B thỗ ton bäü vi khøn bë tan Nhỉng nãúu träün chung phage T1 våïi mäüt säú låïn tãú baìo vi khuáøn räưi dng âa ni cáúy xoa âãưu (v nhiãưu) lãn mỷt thaỷch cuớa trổồỡng dinh dổồợng, thỗ coù mọỹt säú tãú baìo vi khuáøn khäng bë tan vaì moüc thnh mäüt säú khøn lảc Cạc vi khøn ny l vi khøn âäüt biãún khạng phage Âãø chỉïng minh âäüt biãún khạng phage xy tỉû phạt khäng phủ thüc vo sỉû tiãúp xục ca vi khøn våïi phage tỉång ỉïng, tạc gi lm thê nghiãûm sau : Dng huưn ph E coli B nỉåïc canh thët våïi máût säú 103 tãú baìo 1ml Qua kiãøm tra tháúy táút c vi khøn âãưu máùn cm våïi phage T1 Sau âọ láúy 20ml huưn ph vi khøn chia âãưu vo äúng nghiãûm (0,5ml cho mäùi äúng nghiãûm) gi l lä A Láúy 20ml huưn ph vi khøn cn laỷi õổồỹc cho vaỡo bỗnh noùn (lọ B) em caớ lä vo t ụm 36 giåì, sau âọ âem 40 äúng nghiãûm ca lä A âäù vo màt thảch ca 40 âéa pẹtri cọ chỉïa sàơn phage T1 v láúy lä B phán bäú trãn 40 âéa peïtri khạc cọ chỉïa T1, mäùi âéa âỉåüc 0,5ml huưn ph vi khuáøn (mäùi äúng nghiãûm åí lä A láùn lä B âãưu cọ máût säú vi khøn bàịng nhau) Sau ni cáúy, âãúm säú lỉåüng khøn lảc mc trãn màût cạc âéa pẹtri ca c hai lä A v B Cạc khøn lảc ny mc tỉì cạc vi khøn khạng phage Kãút qu cho tháúy säú lỉåüng khøn lảc mc trãn cạc âéa åí lä A ráút khạc nhau, ồớ lọ B gỏửn nhổ (Hỗnh 8-10) Kãút quaí trãn cho tháúy 40 äúng nghiãûm åí lä A, vi khøn trỉåïc tiãúp xục våïi phage T1 â cọ âäüt biãún khạng phage v âäüt biãún ny khäng âäưng âãưu åí cạc äúng nghiãûm nãn cọ äúng nghiãûm cọ nhiãưu âäüt biãún, cọ äúng khäng cọ âäüt biãún khạng phage Trong âọ , åí lä B vỗ chổùa chung bỗnh noùn, hióỷn tổồỹng õọỹt biãún cọ xy ra, nhỉng phán phäúi cho cạc õộa peùtri thỗ sọỳ vi khuỏứn õọỹt bióỳn khaùng phage âỉåüc phán phäúi âäưng âãưu trãn cạc âéa, âọ säú khøn lảc khạng phage trãn cạc âéa gáưn bàịng (Hỗnh 8-9) Thờ nghióỷm naỡy chổùng minh rũng hióỷn tỉåüng âäüt biãún khạng phage xy vi khøn chỉa tiãúp xục våïi phage Nhỉ váûy, âäüt biãún åí vi khøn xy mäüt cạch ngáùu nhiãn chỉï khäng âiãưu kiãûn cnh hỉåïng dáùn 161 Vi sinh hoỹc õaỷi cổồng: Chổồng Hỗnh 8-10: Sồ õọử thờ nghióỷm dao õọỹng cuớa Luria & Delbruch Hỗnh 8-11: Sồ âäư thê nghiãûm phán bäú lải ca Newcomb 162 Vi sinh hc âải cỉång: Chỉång b/ Thê nghiãûm phán bäú lải ca Newcomb (1949) : Newcomb cng lm thê nghiãûm våïi vi khuáøn Escherichia coli