NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LỒI, PHÂN BỐ VÀ ĐỘC TÍNH CẤP CỦA HỌ NẤM AMANITACEAE R.HEIM EX POUZAR Ở TÂY NGUYÊN LUẬN ÁN TIẾN SĨ

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ - TRẦN THỊ THU HIỀN TÊN ĐỀ TÀI LUẬN ÁN NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LỒI, PHÂN BỐ VÀ ĐỘC TÍNH CẤP CỦA HỌ NẤM AMANITACEAE R.HEIM EX POUZAR Ở TÂY NGUYÊN LUẬN ÁN TIẾN SĨ : SINH HỌC Hà Nội – Năm 2018 BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ - TRẦN THỊ THU HIỀN TÊN ĐỀ TÀI LUẬN ÁN NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LỒI, PHÂN BỐ VÀ ĐỘC TÍNH CẤP CỦA HỌ NẤM AMANITACEAE R.HEIM EX POUZAR Ở TÂY NGUYÊN Chuyên ngành: Thực vật học Mã sỗ: 42 01 11 LUẬN ÁN TIẾN SĨ : SINH HỌC NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC: Chức danh, tên HD1: PGS.TS Trần Huy Thái Chức danh, tên HD2:PGS.TS Lê Bá Dũng Hà Nội – Năm 2018 LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan cơng trình nghiên cứu riêng tơi Các kết nêu luận án trung thực, chưa cơng bố cơng trình Nghiên cứu sinh Trần Thị Thu Hiền i MỤC LỤC LỜI CAM ĐOAN ii MỤC LỤC ii DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT vi DANH MỤC CÁC BẢNG vii DANH MỤC CÁC HÌNH VẼ, ĐỒ THỊ viii MỞ ĐẦU x Tính cấp thiết đề tài Mục tiêu đề tài Ý nghĩa khoa học Ý nghĩa thực tiễn Những điểm luận án Bố cục luận án CHƢƠNG TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 Hệ thống phân loại nấm 1.1.1 Lược sử phân loại nấm 1.1.2 Nấm đảm hệ thống phân loại 1.1.3 Hệ thống nấm đảm theo Trịnh Tam Kiệt 1.1.4 Tình hình ngộ độc nấm họ Amanitaceae 12 1.1.5 Vùng rADN vùng ITS 14 1.2 Một số cơng trình nghiên cứu họ nấm Amanitaceae 16 1.2.1 Cơng trình nghiên cứu nước 16 1.2.2 Cơng trình nghiên cứu ngồi nước 17 1.3 Điều kiện tự nhiên khu vực nghiên cứu 19 1.3.1 Chế độ mưa 19 1.3.2 Chế độ ẩm bốc 20 1.3.3 Chế độ mây nắng 23 1.4 Phân vùng khí hậu [15] 24 1.5 Thảm thực vật 27 ii CHƢƠNG ĐỐI TƢỢNG, NỘI DUNG VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 34 2.1 Đối tượng, vật liệu địa điểm nghiên cứu 34 2.1.1 Đối tượng nghiên cứu 34 2.1.2 Vật liệu nghiên cứu 34 2.1.3 Địa điểm thu mẫu 35 2.2 Nội dung nghiên cứu 35 2.3 Phương pháp nghiên cứu 35 2.3.1 Phương pháp thu thập mẫu nấm thực địa 35 2.3.2 Phương pháp xử lý mẫu bảo quản mẫu vật 36 2.3.3 Phương pháp phân tích mẫu 37 2.3.4 Định danh 40 2.3.5 Phương pháp thử độc tính cấp 43 2.3.6 Phương pháp xác định nhân tố sinh thái 44 2.3.7 Phương pháp phân tích mối tương quan nhân tố sinh thái 45 CHƢƠNG KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 46 3.1 Đặc điểm phân loại họ Amanitaceae R Heinn ex Puozar (1983) 46 3.2 Danh mục loài nấm thuộc họ Amanitaceae khu vực Tây Nguyên 47 3.3 Khóa phân loại đến loài Chi Amanita 51 3.4 Mô tả chi tiết loài nấm thuộc chi Amanita thu Tây Nguyên 56 3.4.1 Loài Amanita abrupta Peck 1897 56 3.4.2 Loài Amanita amanitoides Beeli Bas 1969 57 3.4.3 Amanita battarrae (Boud.) Bon 1985 59 3.4.4 Loài Amanita caesarea (Scop.) Pers 1801 63 3.4.5 Loài Amanita caesareoides Lj.N Vassiljeva 1950 65 3.4.6 Loài Amanita calyptroderma G.F Atk & V.G Ballen 1909 66 3.4.7 Loài Amanita cokeri E.-J Gilbert & Kühner ex E.-J Gilbert 1940 70 3.4.8 Loài Amanita concentrica T Oda, C Tanaka&Tsuda 2002 72 3.4.9 Loài Amanita crocea (Quél.) Singer 1951 73 iii 3.4.10.Loài Amanita eliae Quél 1872 76 3.4.11 Loài Amanita excelsa (Fr.) Bertill 1866 77 3.4.12 Loài Amanita flavoconia G.F Atk 1902 80 3.4.13 Loài Amanita fulva Fr 1815 83 3.4.14 Loài Amanita hesleri Bas 1969 87 3.4.15 Loài Amanita levistriata D.T Jenkins 1988 88 3.4.16 Loài Amanita multisquamosa Peck 1901 90 3.4.17 Loài Amanita pachycolea D.E Stuntz 1982 92 3.4.18 Loài Amanita pantherina D.T Jenkins 1977 94 3.4.19 Loài Amanita phalloides (Fr.) Secr 1833 96 3.4.20 Loài Amanita pilosella Corner & Bas 1962 100 3.4.21 Loài Amanita punctata D.A Reid 1980 101 3.4.22 Loài Amanita similis Boedijn 1951 103 3.4.23 Loài Amanita spreta (Peck) Sacc 105 3.4.24 Loài Amanita sp.DL274 107 3.4.25 Loài Amanita sp DL89 111 3.4.27 Loài Amanita sp.DH048 117 3.4.28 Loài Amanita sp CD279 120 3.4.29 Loài Amanita sp DL001 123 3.4.30 Loài Amanita sp DL127 126 3.4.31 Loài Amanita sp DL019 129 3.4.32 Loài Amanita sp.1 132 3.4.33 Loài Amanita sp.2 134 3.5 Ảnh hưởng nhân tố sinh thái đến phân bố chi nấm Amanita 136 3.5.1 Ảnh hưởng nhiệt độ đến phân bố loài nấm thuộc chi Amanita 136 3.5.2 Ảnh hưởng độ ẩm đến phân bố loài nấm thuộc chi Amanita 138 iv 3.4.3 Ảnh hưởng độ cao đến phân bố loài nấm thuộc chi Amanita 140 3.5.4 Ảnh hưởng ánh sáng đến phân bố loài nấm thuộc chi Amanita 143 3.5.5 Ảnh hưởng sinh cảnh đến phân bố loài nấm thuộc chi Amanita 145 3.5.6 Mơ hình hồi quy đa biến dự báo tần số xuất (mật độ) loài nấm liên quan tới nhân tố sinh thái (nhiệt độ, độ ẩm, độ cao cường độ ánh sáng) 147 3.6 Kết độc tính cấp lồi Amanita abrupta 153 KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 156 Kết luận 156 Kiến nghị 157 DANH MỤC CÁC CƠNG TRÌNH ĐÃ CƠNG BỐ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN 158 TÀI LIỆU THAM KHẢO 160 v DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT TÙ VIẾT TẮT DIỄN GIẢI VQG Vườn quốc gia RT Rừng thông RTX Rừng thường xanh RBTX Rừng bán thường xanh RHGLK&LR Rừng hỗn giao kim rộng TC,CB Thảm cỏ, bụi vi DANH MỤC CÁC BẢNG Bảng 1.1: Phân bổ giá trị năm số ẩm (K năm) 23 Bảng 1.2: Các vùng tiểu vùng khí hậu 25 Bảng 3.1: Danh mục loài nấm thuộc họ Amanitaceae khu vực Tây Nguyên 47 Bảng 3.2: Phân bố loài nấm chi Amanita theo nhiệt độ 136 Bảng 3.3: Ảnh hưởng độ ẩm đến xuất loài nấm thuộc chi Amanita.138 Bảng 3.4: Phân bố loài nấm chi Amanita theo độ cao 140 Bảng 3.5: Sự phân bố loài nấm thuộc chi Amanita theo cường độ ánh sáng.143 Bảng 3.6: Sự phân bố loài nấm thuộc chi Amanita theo sinh cảnh 145 Bảng 3.7 Số liệu điều tra nhân tố sinh thái với loài nấm chi Amanita khu vực Tây Nguyên 147 Bảng 3.8 Giá trị phương trình hồi qui đa biến 152 Bảng 3.9 Số lượng chuột chết, biểu bên chuột uống mẫu Nấm 153 Bảng 3.10 Tổng hợp liệu thu 154 vii DANH MỤC CÁC HÌNH VẼ, ĐỒ THỊ DANH MỤC CÁC HÌNH VẼ Hình 1.1: Sơ đồ vùng rADN- ITS 15 Hình 3.1: Amanita abrupta Peck 1897 57 Hình 3.2: Amanita amanitoides Beeli Bas 1969 59 Hình 3.3A: Amanita battarrae (Boud.) Bon 1985 61 Hình 3.3B: So sánh vùng gen ITS1-5.8S-ITS2 Amanita DL106 với mẫu có độ tương đồng cao 62 Hình 3.4: Amanita caesarea (Scop.) Pers 1801 64 Hình 3.5: Amanita caesareoides 66 Hình 3.6A: Amanita calyptroderma G.F Atk & V.G Ballen 1909 68 Hình 3.6B: So sánh vùng gen ITS1-5.8S-ITS2 Amanita DH089 với mẫu có độ tương đồng cao 69 Hình 3.7: Amanita cokeri E.