chuíng B máùn caím våïi phage T1 Äng xoa âãöu vi khuáøn lãn màût 100 âéa pẹtri (cọ dinh dỉåỵng), våïi máût säú 107 tãú bo/âéa Sau giåì ụm åí t ni cáúy, äng láúy 50 âéa (lục báúy giåì â cọ khøn lảc li ti mc lãn) v xoa âãưu vi khøn tråí lải khàõp màût âéa (phán bäú lải), gi cạc âéa phán bäú lải l lä A Cn 50 õộa thỗ õóứ yón, khọng phỏn bọỳ laỷi, goỹi l lä B Âäưng thåìi äng cáúy vo táút c cạc âéa, huưn ph phage T1 bàịng Sau thåìi gian ụm t ni cáúy, äng láúy v âãúm säú khøn lảc mc cạc âéa Cạc khøn lảc ny l cạc chng vi khøn khạng phage T1 õọỹt bióỳn quaù trỗnh nuọi cỏỳy Kóỳt quaớ l säú lỉåüng khøn lảc åí cạc âéa åí lä A nhiãưu hån lä B Kãút qu ny cng cng cäú thãn vä hỉåïng âäüt biãún ca vi khuỏứn Bồới vỗ nóỳu vi khuỏứn õọỹt bióỳn "caớm ổùng" coù phage thỗ sổỷ phỏn bọỳ laỷi vi khuỏứn ồớ lọ A khọng coù aớnh hổồớng gỗ õóỳn âäüt biãún, v thãú säú khøn lảc åí hai lä phi gáưn bàịng ÅÍ âáy kãút qu ngỉåüc lải, lä A cọ khøn lảc nhiãưu hån, âọ l giåì ni cáúy âáưu (chỉa cọ phage) thỗ õaợ coù mọỹt sọỳ vi khuỏứn õọỹt bióỳn vaỡ mang trảng khạng phage Sỉû phán bäú lải cạc khøn lảc åí lä A â lm tàng säú khøn lảc khạng phage lãn Nhỉ váûy, hiãûn tỉåüng âäüt biãún ca trảng â xy d chỉa cọ sỉû hiãûn diãûn ca phage Nọi khạc hån, sỉû âäüt biãún xút hiãûn mäüt cạch ngáùu phạt, khäng cáưn tiãúp xục vồùi caùc taùc nhỏn hổồùng dỏựn õọỹt bióỳn (Hỗnh 8-11) c/ Phỉång phạp chn giạn tiãúp cạc chng âäüt biãún bàịng cạch in vãút : Phỉång phạp ny Lederberg thỉûc hiãûn vo nàm 1952, äng dng nhiãưu khục gäù hỗnh truỷ troỡn coù õổồỡng kờnh nhoớ hồn õổồỡng kờnh âéa pẹtri mäüt chụt Mäüt âáưu ca khục gäù cọ bc mäüt mnh nhung â vä trng Cạc khục gäù bc nhung ny dng âãø in vãút cạc khøn lảc trãn màût âéa pẹtri sang màût thảch ca mäüt âéa khạc Nhỉ thãú cạc khøn lảc mc åí âéa s cọ vë trê giäúng in åí âéa mäüt v vi khøn ca cạc khøn lảc åí âéa hai cọ cng âàûc våïi khøn lảc cng vë trê åí âéa mäüt Âáưu tiãn, Lederberg dng mäüt huưn ph chỉïa vi khuáøn Escherichia coli B, máùn caím våïi phage T1, våïi máût säú 108 vk/ml Äng cáúy huưn ph vi khøn vo màût thảch ca mäüt âéa pẹtri Âem ụm âãún vi khøn mc âáưy âéa, äng dng khục gäù boüc nhung áún vaìo màût vi khuáøn âéa âãø láúy vãút v âem in vo màût thảch ca mäüt âéa pẹtri thỉï hai (II) v mäüt âéa pẹtri thỉï ba (III) ÅÍ âéa pẹtri III cọ phage T1 Âem ụm