-J Gilbert & Kühner ex E.-J Gilbert 1940 71 Hình 3.8: Amanita concentrica T Oda, C Tanaka&Tsuda 2002 73 Hình 3.9: Amanita crocea (Quél.) Singer 1951 75 Hình 3.10: Amanita eliae Quél 1872 77 Hình 3.11A: Amanita excelsa (Fr.) Bertill 1866 79 Hình 3.11B So sánh vùng gen ITS1-5.8S-ITS2 Amanita DL011 với mẫu có độ tương đồng cao 80 Hình 3.12A: Lồi Amanita flavoconia G.F Atk 1902 82 Hình 3.12B So sánh vùng gen ITS1-5.8S-ITS2 Amanita PR001 với mẫu có độ tương đồng cao 83 Hình 3.13A: Amanita fulva Fr 1815 85 Hình 3.13B So sánh vùng gen ITS1-5.8S-ITS2 Amanita DL33 với mẫu có độ tương đồng cao 86 Hình 3.14: Amanita hesleri Bas 1969 88 viii cao nhiệt độ khơng khí giảm, độ ẩm khơng khí tăng lên tần số xuất lồi nấm tăng Mơ hình hồi quy giúp cho việc hiểu biết yêu cầu sinh thái ban đầu loài nấm Đây sở để giúp cho việc phát khu vực phân bố loài, sở cho việc gây trồng phát triển loài nấm nói 3.6 Kết độc tính cấp lồi Amanita abrupta Kết độc tính cấp nấm Amanita abrupta theo đường uống Với bố trí thí nghiệm chúng tơi thu kết độc tính cấp theo đường uống mẫu Nấm trình bày bảng 3.9 Bảng 3.9 Số lượng chuột chết, biểu bên ngồi chuột uống mẫu Nấm Lơ Mẫu số chuột chết số chuột chết (mg/kgP) vòng sau 72 72 giờ 3500 0 4000 4500 (sau ngày uống) 5000 (sau ngày uống) 5500 (sau ngày uống) 153 Biểu bên ngồi vịng 0-72 Sau uống chuột di chuyển ăn uống bình thường, nhiên sau 24 đến 72 cho uống chuột có tượng thần kinh tăng động, giảm ăn uống Sau uống chuột di chuyển ăn uống bình thường, nhiên sau 24 đến 72 cho uống chuột có tượng thần kinh tăng động, giảm ăn uống Sau uống chuột di chuyển ăn uống bình thường, nhiên sau 24 đến 72 cho uống chuột có tượng thần kinh tăng động, giảm ăn uống, có mắt bị lồi Sau uống chuột di chuyển ăn uống bình thường, nhiên sau 24 đến 72 cho uống chuột có tượng thần kinh tăng động, giảm ăn uống, có mắt bị lồi Những khơng ăn uống dẫn đến thể suy nhược gầy yếu chết Sau uống chuột di chuyển ăn uống bình thường, nhiên sau 24 đến 72 giờ cho uống chuột có tượng thần kinh tăng động, không ăn uống, mắt bị lồi 6000 10 7000 10 Sau uống chuột di chuyển ăn uống bình thường, nhiên sau 24 cho uống chuột có tượng thần kinh tăng động, không ăn uống, mắt bị lồi Sau uống chuột di chuyển ăn uống bình thường, nhiên sau 24 cho uống chuột có tượng thần kinh tăng động, khơng ăn uống, mắt bị lồi Bảng 3.10 Tổng hợp liệu thu Liều (mg/kg P) 3500 4000 4500 5000 5500 6000 Số chuột chết 72 (con) 10 N a (mg) 10 10 10 10 10 10 Σa×b/N 500 500 500 500 500 b a×b a×b/N (mg) - - 500 1500 2500 3500 4500 50 150 250 350 450 1250 Liều 7000mg gây chết 100% động vật thí nghiệm Tuy nhiên liều 6000mg liều thấp gây chết 100% động vật thí nghiệm mức liều làm sở tính tốn liều gây chết 50% động vật thí nghiệm Do đó, việc tổng hợp liệu bảng phải bỏ qua liều 7000mg N (số động vật lô): 10 (con/lô) a: Khoảng liều liên tiếp là: 500 mg b: Tỷ lệ tử vong trung bình hai nhóm liên tiếp Từ kết bảng 3.9 chúng tơi tính tốn xác định LD50 (liều gây chết 50% động vật thí nghiệm) 154 Giá trị LD50 mẫu nấm là: LD50 = LD100 - Σa×b/N LD50 = 6000 – 1250 LD50 = 4750 Kết thí nghiệm cho thấy: mẫu Nấm nghiên cứu gây chết động vật thí nghiệm theo đường uống thí nghiệm với liều gây chết 50% động vật thí nghiệm (LD50) = 4750 mg/kg Qua kết nghiên cứu độc tính lồi Amanita abrupta, chúng tơi thu liều gây chết 50% chuột thí nghiệm 4750mg/kg 155 KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ Kết luận Qua q trình điều tra thành phần lồi nấm thuộc họ Amanitaceae khu vực Tây Nguyên gồm có 01 chi Amanita, thu thập 913 mẫu định danh phương pháp truyền thống hình thái so sánh giải phẫu có hỗ trợ phương pháp sinh học phân tử xác định tên lồi chúng tơi xác định 33 lồi, xác định tên khoa học 23 loài 10 loài xác định đến chi Trong số 23 lồi xác định tên khoa học có 15 loài ghi nhận cho Việt Nam bổ sung vào danh mục nấm lớn Việt Nam gồm A abrupta, A amanitoides, A battarrae, A caesareoides, A calyptroderma, A concentrica, A crocea, A flavoconia, A hesleri, A levistriata, A multisquamosa, A pachycolea , A pantherina, A pilosella, A Similis Trong 10 lồi xác định tới chi có lồi giải trình tự gen chưa xác đinh tên khoa học gồm A sp.DL274, A sp DL89, A sp.PR421, A sp.DH048, A sp.CD279, A sp.DL001, A sp.DL127, A sp.DL019 lồi cho khoa học Xác định nhân tố sinh thái loài nấm thuộc chi Amanita điều kiện nhiệt độ từ 19-22 0C, độ ẩm thích hợp 85-90% độ cao từ 500 đến 800m cường độ chiếu sáng 8000 -10000 lux nhân tố phù hợp cho chi nấm Amanita xuất Xây dựng phương trình hồi qui đa biến dự báo xuất loài nấm thuộc chi Amanita Tansoxuathien = C + a*l + b*m + c*h - d*t Xác định độc tính cấp lồi Amanita abrupta, nghiên cứu gây chết động vật thí nghiệm theo đường uống với liều gây chết 50% động vật thí nghiệm (LD50) 4750 mg/kg thể trọng 156 Kiến nghị - Tiếp tục định danh xác định tên khoa học loài chưa xác định được, mở rộng địa bàn nghiên cứu nước đa dạng họ nấm Amanitaceae - Cần sâu phân tích, nghiên cứu hoạt chất có nấm để sử dụng lĩnh vực y học - Bảo vệ môi trường sống hệ nấm, bảo vệ rừng 157 DANH MỤC CÁC CƠNG TRÌNH ĐÃ CƠNG BỐ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN STT Tác giả Trần Thị Thu Hiền, Nguyễn Phương Đại Nguyên, Lê Bá Dũng, Trần Huy Thái, Thái Văn Tài Trần Thị Thu Hiền, Nguyễn Phương Đại Nguyên Tên Bài báo Noi cơng bố Kết nghiên cứu thành phần lồi nấm độc khu bảo tồn Nam Kar tỉnh Đăk Lăk Báo cáo khoa học sinh thái tài nguyên sinh vật hội nghị khoa học toàn quốc lần thứ Kết thành phần loài chi nấm độc Amanita phân bố Thành phố Buôn Ma Thuột tỉnh Đăk Lăk Báo cáo khoa học nghiên cứu giảng dạy sinh học Việt Nam, Hội nghị khoa học toàn quốc lần thứ hai Báo cáo khoa học hội nghị toàn quốc lần thứ hai hệ thống bảo tàng thiên nhiên Việt Nam 573580 2016 446451 2016 Báo cáo khoa học sinh thái tài nguyên sinh vật hội nghị khoa học toàn quốc lần thứ 297302 2017 Báo cáo khoa học sinh thái tài nguyên sinh vật hội nghị khoa học toàn quốc lần thứ 702709 2017 Tạp chí khoa học trường Đại học Tây Nguyên Số 27, tháng 12/2017 36-40 2017 Ghi nhận loài thuộc chi Nấm độc Amanita Pers 