t ni cáúy Sau âọ , âéa hai cọ vä säú vi khøn mc ra, cn åí âéa ba chè cọ 163 Vi sinh hc âải cỉång: Chỉång mäüt vi khøn lảc mc, âọ l khøn lảc ca cạc chng âäüt biãún khạng phage Äng láúy vi khøn åí âéa II åí cng vë trê m åí âéa III cọ khøn lảc khạng phage âem ni mäi trỉåìng ni cáúy âãø nhán Sau âọ , äng tảo mäüt huưn ph våïi máût säú 105 tãú bo/ml tỉì vi khøn vỉìa ni Huưn ph ny âỉåüc âem xoa trãn màût thảch ca âéa I (thüc âåüt 2) âãø ụm t ni cáúy Sau âọ , cọ mäüt säú khạ nhiãưu khøn lảc mc Äng bn dng khục gäù bc nhung khạc âãø láúy vãút khøn lảc v in vo màût thảch åí âéa II v âéa III (thüc âåüt 2) ÅÍ âéa III cng cọ phage T1 Sau ni cáúy, åí âéa III chè cọ mäüt säú khøn lảc khạng phage mc, cn åí âéa II säú khøn lảc mc åí âéa I Äng láúy vi khøn lảc åí âéa hai cọ cng vë trê våïi khøn lảc khạng phage ca âéa III (âåüt 2) âem ni cáúy Thê nghiãûm âỉåüc tiãúp tủc nhiãưu láưn, theo Hỗnh 8-12, vaỡ cuọỳi cuỡng chố coỡn laỷi huyóửn phuỡ chỉïa ton vi khøn E coli khạng phage Trong thê nghiãûm ny, Lederberg chè láúy vi khøn tỉì âéa II åí vë trê m åí âéa III cọ khøn lảc khaùng phage Nhổ thóỳ suọỳt quaù trỗnh thờ nghióỷm, vi khøn âỉåüc láúy âãø nhán hon ton chỉa tiãúp xục láưn no våïi phage c D váûy, äng váùn cọ âỉåüc chng vi khøn khạng phage Âiãưu ny chỉïng minh ráút r nẹt vä hỉåïng ca hiãûn tỉåüng õọỹt bióỳn cuớa vi khuỏứn Hỗnh 8-12: Sồ õọử thờ nghiãûm chn giạn tiãúp cạc chng âäüt biãún bàịng phỉång phạp in dáúu ca Lederberg 164 Vi sinh hc âải cỉång: Chỉång Ngun nhán ca âäüt biãún : Âäüt biãún l cọ sỉû thay âäøi tráût tỉû ca cạc nuclãotid trãn såüi ADN ca nhiãùm sàõc thãø Ty theo sỉû thay âäøi ny cọ hai loải âäüt biãún : a/ Âäüt biãún âiãøm : Khi sæû thay âäøi ny chè âủng âãún mäüt nuclãotid ca såüi DNA Âäüt biãún âiãøm coï thãø xuáút hiãûn : + Thay mäüt nuclãotid ny bàịng mäüt nuclãotid khạc Thê dủ : Timin (T) thỉåìng åí dảng xãtä, åí dảng ny noï càûp âäi våïi Aâãnin (A) ta coï càûp A - T Nhổng quaù trỗnh nhỏn õọi DNA, coù mäüt úu täú no âọ tạc âäüng vo lm cho Timin chuyóứn sang daỷng ónol, thỗ noù kóỳt õọi vồùi xitäxin, chỉï khäng våïi timin Do âọ dáùn âãún viãûc thay thãú càûp A - T bàòng G - X Coỡn nóỳu xitọxin bở khổớ amin thỗ uraxin sau hỗnh thaỡnh seợ kóỳt õọi vồùi aõómin chổù khọng vồùi guanin, âọ càûp G - X s chuøn thnh A - T + Do thãm mäüt nuclãotid