1797 bổ sung vào danh mục loài Nấm độc họ Amanitaceae phân bố vườn quốc gia Chư Yang Sin tỉnh đaklak Ghi nhận loài Trần Thị Thu Hiền, Nguyễn thuộc chi Amanita Phương Đại Dill Ex Boehm Nguyên 1760 bổ sung vào danh mục nấm lớn Việt Nam Đa dạng thành phần Trần Thị Thu Hiền, Trần Huy loài chi Amanita Thái, Lê Bá Dũng, Vườn Quốc Gia Kon Nguyễn Phương Ka Kinh, Tỉnh Gia Đại Nguyên Lai- Việt Nam Ghi nhận loài Trần Thị Thu Hiền, Trần Thị Kim thuộc chi Amanita Thi, Lê Bá Dũng, Dill Ex Boehm Trần Huy Thái 1760 bổ sung vào danh mục nấm lớn Việt Nam Đa dạng chi Nấm Trần Thị Thu Trần Thị Thu Hiền, Nguyễn Phương Đại Nguyên, Trần Thị Ngọc Thiện 158 Tạp chí khoa học trường Trang Năm tạp chí 1124- 2015 1129 Chấp Hiền, Trần Thị Kim Amanita Dill Ex Thi Boehm 1760 vườn quốc gia Chư Yang Sin tỉnh đaklak Tran Thi Thu Hien, species diversity of Tran D Khanh, the genus amanita Nguyen.P.D dill ex boehm Nguyen (1760) in chu yang sin national park, Đaklak, Viet Nam 159 Đại học Tây Nguyên nhận đăng Journal of scientific and Engineering research Chấp nhận đăng TÀI LIỆU THAM KHẢO Trịnh Tam Kiệt (2011), Nấm lớn Việt Nam, Tập (1), Nhà xuất Khoa học Tự nhiên Công nghệ Shaffer Robert L , (1975), “Mycologia, Mycological Society of AmericaVol”, 67, No (Jan - Feb., 1975), pp 1-18 Bùi Xuân Đồng (1977), Những vấn đề nấm học, Nhà xuất Khoa học kỹ thuật, Hà Nội Đường Hồng Dật (1979), Cơ sở phân loại nấm, Nhà xuất Khoa học kỹ thuật, Hà Nội Trịnh Tam Kiệt (1981), Nấm lớn Việt Nam, Nhà xuất Nông Nghiệp, Hàn Nội Trịnh Tam Kiệt (2012), Nấm lớn Việt Nam, Tập (2), Nhà xuất Khoa học Tự nhiên Công nghệ Lê Bá Dũng (2003), Nấm lớn Tây Nguyên, Nhà xuất Khoa học kỹ thuật, Hà Nội Lê Xuân Thám (2005), Nấm linh chi, Nhà xuất Khoa học Tự nhiên Công nghệ, Hà Nội Trịnh Tam Kiệt (2013), Nấm lớn Việt Nam, Tập (3), Nhà xuất Khoa học Tự nhiên Công nghệ 10 Guarro J, GenéJ, Stchigel AM (1999), Developments in fungal taxonomy, Clin Microbiol Rev 1999 Jul;12(3):454-500 11 Số liệu Khí tượng thuỷ văn tỉnh Lâm Đồng giai đoạn 2010-2015, Trạm khí tượng thuỷ văn Tây Nguyên 12 Số liệu khí tượng thuỷ văn tỉnh Gia Lai giai đoạn 2010-2015, Trạm khí tưọng thuỷ văn Tây Nguyên 13 Số liệu Khí tượng thuỷ văn tỉnh Kon Tum giai đoạn 2010-2015, Trạm khí tượng thuỷ văn Tây Nguyên 160 14 Số liệu khí tượng thuỷ văn tỉnh Đăk Lăk- Đăk Nông giai đoạn 2010-2015 Trạm khí tượng thuỷ văn Tây Nguyên 15 Nguyễn Văn Chiển, (1985), Tây Nguyên-Các điều kiện tự nhiên tài nguyên thiên nhiên, Nxb.Khoa học kỹ thuật, Hà Nội 16 Phạm Hoàng Hộ (2003), Cây cỏ Việt Nam, Tập (1), (2), (3) Nhà xuất Trẻ, Thành Phố Hồ Chí Minh 17 Phan Huy Dục, Ngơ Anh (2004), Kết điều tra đa dạng nấm lớn (Macromycetes) Lộc Hải - Phú Lộc tỉnh Thừa Thiên Huế, Hội nghị toàn quốc nghiên cứu khoa học sống, Nhà xuất Khoa học kỹ thuật, Hà Nội 18 Trịnh Thị Tam Bảo (2008) “Thành phần loài nấm dược liệu Việt Nam đặc điểm sinh học số lồi quan trọng”, Tạp chí Di truyền & ứng dụng – Chuyên san Công nghệ Sinh học Số Tr 39-42 19 Ngô Anh (2003), Nghiên cứu thành phần loài nấm lớn Thừa Thiên Huế, Luận án tiến sĩ Sinh học, Đại học Quốc gia Hà Nội, Hà Nội 20 Ngô Anh (2011), Nghiên cứu thành phần nấm lớn vườn quốc gia Phong Nha Kẻ Bàng 21 Ngô Anh cộng (2007), Nghiên cứu nấm dược liệu Thừa Thiên Huế, Tạp chí Di truyền & ứng dụng – Chun san Cơng nghệ Sinh học Số 5, tr 25 - 30 22 Lê Văn Liễu (1977), Một số nấm ăn nấm độc rừng, Nhà xuất Nông nghiệp, Hà Nội 23 Hồng Cơng Minh (2012), Nghiên cứu đặc điểm sinh học, độc tính lồi nấm độc thường gặp tỉnh Bắc Kạn đề xuất số biện pháp dự phòng, cấp cứu điều trị ngộ độc nấm độc Đề tài cấp tỉnh 24 Nguyễn Tiến Dũng (2015) Nghiên cứu thực trạng ngộ độc nấm, đặc điểm sinh học, độc tính số lồi nấm độc thường gặp tỉnh Cao Bằng, Luận án tiến sĩ y học, Đại học Quốc gia Hà Nội, Hà Nội 25 Lê Thương (2009), Điều tra thành phần nấm lớn Đắk Lắk, Đề tài cấp Bộ 161 26 Trần Công Khanh, Phạm hải (2004) Cây độc Việt Nam, Nhà xuất Y học, Hà Nội 27 Trần thị Thu Hiền, Nguyễn Phương Đại Nguyên cộng (2015), Kết nghiên cứu thành phần loài nấm độc khu bảo tồn NamKar, tỉnh ĐăkLăk, Báo cáo khoa học sinh thái tài nguyên sinh vật hội nghị khoa học toàn quốc lần thứ 6, Hà Nội 28 Đậu Ngọc Hào (2011), “Nấm ngộ độc nấm”, Tạp chí khoa học kỹ thuật thú y, tập XVIII – số – 2011 29 Teng S C (1964) Fungi of China, Mycotaxon, LTD Ithaca, New York 30 Singer Rolf (1986), The Agaricales in modern taxonnmy, K Sc Books 31 Jiri Baier (1991), Musrooms & Toadstoods, Word Puns 32 Denis R Benjamin (1995), Mushrooms Poison and Panaceas, A Handbook for Naturalists, Mycologists and Physicians 33 Rodham e Tulloss (2009), Notes on Amanita section Caesareae, Torrendia, and Amarrendia(Agaricales, Amanitaceae) with provisional division into stirpesand annotated world key to species of the section, P O Box 57 Roosevelt, NJ 08555-0057, USA 34 Nelson Menolli Jr., Tatiane Asai & Marina Capelari (2009), Amanita coacta (Amanitaceae, Agaricales) with a key to Amanita species occurring in Brazil, Mycotaxon, Volume 107, pp 419–430 35 Chen Li and Nicholas H Oberlies (2005), chemical composition of Amanita, University of Minnesota Press 36 Theodor Wieland (1967), Poisonous Mushrooms of the Euro and central Europe, University of Minnesota Press 37 Theodor Wieland (1986) Peptides of Poisonous Amanita Mushrooms, Springer – Verlag Berlin Heidelberg 38 Luca Santi, Caterina Maggioli et al (2012) Acute liver failure caused Amanita phalloides poisoning International Journal of Hepatolory 162 39 J F Ammarati (1985) Poisonous Mushrooms of the Northern United States and Canada, University of Minnesota Press 40 Zhao DZ1, Liu G, Song DS, Liu JH, Zhou YL, Ou JM, Sun SZ (2007), physical factors effect Amanitaceae, A Handbook for Naturalists, Mycologists and Physicians 41 Sanmee, R., Tulloss, R.E., Lumyong, P Dell, B and Lumyong, S (2008), Studies on Amanita (Basidiomycetes: Amanitaceae) in Northern Thailand, Fungal Diversity 42 MartinKirchmair Patrı´cia Carrilho, Rudi Pfab, Bettina Haberl, Joana Felgueiras,Fernanda Carvalho, Jose´ Cardoso, Ireneia Melo, Jose´ Vinhas and Sigrid Neuhauser1 (2011) Amanita poisonings resulting in acute, reversible renal failure: new cases, new toxic Amanita mushrooms, Original Articles, Nephrol Dial Transplant (2012) 27: 1380–1386 43 Đỗ Trung Đàm (1996) Phương pháp xác định độc tính cấp thuốc Nhà