vaìo chuäùi DNA Thê dủ : guanin âỉåüc thãm vo vë trê Asp sồỹi DNA nhổ ồớ Hỗnh 8-13 165 Vi sinh hc âải cỉång: Chỉång + Hồûc máút mäüt nuclãotid Thê dủ : máút âãnin ca gien Xãr (Hỗnh 8-14) liz xer AAG A GU AAG G UX liz val prä XXA XAU U âoản ban âáưu âoản sau âäüt biãún his máút A õi Hỗnh 8-14 : ọỹt bióỳn mỏỳt aõónin ca gien Xãr Âäüt biãún máút hồûc thãm mäüt nuclóotid vaỡo chuọựi DNA coù hóỷ quaớ nghióm troỹng vỗ m thäng tin tỉì nåi bë âäüt biãún bë âc sai âi b/ Âäüt biãún máút âoaûn : hiãûn tỉåüng âäüt biãún xy viãûc máút tỉì hai nuclãotid tråí lãn Âäüt biãún máút âoản cọ vénh vióựn vỗ khọng coù trổồỡng hồỹp õọỹt bióỳn trồớ laỷi trảng c Cn âäüt biãún âiãøm cọ lm thay âäøi trảng nhỉng mäüt säú âiãưu kiãûn s cọ sỉû âäüt biãún ngỉåüc lải, tỉïc l cọ thãø khäi phủc lải nhỉỵng trảng â máút âäüt biãún trỉåïc gáy Nãúu âäüt biãún tråí lải õóứ khọi phuỷc caùc tờnh traỷng ban õỏửu thỗ goỹi l sỉû lải giäúng (reversion), v âäüt biãún kiãøu ny gi l âäüt biãún lải giäúng ÅÍ âäüt biãún máút õoaỷn khọng coù sổỷ laỷi giọỳng vỗ laỡ loaỷi õọỹt biãún bãưn vỉỵng 4.Táưn säú âäüt biãún thiãn nhiãn : Trong thiãn nhiãn, mäüt quáön thãø vi sinh váût cọ thãø phạt sinh âäüt biãún våïi táưn säú dao âäüng tỉì 1.10-4 - 1.10-11 Mỉïc dao âäüng ny ty thüc vo loi vi sinh váût, âiãưu kiãûn mäi trỉåìng, loải trảng âäüt biãún v hng loảt úu täú khạc Tạc nhán gáy âäüt biãún nhán tảo åí vi sinh váût : Cọ ráút nhiãưu tạc nhán gáy nãn âäüt biãún åí vi sinh váût våïi táưn säú cao hån åí ngoi thiãn nhiãn : 166 Vi sinh hc âải cỉång: Chỉång a/ Cạc họa cháút gáy âäüt biãún nhán tảo : Cọ ráút nhiãưu họa cháút cọ thãø gáy nãn âäüt biãún, âọ cạc cháút gáy âäüt biãún mảnh nháút gäưm cọ : mãtylmãtansunfänat, ãtylmãtansunfänat, dimãtylsunfat, dietylsunfat, ãtylãnimin, mãtylniträniträzäguanidin, b/ Cạc tia phọng xả tia α, β, rånghen v tia tỉí cọ tạc dủng gáy nhiãưu loải âäüt biãún, thỉåìng dng phng thê nghiãûm Tia tỉí våïi bỉåïc sọng 260nm cọ hiãûu qu cao viãûc gáy âäüt biãún cho vi sinh váût, tạc dủng ch úu lãn cạc bazå pirimidin Sỉû biãøu hiãûn cạc trảng âäüt biãún : Ngoi thiãn nhiãn, hiãûn tỉåüng âäüt biãún xy trãn vi sinh váût ráút thỉåìng xun Tuy khäng phi âäüt biãún no cng biãøu hiãûn trảng bãn ngoi L l vi sinh váût thỉåìng åí daỷng nhióửu nhỏn hoỷc õọỳi vồùi vi khuỏứn thỗ vuỡng nhán phán tạn thnh nhiãưu vng tãú bo cháút Nóỳu õọỹt bióỳn coù tờnh trọỹi, thỗ tờnh traỷng õọỹt biãún s thãø hiãûn Nhỉng nãúu gien âäüt biãún coù tờnh lỷn thỗ tờnh traỷng õọỹt bióỳn khọng thóứ hiãûn m nàịm trảng thại làûn khạ láu Chè cạ cọ thãø chạu no, åí nhỉỵng thóỳ hóỷ sau, nhỏỷn õổồỹc thỗ caù thóứ õoù mang âäüt biãún thäi, v trảng âäüt biãún måïi thãø hiãûn âỉåüc Trong trỉåìng håüp ny ta cọ trảng âäüt biãún thưn chng so våïi chng ban âáưu Trong phng thê nghiãûm chè cọ mäüt säú êt chng âäüt bióỳn coù thóứ quan saùt õổồỹc maỡ thọi Vỗ chuùng ta chè quan sạt âỉåüc mäüt säú êt trảng kh nàng sinh sàõc täú, täúc âäü tàng trỉåíng, hỗnh thuỡ khuỏứn laỷc, khaùng thuọỳc khaùng sinh, khaùng phage, khuút dỉåỵng dỉåỵng cháút, Låüi êch ca âäüt biãún : Ngy loi ngỉåìi â låüi dủng triãût âãø sỉû âäüt biãún ca vi sinh váût âãø phủc vủ cho nhu cáưu nghiãn cỉïu, y khoa, näng nghiãûp, saín xuáút, cäng nghiãûp chãú biãún Thê dủ : chng âäüt biãún Hfr ca vi khøn Escherichia coli cọ táưn säú tiãúp håüp ráút cao, hng ngn láưn cao hån chng cha mẻ, nhåì âọ cạc nhaỡ nghión cổùu õaợ tỗm hióứu rỏỳt roợ caùc hióỷn tỉåüng tiãúp håüp åí vi khøn Trong cäng nghiãûp chãú tảo cạc acid amin bäüt ngt, ngy våïi cạc chng âäüt biãún, nàng sút nh mạy tàng lãn ráút nhiãưu láưn Våïi cạc chng Penicillium 167 Vi sinh hc âải cỉång: Chỉång âäüt biãún, nàng sút sinh penicilline tàng lãn âãún 180 láưn, nhåì âọ måïi cọ â cạc loải thúc khạng sinh âãø cung cáúp cho nhu cáưu trë bãûnh ca nhán loải Ti liãûu âc thãm: Nguùn Thnh Âảt, 1979 Vi sinh hc âải cỉång Trang 263 - 290 Frobisher, M.,1968 Fundamental Saunder Co Trang 170-176 of Microbiology W B Jawetz, E & all, 1989 Medical Microbiology Prentice Hall International Inc Trang 80-91 168 .. .Vi sinh hc âải cỉång: Chỉång CHỈÅNG VIII DI TRUƯN V BIÃÚN DË ÅÍ VI SINH VÁÛT **** I Sặ SINH SAN HặẻU TấNH VI SINH VT : Ngoải trỉì virụt, vi sinh váût Nhán Thỉûc v vi sinh váût Nhán... khạc nhiãưu åí hai nhọm vi sinh váût nỏửy vỗ sổỷ khaùc cn baớn cuớa chuùng cáúu trục nhán tãú bo Sỉû sinh sn hỉỵu åí vi sinh váût Nhán Thỉûc : ÅÍ vi sinh váût Nhán Thỉûc, sinh sn hỉỵu xy mäüt cạch... trảng di truưn åí vi khøn : Hiãûn tỉåüng sinh sn hỉỵu ca vi sinh váût Nhán Ngun cng chè måïi âỉåüc hiãøu biãút gáưn âáy v chè trãn vi khøn m thäi Tỉì trỉåïc, vi khøn v cạc vi sinh váût Nhán Ngun