xuất Y học Hà Nội, tr.7-11 44 Dodehe Yeo, Rita Bouagnon, Bernard Nazaire Djyh, Chonta Tuo and Jean David N’guessan (2012) Acute and subacute toxic study of aqueous leaf extract of combretum molle Tropical Journal of Pharmaceutical Research April, 11(2): 217-223 45 Aristide Traore, Sylvin Ouedraogo, Adama Kabore, Hamidou H Tamboura and I Pierre Guissou (2014) The acute toxicity in mice and the in vitro anthelminthic effects on Haemonchus contortus of the extracts from three plants (Cassia ieberiana, Guiera senegalensis and Sapium grahamii) used in traditional medicine in Burkina Faso Annals of Biological Research, (2):4146 P Zhang & Zuo H Chen & B Xiao & B Tolgor & Hai Y Bao & Zhu L Yang, 2010, Lethal amanitas of East Asia characterized by morphological and molecular data, Fungal Diversity (2010) 42:119–133 163 47 Ping Zhang, Li-Ping Tang, Qing Cai & Jian-Ping Xu (2015) A review on the diversity, phylogeography and population genetics of Amanita mushrooms, Mycology, 6:2, 86-93 48 Gregory M Bonito, Andrii p Gryganskyi, James m Trappe† and Rytas vilgalys, 2010, A global meta-analysis of Tuber ITS rADN sequences: species diversity, host associations and long-distance dispersal, Molecular Ecology (2010) 19, 4994–5008 49 T.G Froslev, P.B Matheny, D.S Hibbett , 2015, Lower level relationships in the mushroom genus Cortinarius (Basidiomycota, Agaricales): A comparison of RPB1, RPB2, and ITS phylogenies, Molecular Phylogenetics and Evolution 37 (2005) 602–618 50 Chang Sun Kim , Jong Won Jo1 , Young-Nam Kwag1 , Jae-Hyeun Kim1 , Bhushan Shrestha2 , Gi-Ho Sung2,* and Sang-Kuk Han1, 2012, Taxonomic Study of Amanita Subgenus Lepidella and Three Unrecorded Amanita Species in Korea, Mycobiology 51 Zhang, L.F., Yang, J.B and Yang, Z.L., 2004 Molecular phylogeny of eastern Asian species of Amanita (Agaricales, Basidiomycota): taxonomic and biogeographic implications Fungal Diversity 17: 219-238 52 Peng Li , Wangqiu Deng , Taihui Li, 2014, The molecular diversity of toxin gene families in lethal Amanita mushrooms, Toxicon 83 (2014) 59–68 53 Didier Michelot1 And Leda Maria Melendez-Howell, 2013, Amanita muscaria: chemistry, biology, toxicology, and ethnomycology, Mycol Res 107 (2): 131– 146 54 D H Mitchel, MD., F.A CP, 1980, Amanita mushroom poisoning, Ann Rev Med 198a 31:51-57 55 Trịnh Tam Kiệt, Trần Đơng Anh, Trịnh Tam Anh (2012), “Một số lồi nấm tán ghi nhận cho khu hệ nấm Việt Nam”, Tạp chí Di truyền & ứng dụng Chuyên san Công nghệ Sinh học, số 8, tr 111-116 164 56 Feng Q, Zhang Y, Hao P, Wang S, Fu G, Huang Y, Li Y, Zhu J, Liu Y, Hu X, Jia P, Zhang Y, Zhao Q, Ying K, Yu S, Tang Y, Weng Q, Zhang L, Lu Y… (2002), Sequence and analysis of rice chromosome 4, Nature, 420: 316-320 57 Hsiao C, Chatterton NJ, Asay K, Jensen KB (1994) Phylogenetic relationships of 10 grass species: an assessment of phylogenetic utility of the internal transcribed spacer region in nuclear ribosomal ADN in monocots Genome 37: 112–120 58 Hsiao C, Chatterton NJ, Asay K, Jensen KB (1995) Phylogenetic relationships of the monogenomic species of the wheat tribe, Triticeae (Poaceae), inferred from nuclear rADN (internal transcribed spacer) sequences Genome 38: 211–223 59 Jiang Y, Ding C, Zhang L, Yang R, Zhou Yand Tang L (2011) Identification of the genus Epimedium with ADN barcodes Journal of Medicinal Plants Research Vol 5(28), pp 6413-6417 60 Judd W.S., Campbell C.S., Kellogg E.A., Stevens P.F (1999) Plant systematics a phylogenic approach Sinaver Associates Inc, Sunderland 61 Kress WJ, Erickson DL (2007) A two-locus global ADN barcode for land plants: the coding rbcL gene complements the non-coding trnH-psbA spacer region PLoS One, 2, e508 62 Lahaye RRY, van der Bank M, Bogarin D et al (2008a) ADN barcoding the floras of biodiversity hotspots Proceedings of the National Academy of Sciences, USA, 105, 2923–2928 63 Lahaye RRY, Savolainen V, Duthoit S, Maurin O, van der Bank M (2008b) A test of psbK-psbI and atpF-atpH as potential plant ADN barcodes using the flora of the Kruger National Park (South Africa) as a model system Nature Precedings (http://hdl.handle.net/10101/npre) 12008 11896.10101 64 Lashermes P, Combes MC, Trouslot P, Charrier A (1997) Phylogenetic relationships of coffee-tree species (Coffea L.) as inferred from ITS sequences of nuclear ribosomal ADN Theoretical and Applied Genetics 94: 947–955 165 65 N’dia Kouadio Frédéri, Bléyéré Nahounou Mathieu, Kouakou Kouakou Léandr1, Abo Kouakou Jean Claude, Yapo Angoué Paul, Ehilé Ehouan Etienne (2013) Acute Toxicity in Mice and Effects of a Butanol Extract from the Leaves of Blighia Unijugata Bak (Sapindaceae) on Electrocardiogram of Rabbits Sch Acad J Pharm, 2(6):429-435 66 Sasaki T, Matsumoto T, Yamamoto K, Sakata K, Baba T, Katayose Y, Wu J, Niimura Y, Cheng Z, Nagamura Y, Antonio BA, Kanamori H, Hosokawa S, Masukawa M, Arikawa K et al (2002), The genome sequence and structure of rice chromosome 1", Nature, 420:312-316 67 Sosa V, Mejía-Saules T, Cuéllar MA and Vovides AP (2013) ADN Barcoding in Endangered Mesoamerican Groups of Plants Botanical Review 79: 469–482 68 Smith DE, Klein AS (1994) Phylogenetic inferences on the relationship of North American and European Picea species based on nuclear ribosomal 18S sequences and the internal transcribed spacer region Molecular Phylogenetics and Evolution (1): 17–26 69 Sun Y, Skinner DZ, Liang GH, Hulbert SH 1994 Phylogenetic analysis of Sorghum and related taxa using internal transcribed spacers of nuclear ribosomal ADN Theoretical and Applied Genetics 89: 26–32 70 .Von Crautlein M, Korpelainen H, Pietilainen M, Rikkinen J (2011) ADN barcoding: a tool for improved taxon identification and detection of species diversity Biodiversity Conservation 20: 373-380.10.1007/s10531-010-9964-0 71 Wolfe KH, Li WH, and Sharp PM (1987) Rates of Nucleotide Substitution Vary Greatly among Plant Mitochondrial, Chloroplast, and Nuclear ADNs Proc Natl Acad Sci USA, vol 84, no 24, pp 9054–9058 27 72 Wu CT, Gupta SK, Wang AZM, Lo SF, Kuo CL, Ko YJ, Chen CL, Hsien CC, Tsay HS (2012) Internal transcribed spacer sequence based identification and phylogenic relationship of herba Dendrobii J Food Drug Anal 2012, 20:143– 151 166 73 http://www.catalogueoflife.org/ 74 http://www.indexfungorum.org/ 167